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십자가형

Crucibulum
위장에 대해서는 십자형(가스트로포드)을 참조한다.
십자가형
Crucibulum-laeve-DSCF0307.JPG
십자가상
과학적 분류 e
킹덤: 곰팡이
구분: 바시디오미코타
클래스: 아가리코미케스목
순서: 아가리칼목
패밀리: 니둘라리아과
속: 십자가(풍뎅이)
튤. & C.털. (1844년)
종류종
십자가상
(HUDS.) 캄블리(1936년)[1]
종

십자인대
십자가상
십자인대

십자가형
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이삭을 줍다 히메늄
모자가 불순디불균형이다.
히메늄 부착은 해당되지 않는다.
티끌 하나 없다
생태학은 비옥하다.
판독성: 판독 불가

십자가형(Protibulum)은 열매 맺는 몸체가 알이 가득 찬 작은 새 둥지를 닮은 곰팡이과에 속하는 속이다.흔히 "스플래시 컵"이라고 불리는 과일 주체는 떨어지는 빗방울의 운동 에너지를 이용하여 포자 분산에 맞게 변형된다.[2]새 둥지(기술적으로 페리디올레라고 알려진 것) 안에 있는 "계란"은 포자를 함유한 단단한 밀랍 껍질이며, 그들이 착륙하는 근처의 모든 잡초류에 달라붙는 경향이 있어서 초식동물에 의해 소비되고 분산될 확률을 증가시킨다.[3]이 과의 구성원들은 죽은 유기물로부터 영양분을 얻는 사포로빅이며, 일반적으로 썩은 나무와 나무 파편에서 자라는 것이 발견된다.알려진 3종의 십자수 종(C. laeve, C. parvulum, C. cyathiforme)은 비교적 단순한 부루(funiculus)에 의해 니둘라과(Nidulariaae과)의 다른 종과 구별된다. 즉, 이 부위는 페리돌레('알')와 새 둥지 외부를 연결하는 히패의 줄이다.

역사

새 둥지 곰팡이는 라리오룸 식물사학(1601)에서 플랑드르 식물학자 카롤루스 클루시우스가 처음 언급했다.다음 몇 세기 동안, 이 곰팡이들은 복엽이 씨앗인지, 그리고 그것들이 자연에 흩어지게 된 메커니즘에 관한 논쟁의 대상이 되었다.예를 들어, 프랑스의 식물학자 장 자크 파울렛은 그의 작품인 특성 데 샴피곤 (1790–3)에서, 어떤 종류의 스프링 메커니즘에 의해 과실성 몸체에서 페리디올이 배출되었다고 잘못 제안했다.[4]

십자수 종의 구조와 생물학은 19세기 중반 루이 레네와 찰스 툴라스네 형제가 새 둥지 곰팡이에 관한 단문자를 발표하면서 더 잘 알려졌다.[5]그 후, 1902년 바이올렛 S에 의해 모노그래프가 쓰여졌다.흰색(미국종),[6]1906년 커티스 게이츠 로이드,[7] 1924년 고든 헤리어트 커닝햄([8]뉴질랜드 종), 1975년 해럴드 J. 브로디.[9]

툴라스네 형제가 묘사한 십자가형 종의 종류는 오늘날 C. 레브라고 알려진 종의 오래된 동의어인 십자가형 벌가레였다.그러나, 이 이름 선택은 나중에 곰팡이 명명 규칙에 의해 무효로 여겨졌다; 그 종에 유효한 첫 번째 이름은 C. Laeve인데, 그는 Bulliard's Histoire des Champignons de la France (파리, 1791)에서 나타났듯이 Nidularia laevis에 그의 종을 기초하여 사용하였다.[10]캄블리와 리는 1936년에 처음으로 분류학적으로 유효한 속 설명문을 발표했다.[1]1844년 니들룰리아과에서 루이 레네와 찰스 툴라스네 형제는 십자가형 벌가레라는 이름을 사용했으며,[5] 이 종은 국제 곰팡이 분류위원회(ICTF)가 곰팡이 명명 시작점을 변경할 때까지 이 이름으로 알려졌으며, C. 벌가레는 무효로 간주되었다.[10]특정 비장의 어원은 "매끄럽다"[10]는 뜻의 라틴어 laeve에서 유래되었다.

설명

십자가상 종은 페리듐으로 알려진 계피색 과실체에서 가벼운 황갈색을 띠며 컵이나 도가니 모양의 몸을 가지고 있다.종에 따라, 페리듐의 크기는 입구에서 2.5~3mm 너비에서 5~10mm 너비(5~8mm 너비)[11]까지 다양할 수 있다.[12]현미경으로 보면, 페리듐의 벽은 키아투스 종의 3층 페리듐 벽과는 대조적으로 하나의 조직 층으로 이루어져 있다.페리듐의 바깥쪽 표면에는 섬유질이라고 알려진 가시 필라멘트로 질감을 형성하기 위해 아글루타이트한 히패가 있다. 이 머리카락의 바깥쪽 층은 일반적으로 비교적 매끄러운 표면을 남기기 위해 나이가 들면서 마모된다.[13]

Drawing of three cup-shaped structures vertically bisected to reveal the contents within. The middle cup structure is the largest; it has an open top and has five smaller disc shaped object within, all attached to thin cords to the cup. The left and right structures are smaller, and also contain discs attached by cords; the rightmost structure is the smallest, and its top is not open, unlike the other two structures.
다양한 개발 단계에서 C. 레이브 결실체의 단면

어린 표본들은 경막의 윗부분을 덮고 있는 경막이라고 불리는 얇은 조직층을 가지고 있다; 그것은 성숙기에 닳아 안에 있는 경막을 드러낸다.보통 4–6개의 페리디올(C. laeve의 경우 최대 15개까지 언급됨)[12]이 있는데, 디스크 모양이며, 흰색이며, funicular code라고 불리는 가닥에 의해 엔도페리듐에 부착된다.마이셀리아로 만들어진 이 펑니컬 코드는 열매를 맺는 몸이 노화되면서 시들어 없어지는 경향이 있다.[14]십자수 종의 포자는 일반적으로 타원형 또는 대략적인 구형의 형태를 가지며, 색상은 두꺼운 벽, 반투명(하이알린) 또는 연한 황갈색으로, 크기는 가로 5–15 x 세로 5–8 µm이며,[15] C. cyathiforme의 포자는 특히 약간 또는 강하게 구부러진다.[11]

Nidularia과의 모든 성종의 기본적인 결실체 구조는 본질적으로 유사하기 때문에, 십자가형은 Nidula나 Cyathus의 종, 특히 털이 많은 엑토페리듐이 닳아 없어질지도 모르는, 나이든 키아투스의 젖을 뗀 표본들과 쉽게 혼동될 수 있다.[13]그것은 경막과 내복에 부착하는 히패의 줄인 피니쿨루스가 있어 니둘라와 구별되었다.키아투스는 세 겹으로 된 뚜렷한 벽과 더 복잡한 장난감을 가지고 있기 때문에 십자수속과는 다르다.[16]


페리디오레 구조

'작은 가죽 주머니'[17]라는 뜻의 그리스어 페리디온에서 유래된 페리디온은 새 둥지의 '알'이다.그것은 단단하고 왁스 같은 겉껍질로 둘러싸인 바시디오스포레스와 이삭 조직 덩어리다.십자가에서, 디스크 모양의 복막은 가벼운 버프나 흰색이다; 하얀 색상은 튜니카라고 불리는 복막을 둘러싸고 있는 조직의 지속적인 층에 기인한다.페리디오레 안에는 포자가 있는 세포(바지디아), 멸균(비생산적) 구조, 포자로 만들어진 포자가 있는 조직(하이메늄)이 있다.

페리디올은 과즙에 의해 열매 맺는 몸체에 부착되는데, 히패의 구조로 세 가지 영역으로 구분될 수 있는데, 이것은 페리듐의 내벽에 붙이는 기저편, 중간편, 그리고 페리디올의 아랫면에 연결된 지갑이라 불리는 윗부분 피복이다.지갑과 중간 부분에는 경골줄이라 불리는 부직포 히패의 꼬임 실이 있으며, 한쪽 끝에는 경골줄, 다른 쪽 끝에는 합테론이라 불리는 히패의 엉킨 덩어리가 붙어 있다.십자가형 종에서 복막은 희끗희끗한 튜니카로 덮여 있다.[18]십자가형 종의 유니큘럼은 키아투스 종의 유니큘럼과는 현저하게 다르다: 십자가형에서 지갑은 0.3~0.5mm 너비의 둥근 손잡이로, 경골의 하부에 부착되어 있다.페리듐 벽에 핸드백을 직접 부착하는 것은 너비 0.1mm, 길이 약 2.5mm의 튼튼한 황회색 끈이다.[19]

포자 분산

A pinecone with six small, light yellow, cup-shaped structures on it
더글라스 피르 원뿔에서 자라는 C. 레이브

포자는 빗방울에 의해 침엽수가 빠지거나 너무 매달린 잎에서 떨어지는 물이 떨어질 때 분산된다.결실체의 매끄러운 내벽은 수평과 70~75°의 각도를 일관되게 형성하며, 도가니 모양과 내벽 각도의 결합 효과가 좋은 스플래시 동작을 만들어 낸다는 것이 실험적으로 입증되었다.[20]떨어지는 물의 힘이 페리디오를 튀겨내면서, 그것을 열매 맺는 몸체에 연결하는 코드인 피니큘러스(funiculus)를 풀어내고 스냅한다.페리디오레가 비행을 계속함에 따라, funiculus는 전체 길이로 확장된다.피니큘러스 끈적끈적한 끝은 어느 정도 떨어진 잎이나 나뭇가지에 달라붙어 있을 수 있고, 페리디올은 결국 피니큘러스가 들러붙은 물체에 감겨 있거나 매달려 있을 수도 있다.포자는 페리디오레의 두꺼운 외벽이 닳아 없어질 때 발아할 수 있고, 또는 페리디오를 초식동물에게 먹혀 결국 소화기관을 통과할 수도 있다.17세기 말 존 레이가 처음 제안한 이 포자 분산 방법은 마틴(1927년)에 의해 실험적으로,[14] 1940년대에는 불러와 브로디에 의해 더욱 철저하게 실험되었다.[21]

라이프 사이클

하플로이드와 디플로이드 단계를 모두 포함하는 십자수(Crossibulum)의 수명주기는 무균(식물 포자를 통해)이나 성적으로 모두 생식할 수 있는 바시디오미코타 종의 전형이다.다른 목재 데케이 균류와 마찬가지로 이 수명주기는 기능적으로 다른 두 단계로 간주될 수 있다. 즉, 균사체의 확산을 위한 식물학적 단계와 포자를 생성하는 구조물의 설립을 위한 생식 단계인 열매를 맺는 몸이다.[22]

다양한 개발 단계에서 C. 레이브 결실체의 단면

식물인간 단계는 균사체의 발아, 확산, 생존과 관련된 삶의 주기의 단계를 포함한다.포자는 습기와 온도의 적절한 조건에서 발아하여 히패라고 불리는 가지 필라멘트로 자라면서 썩어가는 나무 속으로 뿌리처럼 밀어낸다.이 히패는 균핵으로, 각 구획에 하나의 핵을 포함하고 있다; 그들은 성장하는 끝부분에 세포벽 물질을 첨가함으로써 길이가 증가한다.이러한 팁들이 확장되고 확산되어 새로운 성장 포인트를 만들어내면서 균사체라고 불리는 네트워크가 발달한다.균사체의 성장은 유사분열과 히팔 바이오매스의 합성에 의해 발생한다.서로 다른 짝짓기 적합성 집단의 두 동음이의성 히패가 서로 융합하면 플라스모게미(plasmogomy)라고 하는 과정에서 이핵성 균사체를 형성한다.균사체 생존과 기질( 썩어가는 나무와 같은) 생장을 위한 필수 조건에는 적절한 습도와 영양소가 포함된다.십자가형 라에브는 수액질이므로 썩어가는 나무에서 균사체의 생장은 복잡한 다당류(셀룰로오스, 리닌 등)를 영양소로 사용할 수 있는 단순한 당분으로 분해하는 효소를 분비함으로써 가능하다.[23]

일정 기간이 지나면 적절한 환경 조건 하에서 이핵균 균사체는 수명 주기의 생식 단계로 들어갈 수 있다.결실을 맺는 체질 형성은 계절(온도와 공기 습도에 영향을 주는 것), 영양소, 빛 등의 외부 요인에 의해 영향을 받는다.열매를 맺는 신체가 발달함에 따라, 그들은 새로운 바시디오스포어가 만들어지는 바시디아를 함유한 페리디올을 생산한다.어린 바시디아는 결합하는 한 쌍의 하플로이드 성적으로 호환되는 핵들을 포함하고 있으며, 그 결과 디플로이드 핵은 각각 하나의 하플로이드 핵을 포함하는 기저핵을 생성하기 위해 감수분열을 겪는다.열매 맺는 몸체가 만들어지는 디카로틱 균사체는 오래 지속되며, 환경 조건이 유리한 한 계속적으로 열매를 맺는 몸의 연속적인 세대를 만들어 낼 것이다.[24]

개발

십자가에서 열매를 맺는 시체의 개발에 관한 초기 연구는 툴라스네(1844년),[5] 삭스(1855년),[25] 드바리([26]1866년),[27] 에이담(1877년), 워커(1920년) 형제에 의해 수행되었다.[28]집단적으로, 이 초기 연구자들은 바시디오스포럼이 페리디올의 내부 공동에 있는 클럽 모양의 바시디디아에서 생산된다는 것을 알아냈다.바시디아는 일반적으로 짧은 투영(스테리그마)에 의해 부착된 4개의 포자를 가지고 있다. 포자는 바시디디아에서 분리된 후, 염기 조직의 붕괴와 젤라틴화와 동시에 페리디오의 중심으로 이동한다.

생체 활성 화합물

chemical structure
살프레딘 B의11 골격 공식.이 화합물의 총합성은 1998년에 달성되었다.[29]

액체 배양액에서 자란 십자수 라예브는 벤조푸란과 크로멘과 구조적으로 관련이 있는 살프레딘이라고 불리는 생체 활성 화학물질을 생산하는데, 이 화학물질들은 이 종에만 있는 것이다.[30]살프레딘 B는11 1995년에 처음 확인되었고,[31] 이후 연구 결과 살프레딘 타입의 대사물이 추가로 존재한다는 것이 확인되었다.이 화합물들은 당뇨의 성숙기에 백내장 형성에 관여해 온 효소인 알도스 환원효소의 억제제들이다.[32][33]살프레딘 화합물은 이 장애의 치료에 치료적 사용이 있을 수 있다.[30]

서식지 및 분포

다른 새의 둥지 곰팡이처럼 십자가형 종은 수혈동물이고 유기물을 분해하는 것에서 영양분을 얻는다.그것들은 일반적으로 줄기, 잔가지, 나무 조각, 오래된 견과 껍질, 오래된 매트와 같은 나무와 나무 잔해에서 자라는 것으로 발견된다;[34] 그것들은 때때로 "건조된 거름 케이크"[7]에서 발견되기도 한다.브로디 노트(C. laeve)는 흙이나 큰 통나무에서 "절대"하지 않는다.[11]C. parvumulum은 Juniperus ollaris와 Artemisia와 같은 오래되거나 죽은 건조 육지 식물의 뿌리와 줄기에서 발견되었다.

가장 잘 알려진 십자수 종인 C. laeve는 극지방 분포가 있는 온대 지역 종이다.그것은 대부분의 유럽 국가들과 카나리아 제도에서 수집되었다; 북아메리카에서는 알래스카에서 멕시코까지 발견되었고, 반면에 남아메리카의 위치에는 칠레와 티에라 델 푸에고가 있다.호주,[35] 아이슬란드,[36] 일본, 뉴질랜드에서도 발견되었다.[10]C. parvulum은 알래스카, 알버타 배들랜드 남부, 캐나다 록키산맥 그리고 아이다호의 반원지에서 발견되어, 2004년에 중국에서 수집되었다.[37][38]C. cyathiforme은 거의 7천 피트 (2146 미터)[39]의 고도에서 자라는 것이 발견된 콜롬비아와 아르메니아에서만 알려져 있다.[40]

판독성

십자수풀과를 비롯한 니둘라리아과(Nidulariaae)과에 속하는 종은 "인간이 먹이로 관심을 가질 만큼 충분히 크지도 않고, 살도 많지도 않고, 냄새도 나지 않기 때문에 먹을 수 없는 것으로 간주된다.[41]하지만, 독성 알칼로이드나 인간에게 독성이 있다고 여겨지는 다른 물질들에 대한 보고는 없었다.

종

1970년대까지 십자가형은 단일형이며, 단일종인 C. laeve(이전의 C. blossomis)를 포함하고 있다고 생각되었다.이는 20세기 초 커티스 게이츠 로이드 등 미생물학자들이 비슷한 서식지와 가까운 곳에 중간 형태가 존재해 신종의 지정이 정당하지 않다고 보고 취한 입장 때문이기도 했다.[13]1970-71년, 브로디는 C. 레이브와 다른 두 변종을 발견하여 보고했는데, 이는 그들을 새로운 종으로 명명하는 것을 정당화하기에 충분하다.

C. cyathiforme

이 종의 구체적인 표현은 페리디아의 꽃병이나 키아투스 같은 (오보닉) 형태를 가리킨다.그것은 페리디아의 모양과 분홍색뿐만 아니라 약간 또는 강하게 구부러진 포자(일반적으로 6.5–8 x 11–17 µm)에서도 십자수 라브와 다르다.그것은 콜롬비아의 썩은 나무와 토양에서 자라고 있는 미생물학자 가스톤 구즈만에 의해 발견되었다.[39]

C. 레이브

Four cup-shaped structures on a piece of wood; each cup contains three to seven visible whitish-yellow disc-shaped objects within. The interior of the cups is buff or light brown, while the rims are a darker brown.
C. 레이브 복막 클로즈업

십자가나 흰달걀새 둥지에는[42] 지름 3-7mm x 높이 3-8mm, 컵 모양, 짧고 원통형의 페리디아가 있고 옆벽이 거의 평행하다.토멘토스 외부 표면은 젊을 때 황색으로 그을려 있다.어린 표본들은 거친 토멘토스 에피프람(membranaous cover)을 가지고 있는데, 그것은 곧 사라진다.복막의 넓이는 1~2mm이고, 색깔은 황갈색에서 흰색, 원반 모양이며, 건조할 때는 주름이 잡혀 있다.이 종은 잔가지, 리긴이 풍부한 식물 파편, 나무 조각, 오래된 매트, 또는 거름과 같은 물질에서 자란다.[43]

미숙한 열매를 맺는 십자가상(기술적으로, 페리듐)의 몸체는 대략 구형이지만 성숙기에는 위에 비해 밑부분이 약간 좁아져 컵, 즉 도가니처럼 보인다.열매를 맺는 몸체는 보통 5-8mm의 키로 입의 넓이만큼 넓다.[10]젊었을 때 입안은 표면 털로 덮인 경막이라는 얇은 막으로 둘러싸여 있다.결실을 맺는 몸이 성숙하고 결실을 맺는 몸이 팽창하면서 경락이 파열되면서 내부 내용물이 노출된다.열매를 맺는 몸의 벽은 약 0.25-0.5mm 두께의 촘촘히 박혀 있는 히패의 단일 균일한 층으로 만들어진다. 이 벽 구조는 뚜렷하게 3겹의 벽을 가진 새 둥지 곰팡이속 키아투스의 종과는 대조적이다.어린 종은 노란색의 고운 털을 가지고 있지만, 이 외부 표면은 벗겨지고 열매 맺는 몸이 성숙함에 따라 부드러워진다; 비록 몇몇 오래된 습식 표본들은 회색이나 더러운 흰색으로 표백될 수 있지만, 색깔은 갈색으로 변한다.[7]열매를 맺는 몸체의 안쪽 표면이 매끄럽고 윤기가 난다.그 컵들은 기술적으로 페리디올이라고 불리는 작고 옅은 오색 또는 흰 "계란"을 포함하고 있으며, 보통 지름이 1~2mm이다.각각의 peridiole에는 포자를 생성하는 조직 층인 하메늄이 있다.이 층은 주로 바시디아(바시디아 사이에 있는 비포자생성 원소)와 파라피시스를 혼합한 바시디아(포자생성 세포)로 구성되어 있다.페리디올은 튜니카라고 알려진 느슨하게 짜여진 히패의 얇은 막으로 덮여 있고, 밝은 색의 튜니카와 분리되어 있으며, 페리디올은 검은색이다.페리디올은 균사체의 얇고 탄력 있는 줄기로 페리듐 내벽에 부착되어 있는데, 이 줄기는 습하면 길게 뻗을 수 있다.

십자가형 포자는 타원형, 히알린(반투명) 및 부드러운 포자로, 치수는 7–10 x 4–6 µm이다.[44]

대퇴골수

판자새 둥지로도 알려진 이 종은 매우 작은 페리디아(입의 너비 1.5~3mm x 키 2~4mm)로, 흰색부터 회색, 옅은 버프, 연한 버프까지 다양할 수 있지만 결코 노란색을 띠지 않는 것이 C. 레이브와 구별하는데 도움이 된다.[42]페리디아는 오보닉, 박벽(입술에서 150~180µm, 입술 가장자리에서 약 300µm 두께), 바깥쪽에는 토멘토스, 안쪽에는 매끈매끈하며, 좁은 밑면까지 가늘어진다.복막의 넓이는 0.5~1.25mm이다.바시디오스포레스는 4–5 x 7–8 µm의 치수를 가지고 있다.[37]

참조

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인용문

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