협동 당김 패러다임

Cooperative pulling paradigm
Sketch of two dogs pulling a rope attached to a platform baited with food
반려견과의 협동 당기기 실험

협동 당기기 패러다임은 둘 이상의 동물이 혼자서는 성공적으로 작동할 수 없는 기구를 통해 스스로 보상을 끌어내는 실험 설계다.연구자(윤리학자, 비교심리학자, 진화심리학자)는 협동 당기기 실험을 사용하여 협력이 어떻게 작용하는지, 그리고 협력이 어떻게 진화했는지, 언제 진화했는지 이해하려고 노력한다.

협동 당기기 실험에 사용되는 기구의 종류는 다양할 수 있다.1937년 실험 패러다임을 발명한 메러디스 크로포드 연구원은 침팬지 한 마리가 당기기에는 너무 무거워 구르는 플랫폼에 두 개의 밧줄이 붙어 있는 메커니즘을 사용했다.표준 기구는 이동 가능한 플랫폼의 루프를 통해 한 가닥의 끈이나 밧줄을 꿰는 기구를 말한다.참가자 한 명만 끈을 당기면 느슨해져 플랫폼은 더 이상 검색할 수 없다.협력에 힘을 모아야만 참가자가 성공할 수 있다. 우연한 기회에 성공할 가능성은 거의 없다.일부 연구자들은 밧줄 대신 손잡이를 사용하는 장비를 설계했다.

비록 많은 동물들이 협동 당김 작업에서 보상을 받지만, 협력에 관한 결론은 복잡하고 복잡하다.침팬지, 보노보, 오랑우탄, 카푸친, 타마린, 늑대, 코끼리, 까마귀, 키아가 이 과제의 요구 사항을 이해하는 것처럼 보인다.예를 들어 지연 조건에서 첫 번째 동물은 다른 동물보다 먼저 기구에 접근할 수 있다.만약 동물이 당기기 전에 파트너를 기다린다면, 이것은 협력에 대한 이해를 암시한다.침팬지, 코끼리, 늑대, 개, 까마귀, 그리고 키스는 기다린다; 회색 앵무새, 새, 수달은 기다리지 못한다.침팬지는 필요할 때 적극적으로 도움을 청한다.그들은 가장 효과적인 파트너를 모집하기 위해 이전의 결과를 회상하는 것처럼 보인다.집단 환경에서는 침팬지들이 초기 경쟁적 행동(당기지 않고 음식을 섭취, 동물을 대체)을 처벌하므로 결국 성공적인 협력이 표준이 된다.

협력의 진화에 대해서는 협력 당기기 실험에서 나온 증거가 협력이 독자적으로 여러 번 진화했다는 이론을 뒷받침해 준다.협동의 기본적 특성이 일부 포유류에서 존재하고 일부 조류에서 나타난다는 사실은 융합적 진화의 한 예를 가리킨다.사회적 동물 내에서 협력이 인지적응이라는 의심을 받고 있다.

배경

많은 종의 동물들이 야생에서 협력한다.[1]협력적 사냥은 공중에서 관찰되었다(예: 아플로마도 팔콘 사이),[2] 육지([3]사자 사이), 물 속에서(예: 범고래 사이),[4] 땅 밑에서(예: 운전자 개미 사이)[5]또 다른 협력의 예로는 부모와 다른 사람들이[1] 함께 어린이를 키우기 위해 함께 일하는 것(예: 아프리카 코끼리들 사이)[6]과 그들의 영토를 지키는 집단이 있는데, 이 집단은 영장류와 병코돌고래, 점박이 하이에나, 그리고 흔한 까마귀와 같은 다른 사회적 종에서 연구되어 왔다.[7]

다양한 분야의 연구자들이 동물에 대한 협력에 관심을 가져 왔다.[8]윤리학자들은 일반적으로 동물의 행동을 연구한다.[9]비교 심리학자들은 동물 종에 걸친 심리적 능력의 기원, 차이, 공통점에 관심이 있다.[10]진화심리학자들은 인간의 행동과 인식의 기원을 조사하며, 인간사회가 협력적 활동을 기반으로 구축되어 있기 때문에 그들에게는 협력이 큰 관심사다.[11][12]

동물들이 협력하는 것으로 간주되기 위해서는, 파트너들은 공통의 목표를 추구하기 위해 서로의 행동을 고려해야 한다.협력의 수준은 다양하다.이와 같은 시간적, 공간적 복잡성의 증가는 유사한 행동을 수행하는 것에서 동시적(일괄적으로 수행되는 유사 작용), 그 다음 조정(동시 및 장소에서 수행되는 유사 작용), 그리고 마지막으로 협업(동시 및 장소에서 수행되는 보완 작용)으로 증가한다.[13][14]연구자들은 통제된 실험을 통해 동물을 협력함으로써 적용되는 전략을 분석하고, 종을 협동 행동을 개발하도록 이끄는 근본적인 메커니즘을 조사한다.[1][8]

방법

협동 당기기 패러다임은 일반적으로는 아니지만 반드시 동물일 필요는 없는 두 명 이상의 개인이 혼자서 성공적으로 작동할 수 없는 기구를 통해 스스로 보상을 끌어낼 수 있는 실험적인 설계다.[15]협동 당김 패러다임은 동물에서 협동심을 시험하는 가장 인기 있는 패러다임이다.[16]

기구

Sketch of two birds in front of a platform with two loops and a string threaded through the loops
느슨한 끈 장치: 플랫폼은 두 동물이 동시에 당길 때에만 닿을 수 있다.한 마리만 끈을 당기면 풀어진다.[17]

협동 당기기 실험에 사용되는 기구의 종류는 다양할 수 있다.1937년 예르크스 국립 영장류 연구소에 있을 때 실험 패러다임을 발명한 메러디스 크로포드 연구원은 침팬지 한 마리가 당기기에는 너무 무거운 상자에 밧줄 2개로 구성된 장치를 사용했다.[18][19]표준 기구는 2003년 히라타가 설계한 느슨한 현악기 작업에 사용되는데, 이 작업에서는 이동 가능한 플랫폼의 루프를 통해 한 가닥의 끈이나 로프가 실로 꿰어져 있다.참가자 한 명만 끈을 당기면 느슨해져 플랫폼은 더 이상 검색할 수 없다.[20][21]협력에 힘을 모아야만 참가자가 성공할 수 있다. 우연한 기회에 성공할 가능성은 거의 없다.[22]일부 연구자들은 밧줄 대신 손잡이를 사용하는 장비를 설계했다.[23][24]드왈과 브로스넌은 복잡한 전자 매개 장치가 협력에 관한 발견에 도달하는 데 도움이 되지 않는다고 주장해 왔다.이는 동물들이 당기는 것을 보고 느낄 수 있는 기계적인 당김 장치가 즉각적인 효과를 내는 것과는 대조적이다.[25]끈 뽑기 작업은 먹이로 가지를 잡아당기는 동물에게 생태적 타당성 측면에서 장점이 있다.[26][A]예를 들어 손잡이를 잡아당기는 작업과 막대기를 삽입해야 하는 작업 등 참가자가 협업에서 서로 다른 역할을 하는 작업은 협동 당김 패러다임 밖에서 고려된다.[28]

과목들

지금까지 협동 당기기 실험에 참여한 종은 [18]침팬지, [29]보노보, 오랑우탄, [30]카푸친원숭이,[31][32][33] 타마린, 마카크,[12] 인간, 하이에나,[34] 늑대,[35] 개,[35] 수달,[36][37] 돌고래,[38] [39][40]루크, 까마귀, 앵무새,[41] 키아스 등 20종 미만이었다.[42][B]연구원들은 야생에서 협력하거나,[45] 사회 구조에서 살거나,[46] 인지 능력을 알고 있는 종(예:[30] 오랑우탄)을 선택했다.대부분의 참여 동물들은 동물 연구소에서 인간 돌보기를 해왔다;[18][47] 몇몇은 자연 서식지의 보호구역에서 반자유롭게 살았다.[48][49]한 연구는 야생에서 자유로운 동물(바바리 마카크)을 대상으로 했다.[50]

조건들

협력에 관한 결론에 도달하기 위해, 연구자들은 다양한 조건의 실험을 설계했다.[48][51][52]

지연

첫 번째 동물은 다른 동물보다 먼저 기구에 접근할 수 있다.만약 동물이 파트너를 기다리지 않는다면, 이것은 성공적인 협력을 위한 요구조건에 대한 이해 부족을 의미한다.[48][53]

채용

대상자는 업무협조가 필요한 경우(예를 들어 문을 여는 등) 파트너를 모집한다.[48]

파트너 선택

첫 번째 동물은 짝을 이루어 어떤 동물을 원하는지 선택하게 된다.[48]어떤 경우에 그룹 내의 개별 동물들은 이미 그 기구에 있는 동물과 합류하기로 결정할 수 있다.[7]

기구선택

시험 구역에 한 개의 장치 대신 두 개의 동일한 장치가 있다.동물들은 같은 것(성공으로 이어질 수 있음)이나 다른 것(실패로 이어질 것임)[54]에서 일하기로 결정할 수 있다.추가 설계에는 두 개의 서로 다른 장치가 포함된다.첫 번째 동물은 혼자 조작할 수 있는 기구를 사용할지, 파트너가 필요하며 기다리는 기구를 사용할지 결정할 수 있다.[55][56]'노 로프' 버전은 파트너의 측면에 있는 밧줄이 감겨져 있고 파트너가 접근할 수 없는 것을 제외하고는 모든 것이 동일한 장치를 포함한다.[57]

보상

보상은 각각의 동물 앞에 있는 두 개의 사발에 걸쳐서 균등하게 나누어 먹을 수 있고, 한 그릇에만 먹을 수 있다.음식의 종류는 하나의 큰 덩어리(예: 사과 조각 vs 전체 사과 조각)로 많은 작은 조각들로부터 다양할 수 있다.[58]기구의 선택과 결합하여 공동 작업 기구에 대한 보상이 단독 기구에 대한 보상의 2배에 달하는 경우가 많다.[42]또 다른 변형은 한 파트너가 다른 파트너보다 먼저 음식을 얻는 변형된 기기로, 이미 보상을 받았음에도 불구하고 첫 번째 파트너가 계속 당기는 것을 요구한다.[59]

가시성

전형적으로 동물들은 서로를 볼 수 있고, 모든 보상과, 그리고 기구의 모든 부분을 볼 수 있다.시각적 의사소통의 역할을 평가하기 위해, 때때로 불투명한 칸막이를 배치하여 동물들이 더 이상 서로를 볼 수 없지만, 여전히 두 가지 보상을 볼 수 있다.[60]

트레이닝

동물들은 종종 한 개인이 조작할 수 있는 기구를 가지고 먼저 훈련을 받는다.예를 들어 줄의 양쪽 끝이 서로 위로 올라가 있고 한 마리의 동물이 양쪽 끝을 잡아당길 수 있다.쉐이핑이라 불리는 기법은 끈 끝 사이의 거리를 점진적으로 연장하거나,[21] 기구에 첫 번째와 두 번째 동물이 도착하는 사이에 지연의 길이를 점진적으로 연장하여 사용할 수 있다.[61]

소견

개요

비록 많은 동물들이 협동 당김 작업에서 보상을 받지만, 협력에 관한 결론은 복잡하고 복잡하다.[36][62]일부 연구자들은 성공적인 협력은 무작위적인 동시 행동이나,[52] 밧줄이 움직일 때 밧줄을 잡아당기는 단순한 반응적 행동 때문이라고 말했다.[63]카푸친, 하이에나, 앵무새, 루크 등 많은 시련이 한 파트너가 다른 파트너 없이 당겼기 때문에 실패로 이어졌다. 이는 협력에 대한 이해 부족을 시사한다.[64]몇몇 연구자들은 동물들이 협동심을 어느 정도 이해할 수는 있지만 단순히 그들이 보는 음식을 먹고 싶은 욕구를 억누를 수는 없다는 가능한 설명을 제공했다.[65]

그러나 어떤 종들은 협력에 대한 이해를 가지고 있고 목표를 달성하기 위해 의도적인 조정을 한다는 증거가 있다.[66][36]구체적으로 침팬지,[48] 보노보,[67] 오랑우탄,[23] 타마린,[68] 카푸친,[69] 코끼리,[70] 늑대,[46] 까마귀,[71] 키아스가[72] 협력이 어떻게 이루어지는지를 이해하는 것처럼 보인다.[73]침팬지들은 파트너를 기다릴 뿐만 아니라 필요할 때 적극적으로 도움을 청할 것이다.[48]그들은 가장 효과적인 파트너를 모집하기 위해 이전의 결과를 회상하는 것처럼 보인다.[48]집단 환경에서는 침팬지들이 초기의 경쟁적 행동(당기지 않고 음식을 섭취, 동물을 대체)을 처벌하는데, 결국 많은 시련 끝에 성공적인 협력이 표준이 된다.[74]관용도가 높은 사회적 동물인 보노보스는 몇몇 협력 작업에서 침팬지보다 더 뛰어날 수 있다.[29]코끼리들은 협력적인 당기기 작업을 시작하기 전에 45초 동안 파트너가 도착하기를 기다릴 것이다;[36] 늑대는 10초 동안 같은 행동을 한다.[46]애완견으로 기르는 개들도 비록 몇 초 동안만 파트너를 기다릴 수 있지만,[75] 다른 한편으로 개를 포장하는 것은 어떤 상황에서도 협력적인 당김에 성공하는 경우는 드물다.[76]새들 중에서, 까마귀들은 많은 시련을 겪은 후에 기다리는 법을 배울 수 있고,[71] 키아는 파트너를 기다리는 데 65초라는 기록을 세웠다.[72]파트너의 존재를 아는 것만으로는 성공하기 어렵다. 두 개의 카푸친 사이에 작은 구멍이 뚫린 장벽을 세워 파트너의 행동을 보는 시야를 방해하자 성공률이 떨어졌다.[77]지연 상태에서 실험한 종들 중 앵무새, 새, 수달은 실패하였다.[1][78]

2008년 씨드, 클레이튼, 에머리는 동물들의 협력을 뒷받침하는 근위 메커니즘에 대한 연구는 초기 실험에서 침팬지와 같은 동물들이 개인간 내성과 같은 요소들을 고려하지 않았기 때문에 부분적으로 초기 단계에 있다고 말했다.[79]2006년에 멜리스, 헤레, 토마셀로는 협동 작업에서 침팬지의 성능이 개인간 내성 수준에 의해 강한 영향을 받는다는 것을 보여주었다.[80]그 후 여러 연구들은 관용이 협동 성공에 직접적인 영향을 미친다는 사실을 강조했는데, 이는 동물이 음식 주변에서 더 관대할수록 더 좋은 성과를 내기 때문이다.[81]하급동물들은 설사 그것이 그들 역시 식량을 얻지 못할 것이라는 것을 의미한다고 할지라도, 단순히 편협한 지배적인 동물들에 의해 공격받는 위험을 무릅쓰려고 하지 않는 것처럼 보인다.[80] 일반적으로 개인이 공동의 노력을 통해 얻은 상물을 공유할 수 없다면 협력이 등장하지 않을 것이다.[82]동물이 대담하든 수줍든 기질도 성공을 예측하는 것으로 나타났다.[83]

협력의 진화에 대해서는 협력 당기기 실험에서 나온 증거가 나타나 협력이 독자적으로 여러 번 진화했다는 이론을 뒷받침한다.협동의 기본적 특성이 일부 포유류에서 존재하고 일부 조류에서 나타난다는 사실은 융합적 진화의 한 예를 가리킨다.[57]사회적 동물 내에서 협력이 인지적응이라는 의심을 받고 있다.[84]인간의 협력 능력은 적어도 침팬지와 보노보와 공유된 조상으로부터 물려받았을 가능성이 높다.[85]인간의 협력의 우월한 규모와 범위는 주로 언어를 사용하여 사회 정보를 교환하는 능력에서 나온다.[86]

영장류

침팬지

침팬지

침팬지들은 똑똑하고 사회적인 동물이다.[12]야생에서 그들은 사냥하고, 경쟁 그룹을 지배하고, 그들의 영토를 지키기 위해 협력한다.[87]그들은 많은 협력적인 당기기 실험에 참여했다.[88][89]최초의 협력적인 당기기 실험은 포획된 침팬지들을 포함했다.1930년대에 크로포드는 Yerkes 국립 영장류 연구 센터의 학생이자 연구원이었다.[19]1937년 그는 Bula와 Bimba라는 이름의 두 어린 침팬지들이 상자에 부착된 밧줄을 당기는 연구를 발표했다.그 상자는 너무 무거워서 한 마리의 유인원으로도 끌 수 없었다.상자 위에는 음식이 놓여 있었다.두 참가자는 당김을 동시에 맞추며 4~5번의 짧은 당김으로 음식 보상을 받을 수 있었다.이 연구의 두 번째 부분에서 크로포드는 시험 전에 볼라에게 먹이를 너무 많이 줬기 때문에 그녀는 더 이상 음식 보상에 관심이 없었다.그녀를 찌르고 밧줄 쪽으로 손을 밀어 넣음으로써 빔바는 그 일에 그녀의 도움을 얻으려고 노력했고, 성공적이었습니다.[19][18]7쌍의 침팬지를 대상으로 한 후속 실험에서 크로포드는 유인원들 중 어느 것도 자발적으로 협력하지 않는다는 것을 발견했다.광범위한 훈련을 거친 후에야 그들은 음식을 얻기 위해 함께 일할 수 있었다.그들은 또한 이 새로운 기술을 천장에 밧줄이 매달려 있는 약간 다른 업무로 옮기지 못했다.[87][90]

프란스 드왈 교수는 크로포드의 침팬지와의 협력적인 당기기 실험으로 만들어진 1930년대 흑백 영화 크로포드와 니센을 묘사하면서 "나는 많은 관객들에게 디지털화된 버전을 보여주었고, 인간다운 격려를 인정받아 많은 웃음을 유발했다"고 썼다.사람들은 이 영화의 본질을 빨리 파악하는데 유인원은 협동의 이점에 대해 확고한 이해를 가지고 있다."[19][C]

야생의 침팬지들에게서 관찰된 협동 능력과 일치하지 않는 유사한 혼합된 결과는 히라타가 개척한 느슨한 끈을 포함한 다양한 실험 설정을 사용한 다른 연구자들에 의해 후기 연구에서 얻어졌다.[87][20]예를 들어 포비넬리와 오닐은 훈련된 침팬지들이 크로포드 같은 상자 당기기 작업에서 순진한 침팬지들에게 협력하도록 가르칠 수 없다는 것을 발견했다.순진한 동물들은 전문가들을 모방하지 않았다.[91][92]찰마와 갈로는 오직 두 마리의 침팬지만이 손잡이를 잡아당기는 일에 꾸준히 협력하고 있다는 것을 발견했고, 이것은 한 마리의 원숭이가 자신의 손잡이를 잡고 다른 한 마리의 원숭이가 자신의 손잡이를 당기기를 기다리는 것과 관련이 있다.그들은 지배적인 침팬지들이 이 기구를 조종하고 다른 사람들이 상호작용을 하지 못하게 하는 것을 관찰했기 때문에 사회적 요인과 제한된 인지 능력이 광범위한 성공이 없는 이유라고 결론지었다.[93]

멜리스, 헤레, 토마셀로는 그러한 사회적 요인을 통제하기 위한 실험을 세웠다.훈련 없이 느슨한 끈을 묶는 협동 작업에서 그들은 비협조적인 환경에 있는 포획된 침팬지 한 쌍이 기꺼이 서로 음식을 나누어 먹을 수 있는 능력을 그렇게 할 마음이 덜한 쌍에게 비교했다.결과는 음식 나눔이 협동조합 당기기 과제에서 성공을 위한 좋은 예측 변수라는 것을 보여주었다.멜리스, 헤레, 토마셀로는 과거의 엇갈린 결과가 적어도 부분적으로 그러한 사회적 제약에 대한 통제의 실패에 의해 설명될 수 있다고 결론지었다.[87]반자유 침팬지와의 후속 연구에서, 연구원들은 다시 느슨한 끈을 사용하는 과제를 소개했는데, 이 과제에서 피실험자들은 파트너를 기다리는 능력에 대해 테스트를 받았다.이 업무를 숙달한 후, 그들은 파트너를 모집하는 능력을 측정하기 위해 고안된 새로운 업무에 참여하였다.그들은 유인원들이 그 임무에 협력이 필요한 경우에만 파트너를 모집한다는 것을 발견했다.유인원은 파트너 간 선택권이 주어졌을 때, 이전에 각각의 유인원에 대한 경험을 바탕으로 보다 효과적인 유인원을 선택했다.[48][D]

수택, 에플리, 캠벨, 펠드만, 퀘슬스, 드왈은 실험이 사회적 관계를 고려하더라도 그 결과는 여전히 야생에서 관찰된 협력 역량과 일치하지 않는다고 주장했다.[74]그들은 포획된 침팬지들이 누구와 상호작용하는지를 선택할 수 있도록 손잡이 당기는 장치를 열린 집단 환경에 배치함으로써 실험의 생태학적 타당성을 높이는데 착수했다.그들은 또한 훈련을 자제하고, 가능한 한 인간의 개입을 거의 하지 않으며, 그 기간을 그 어느 시험보다 훨씬 더 길게 연장하여, 1시간 시험의 47일까지 했다.[88][24]침팬지들은 처음에 협력이 성공으로 이어질 수 있다는 것을 발견했지만, 더 많은 개인들이 이 새로운 식량을 얻기 위한 방법을 알게 되면서 경쟁은 증가했고, 지배적인 유인원이 다른 사람들을 대체하고, 장비를 독점하고, 다른 사람들이 일하는 음식을 공짜로 먹는 형태를 취했다.이 경쟁은 성공적인 협력 행위를 감소시켰다.[95]이 단체는 지배적인 개인들이 파트너를 모집하지 못하고 기구를 버렸고, 변위는 공격적인 항의에 부딪혔으며, 프리랜서들은 제3자 중재자에 의해 처벌되는 등 다양한 집행 기법에 의해 협력행위의 수준을 회복하고 증가시키는데 성공했다.[96]연구원들이 아직 사회적 계층을 확립하지 못한 새로운 침팬지 집단과 이 실험을 반복했을 때, 그들은 다시 한번 협력이 장기적으로 경쟁을 극복했다는 것을 발견했다.[97]초보자 및 전문가가 혼재된 이후 연구에서 수택, 왓젝, 퀘일스, 드왈은 초보자들도 전문가들 앞에서 빠르게 학습했지만, 과제에 대한 이해는 제한적이었다는 것을 발견했다.[98]

그린버그, 하만, 워네켄, 토마셀로는 두 마리의 포획된 침팬지가 당길 것을 요구하는 개조된 장치를 사용했지만 먼저 한 마리의 유인원에 먹이를 전달했다.그들은 많은 실험에서 이미 공동의 노력으로 보상을 받은 유인원들이 그들의 파트너가 그들의 먹이를 얻도록 돕기 위해 계속해서 잡아당긴다는 것을 발견했다.[99]이러한 파트너들은 도움을 요청하는 제스처를 취할 필요가 없었으며, 무엇이 필요하고 필요한지에 대한 이해가 있음을 시사했다.[100]

보노보스

Six apes huddled together
보노보스

보노보스(Pan paniscus)는 침팬지보다 계급구조가 낮은 사회적 동물이다.하레, 멜리스, 우즈, 헤이스팅스, 랭햄은 침팬지와 보노보스의 협력을 비교하기 위해 나섰다.그들은 처음에 각 종에 대한 모유수유 실험을 했다.보노보 한 쌍에게 두 가지 음식 접시가 주어졌다.어떤 시련에서는 두 접시 모두 과일을 얇게 썰었고, 어떤 접시는 비어 있었고, 다른 접시는 과일을 얇게 썰었다. 그리고 어떤 접시는 비어 있었고, 다른 접시는 단지 두 조각의 과일만을 포함하고 있었다.그 후 침팬지 쌍에도 동일한 설정이 사용되었다.두 가지 요리 모두 음식을 먹을 때 보노보와 침팬지의 행동에는 차이가 없었다.그러나 한 가지 요리에만 음식이 들어 있을 때 보노보는 침팬지보다 음식을 나눌 확률이 두 배 이상 높았다.보노보는 침팬지보다 서로에게 더 관대했다.[67]그 후 연구원들은 두 가지 요리에 공유 가능한 음식이 가득 찬 느슨한 줄의 협력 과제를 수행했다.결과는 보노보와 침팬지의 유사한 성공률, 침팬지 쌍의 69% 그리고 보노보 쌍의 50%가 6차 시험 기간 동안 적어도 한 번은 자발적으로 그 과제를 해결하는 것으로 나타났다.[101]

세 번째 실험에서, 1년 후, 동일한 협력 과제가 시행되었지만, 지금은 다른 식품 분포를 가지고 있다.보노보는 한 접시에 음식만 있고 음식이 뭉쳐 있어 먹이 보상을 독점하기 쉽다는 조건에서 침팬지들을 능가했다.보노보스는 이런 상태에서 더 자주 협력했다.평균적으로 침팬지 한 쌍이 보노보 한 마리보다 더 자주 음식 보상을 독점했다.두 가지 요리가 모두 음식으로 채워진 상태에서 침팬지와 보노보는 1년 전과 마찬가지로 비슷한 성능을 보였다.연구자들은 종간의 성과 차이가 나이, 관계, 경험의 차이 때문이 아니라고 결론지었다.[102]보노보의 사회적 관용도가 높아 친척을 능가할 수 있었다.[67]

오랑우탄

Ape with brown-red hair in tree
오랑우탄

오랑우탄(퐁고 피그마우스)은 대부분 혼자 있는 도구를 사용하는 유인원이다.[103][104]찰뫼, 라르드룩스, 브랜디바스, 갈로는 손잡이가 달린 장치를 이용해 오랑우탄 한 쌍의 협동 능력을 시험했다.동시 당김을 통해서만 그 쌍은 식량 보상을 회수할 수 있었다.아무런 훈련도 없이 오랑우탄들은 첫 회에 성공했다.30회 동안 유인원들은 조율을 배우면서 더 빨리 성공했다.시련을 거치면서 연구원들은 협력에 대한 이해를 제안하는 일련의 행동들이 증가한다는 것을 발견했다:[105] 먼저 파트너를 보고 나서 파트너가 손잡이를 잡거나 당기면 당기기 시작한다.

연구원들은 또한 오랑우탄들이 성공을 위해 파트너가 있어야 한다는 것을 배웠다고 결론지었다.[23]예를 들어, 그들은 실험이 진행될수록 기구에서 혼자 보내는 시간이 줄어든다는 것을 관찰했다.[106]어떤 경우에는 오랑우탄 한 마리가 다른 한 마리를 자유 손잡이 쪽으로 밀면서 협조를 구하기도 했다.[107]연구원들은 비대칭성을 관찰했는데, 한 원숭이는 모든 감시와 조정을 했고, 다른 원숭이는 첫 번째 원숭이가 있으면 잡아당기는 것처럼 보였다.[108]오랑우탄 한 마리가 모든 음식의 92%를 가져갔기 때문에 성공하기 위해 보상이 똑같이 나눠질 필요는 없었다.이 유인원은 식량이 떨어질 것을 예상하고 먼저 손을 내밀고 나서 파트너에게 도움을 청했다.[109]찰마우, 라르드룩스, 브랜디바스, 갈로는 유인원들이 협동 작업의 요구사항을 이해하는 것처럼 보인다고 결론지었다.[23]

카푸친스

Two monkeys sharing food
카푸친원숭이

카푸친(Sapajus appeella)은 큰 머리를 가진 원숭이로, 야생에서 협동적으로 사냥을 하고, 인간이 아닌 영장류에게, 먹이를 둘러싼 비정상적으로 높은 수준의 사회적 관용을 보여준다.[45][110]그들의 협력 능력을 증명하기 위한 초기 실험은 성공하지 못했다.이 테스트들은 동물들이 이해하지 못하는 복잡한 장치들에서 손잡이나 레버를 잡아당겨야 하는 카푸친을 포함되었다.[25][111]그들은 파트너가 당길 때 손잡이를 더 자주 당기지 않았다. 초보자와 경험 많은 참가자 모두 성공이 불가능한 상황에서도 당겼다.비살베르기, 검투티, 트란치다는 파트너가 연기한 역할에 대한 감사의 증거가 없다고 결론지었다.[112]

카푸친에 대한 협력의 증거가 있는 첫 번째 테스트는 드 와알과 브로스넌이 크로포드의 당김 패러다임을 채택했을 때 일어났다.두 마리의 포획된 원숭이가 그물망 칸막이를 사이에 두고 시험실의 인접 부분에 자리잡고 있었다.그들 앞에는 당김막대 2개와 음식 컵 2개가 놓인 역가중 트레이로 구성된 기구가 있었다.각각의 원숭이는 바 한 개와 음식 컵 한 개만 접근할 수 있었지만 둘 다 볼 수 있었고, 오직 한 개의 컵만이 음식으로 채워져 있었다.그 쟁반은 너무 무거워서 한 마리의 원숭이가 그것을 끌어당길 수 없었고, 3년 동안 시험 동안 체중이 고정되어 있었다.그들이 함께 일하고 둘 다 잡아당겨야만 쟁반을 움직일 수 있었고, 그들 중 한 명이 음식을 잡을 수 있었다.훈련된 원숭이들은 둘 다 당긴 후에 보상을 받는다면 그들 중 한 마리만 보상을 받는 것보다 훨씬 더 성공적이었다.원숭이가 홀로 이 기구에 있을 때 당김률이 현저히 떨어져 파트너의 필요성에 대한 이해를 시사했다.[69]이후 실험에서, 연구원들은 그물망 칸막이를 작은 구멍으로 불투명한 장벽으로 교체하여 원숭이들이 다른 칸막이는 있지만 그들의 행동은 볼 수 없도록 했다.이것은 협력의 성공을 극적으로 줄였다.[77][113]

새미는 보상을 받으러 너무 서두르는 바람에 바이서스가 자기 것을 얻을 기회가 생기기도 전에 쟁반을 놓았다.쟁반이 바이서스의 손이 닿지 않는 곳으로 튕겨 나갔다.새미가 음식을 조금씩 먹는 동안 바이서스는 짜증을 냈다.그녀는 새미가 다시 당기는 바에 접근할 때까지 30분 동안 폐를 소리질렀다.그리고 나서 그녀는 바이서스가 쟁반을 두 번째로 가져오는 것을 도왔다.새미는 지금쯤 자신의 잔이 비어 있었기 때문에 자신의 이익을 위해 그렇게 하지 않았다.새미의 시정 대응은 예상 포상금 상실에 대한 바이서스의 항의의 결과로 보였다.이 예는 협력, 의사소통 및 기대의 이행, 어쩌면 의무까지도 보여준다.

– Frans de Waal, 2006[114]

De Waal과 Berger는 동물 경제학을 조사하기 위해 협동적인 당김 패러다임을 사용했다.그들은 투명한 두 그릇이 모두 음식을 실었을 때와 한 그릇이 실렸을 때의 행동을 비교했고, 파트너가 관찰자일 뿐 도울 수 없는 독무와 비교했다.그들은 포획된 카푸친 원숭이들이 그릇이 비어있어도 기꺼이 당기고 그들의 파트너가 음식을 나눠 먹을지 불확실하다는 것을 발견했다.90%의 사례에서 음식 주인은 정말로 음식을 나눠 먹었다.단순히 관찰자가 되는 것보다 파트너가 실제로 그것을 위해 일했다면 음식은 더 자주 공유되었다.[115]

브로스넌, 프리만, 데 바알은 포로가 된 카푸친 원숭이를 불공평한 보상으로 바 당기는 기구에서 시험했다.그들의 기대와는 달리, 성공을 이루기 위해 보상이 똑같이 분배될 필요는 없었다.중요한 것은 불평등한 상황에서의 행동이었다: 어떤 원숭이가 더 가치 있는 음식을 받았는지 교대하는 경향이 있는 쌍들은 한 마리의 원숭이가 더 가치 있는 음식을 지배했던 쌍보다 보상을 얻는 데 두 배 이상 성공적이었다.[116]

타마린스

Two tamarins in a tree
면탑타마린

코튼탑 타마린(Saguinus oedipus)은 야생에서 새끼들을 협동적으로 돌보는 작은 원숭이들이다.[117]크로닌, 쿠리안, 스노든은 일련의 협력적인 당김 실험에서 8개의 포획된 면탑 타마린을 실험했다.[68]두 마리의 원숭이가 음식이 들어 있는 투명한 기구 반대편에 놓여 있었다.두 원숭이가 동시에 자기 쪽으로 기구의 손잡이를 잡아당겨야만 그들이 얻을 수 있는 음식이 떨어질 것이다.[117]타마린은 처음으로 형형 기술을 통해 스스로 손잡이를 성공적으로 사용하도록 훈련되었다.[118]관절 당김 시험 쌍은 시험의 96%에서 성공적이었다.[119]

그 후 연구원들은 타마린 한 마리가 혼자 테스트되는 두 번째 연구를 수행했다.[120]그 결과 타마린은 장비와 혼자 있을 때 파트너가 있을 때보다 손잡이를 더 낮은 비율로 잡아당긴 것으로 나타났다.[121]크로닌, 쿠리안, 스노든은 이로부터 면탑 타마린이 협력에 대한 이해가 높다는 결론을 내렸다.[68]그들은 면탑 타마린이 인지적 적응으로서 협동적 행동을 발전시켰다고 제안한다.[84]

마카케스

Picture of a mother macaque with a child
바바리 마카크

몰레스티와 마졸로는 모로코에서 야생 바바리 마카키(마카 실바누스) 한 무리의 마카키(Macacaca sylvanus)를 실험해 그들이 협력할 것인지, 그리고 만약 그렇다면 무엇이 그들의 파트너의 선택을 결정했는지 알아보았다.마카케는 복잡한 사회 환경에 살고 있으며 사회적으로 비교적 관대하다.연구진은 단독 훈련을 마친 뒤 협동작업에 필요한 끈이 느슨한 기구를 제시했는데, 이 기구는 동물들이 자유롭게 사용할 수 있었다.[122]단독 훈련을 통과한 대부분의 동물들은 자발적으로 먹이를 얻기 위해 협력하는 데 성공했다(26점 만점에 22점).협력을 선택한 쌍의 절반 이상이 청소년과 성인 쌍이었다.두 마리 이상의 원숭이가 당기는 것은 관찰되지 않았다; 파트너로부터 먹이를 훔치는 것은 드문 일이었다.[123]첫 번째 성공적인 협력 이후, 그들은 직접적으로 파트너가 있을 때 더 많이 끌어당길 수 있었지만, 항상 그렇지는 않았다.[22]몰레스티와 마졸로는 아무도 밧줄의 반대쪽 끝을 잡거나 잡아당기지 않는 동안 당기는 것은 단순히 잠재적 파트너를 적극적으로 영입하기 위한 신호일 뿐이라는 사실을 배제하지 않았다.[65]연구진은 단독 기구가 설치된 제어 실험도 무작위로 도입했다.이 마카크들은 통제하는 동안 파트너가 필요하지 않을 때 혼자 음식을 받는 것을 선호했다.[65]

원숭이가 다른 원숭이를 용인하는 정도는 협력을 시작하는데 좋은 예측 변수였다.또한 한 개인이 사회적 유대관계가 강한 파트너들과 함께 더 성공적인 것으로 밝혀졌다.비슷한 기질을 공유하는 쌍들은 협력을 시작할 가능성이 더 높았다.관계의 질은 시간이 지남에 따라 협력의 유지에 중요한 역할을 하는 것 같았다.[65]

인간

레커스, 하운, 토마셀로는 인간(호모 사피엔스)의 협동 능력과 선호도를 시험해 침팬지에 비유했다.[12]연구원들은 24명의 3살 어린이들에게 그들 자신 쪽으로 음식 보상을 끌어내는 기본적인 훈련, 느슨한 끈을 사용하는 두 쌍의 훈련, 그리고 밧줄의 양 끝을 함께 묶는 단독 훈련을 제공했다.그리고 나서 그들은 어린이들을 기구의 선택 셋업에서 시험했다.한쪽에는 기구를 통해 다른 아이에게로 가는 밧줄의 느슨한 끝이 있었다.반대편에는 당길 때 어린이와 그들의 파트너를 향해 플랫폼을 당기는 밧줄의 양끝이 있었다.공동 운영자 플랫폼과 단독 운영 플랫폼 모두 두 개의 음식 접시를 들고 있었는데, 모두 같은 양의 음식을 담고 있었다.즉, 파트너의 관점에서 볼 때, 한 쪽에서는 아이가 음식을 얻기 위해 잡아당겨야 했고, 다른 쪽에서는 아무런 노력 없이 음식을 얻을 수 있었다.아이들은 78%의 시험에서 공동 작동식 보드를 선택했다.[124]

그 후 연구원들은 이 선택 선호가 무료 여행을 피하고 싶어서인지 그리고 아이들이 아무런 노력도 하지 않고 그들의 파트너가 음식을 얻는 것을 좋아하지 않았는지 확인하기 위해 설계를 변경했다.변경된 설정에서 파트너는 공동 작동 기구나 단독 작동 기구의 보상을 받지 못했다.아이들은 81%의 시험에서 다시 훨씬 더 자주 공동 운영 플랫폼을 선택했다.첫 번째 연구에서와 같이, 한쪽을 사용하는 것과 다른 쪽을 사용하는 것 사이에 음식 보상을 얻는 데 걸리는 시간에는 큰 차이가 없었다.이러한 결과는 아이들이 음식을 얻기 위해 혼자 일하는 것보다 파트너와 함께 일하는 것을 더 선호한다는 것을 암시한다.[124]그들의 연구에서 침팬지들은 두 플랫폼 사이에서 무작위로 선택하는 것으로 나타났는데, 이것은 협력적으로 일하는 것을 선호하지 않는다는 것을 보여준다.[124]그러나 불링거, 멜리스, 토마셀로는 협력이 더 높은 보상과 연관되지 않는 한 침팬지들이 사실상 혼자 일하는 것을 선호한다는 것을 보여주었다.[56]

다른 포유류

하이에나스

점박이 하이에나

무리를 지어 사냥하는 사회적 육식동물인 포획된 점박이 하이에나(Crocuta crocuta)가 실험 환경에서 밧줄을 잡아당겨 식량 보상을 받도록 협력했다.[13]하이에나가 공동으로 공격할 많은 먹이를 결정할 때 마주하게 되는 자연적인 선택을 흉내내면서, 연구자들 Drea와 Carter는 이전에 다른 종과의 모든 협력 당기기 작업에서 사용되었던 것과 같이 하나의 장치 대신에 두 개의 장치를 설치했다.4개의 밧줄을 당겨야 하는 상황에서, 동물들은 성공하기 위해 같은 장치에 속하는 두 개를 골라야 했다.[51]수직으로 매달린 밧줄 두 개를 동시에 잡아당기면 높은 플랫폼의 스프링 제어식 덫 문이 열리고 이전에 숨겨져 있던 먹이가 바닥에 떨어졌다.[125]또 다른 혁신은 두 마리 이상의 동물을 도입하는 것이었다.연구자들이 통제한 많은 요인 중 하나는 크리버 한스 효과(인간이 무의식적으로 동물에게 신호를 제공하는 효과)인데, 그들은 실험에서 모든 인간을 제거하고 비디오에 실험을 기록함으로써 그렇게 했다.[126]

광범위한 단독 실험 후, 모든 하이에나는 첫 시도에서도 놀라운 효율성을 보여주며 협력에 성공했다.[127]평균적으로, 하이에나는 그들의 동반자가 근처에 있고 그것의 파트너쉽 역할을 수행할 수 있을 때 더 자주 밧줄을 잡아당겼다.[128]단 몇 번의 단독 시험으로, 쌍방의 협력 과제의 성공률은 매우 낮았다.하이에나 4인조 그룹에서는 보상 플랫폼 수에 관계없이 모든 시련이 성공적이었다.그 후, 협력 과제에 대한 그룹 노출은 쌍방향 성과에 더 큰 영향을 미쳤다.[126]그룹 규모나 계층 구조 등 사회적 요인이 작용했다.예를 들어, 지배적인 구성원을 가진 집단은 없는 집단보다 훨씬 덜 성공했고, 하위 계급의 동물들은 더 빠르고 지속적으로 성공적이었다.[129]연구자들은 협력 과제에 익숙하지 않은 동물들과 숙련된 협력자들을 짝짓기를 했을 때, 경험 많은 동물들이 초보자들을 관찰하고 그들의 행동을 수정하여 성공을 거둔다는 것을 발견했다.[128]초기의 적응에도 불구하고, 파트너 성과에 대한 순위 관련 사회적 영향의 패턴은 초보자 시험에서도 나타났다.[130]

개들

Two dogs near the water
래브라도 리트리버(실험에 사용되는 많은 품종 중 하나)

오스토지치와 클레이튼은 느슨한 끈 협력 과제를 국내 강아지(캐니스 퍼니시스)에게 맡겼다.애완견들은 먼저 한 마리의 개가 둘 다 끌 수 있을 정도로 끈 끝이 가까이 있는 단독 과제를 받았다.그리고 나서 그들은 새로 배운 규칙을 새로운 상황에 일반화할 수 있는지를 평가하기 위한 이전 시험을 받았다.마침내 합동임무가 실시되었다.개 한 쌍은 항상 같은 집에서 왔다.공동작업의 절반에서 한 쌍의 개가 장애물 코스로 인해 곧 지연되었다.[53]독과제에 숙달하는 법을 배운 모든 개들이 60번의 시련 속에서 공동과제를 풀었다.[131]지연된 상태에서 지연되지 않은 개는 대부분의 시간을 끌기 전에 기다렸으나 몇 초 동안만 기다렸다.연구원들은 또한 지연되고 지연되지 않은 상태에서 개와 인간 쌍을 실험했다.개들은 지연되지 않은 상태에서 인간과 작업할 때도 똑같이 성공했지만, 개-개 실험에서 지연된 개보다 평균 13초 더 긴 지연으로 도착한 인간을 기다려야 할 때는 훨씬 성공적이지 못했다.오스토지치와 클레이튼은 필요한 행동을 억제하는 것이 개에게는 쉽지 않다고 결론지었다.그들은 개-인간의 실험에서 인간이 다른 끝을 움직일 수 있을 만큼 충분히 세게 당기지 않았듯이, 개들은 단순히 움직이는 끈을 추구한다고 배제했다.[132]그들은 성공이 반려견들의 행동의 사회적 신호를 읽는 능력에 기인한다고 했지만, 보상을 점점 더 가까이 보는 시각적 피드백도 한몫했다는 것을 배제할 수 없었다.[133]

애완견을 동반한 이러한 결과는 마샬-페시니, 슈바르츠, 코스텔니크, 비라니, 레인지의 연구에서 좀처럼 식량을 얻는 데 성공하지 못했던 팩트독과의 결과와 극명한 대조를 이룬다.연구원들은 애완견들이 자원을 둘러싼 갈등에 관여하지 않도록 훈련되어, 관용의 수준을 촉진시켜, 협력을 용이하게 할 수 있다는 이론을 세웠다.무리견들은 자원을 놓고 경쟁하는 데 익숙해져 있었기 때문에 분쟁 회피 전략을 구사할 가능성이 높았고, 이는 협력을 제약한다.[134]

늑대

A wolf howling
회색늑대

마샬-페시니, 슈바르츠, 코스텔니크, 비라니, 레인지 등은 늑대(캐니스 루푸스)와 개의 협력에 관한 두 가지 경쟁 가설을 시험하기 시작했다.한편, 애완견은 길들여진 기질과 협동심을 위해 길들여진 개로 인해 협력적인 당김 작업에서 늑대를 능가해야 한다는 이론이 있을 수 있다.반면에, 개들은 인간에 대한 의존 때문에 다른 개들과 공동으로 일하는 능력이 떨어지게 진화했다고 주장할 수 있다.늑대는 사냥을 위해 서로 의지하고, 새끼를 기르며, 자기 영역을 방어한다. 개들은 다른 개들에게 거의 의존하지 않는다.[76]연구진은 포획된 늑대와 짐 싸는 개를 위한 협동적인 당기기 과제를 세웠다.이 과제에 대한 어떠한 훈련도 없이, 일곱 마리의 늑대 쌍 중 다섯 쌍은 적어도 한 번은 성공했지만, 여덟 쌍 중 한 쌍만이 겨우 먹이를 얻을 수 있었고, 한 번밖에 성공하지 못했다.[54]혼자서 훈련을 한 후에, 늑대는 다시 합동 임무에서 개들을 훨씬 능가했다.연구진은 이 차이가 과제에 대한 이해의 차이(인지기능력은 대체로 동일), 사회적 측면의 차이에서 기인하는 것이 아니라고 결론지었다(두 종 모두 우세한 동물에 의한 공격적 행동은 하급자의 순종적 행동처럼 드물었다).개들이 늑대보다 자원을 둘러싼 잠재적 충돌을 더 많이 피한다는 것이 더 가능성이 높으며, 이는 다른 연구에서도 관찰된 사실이다.[134]

그 후 개들은 아니지만 늑대는 10미터(39피트) 간격으로 동일한 장치 두 개를 세트업한 상태에서 짝을 지어 실험해 시공간에서 조정하도록 했다.74%의 실험에서 그들은 성공했다.파트너 간의 유대감이 강하고 서열상 거리가 작을수록 좋은 성과를 냈다.[46]이후 지연상태에서, 첫 번째 늑대가 10초 후에 풀려났을 때, 대부분의 늑대들은 잘 해냈는데, 한 늑대는 94%의 실험에서 성공했다.[46]

코끼리

A herd of elephants in a forest
아시아코끼리

코끼리는 복잡한 사회 구조와 많은 문제를 해결할 수 있는 큰 뇌를 가지고 있다.[52]그들의 크기와 힘은 그들을 실험의 쉬운 후보자로 만들지 못한다.연구자 플롯니크, 라어, 수파초크사하쿤, 데 바알은 코끼리의 요구 사항에 맞게 기구와 과제를 수정했다.그들은 포획된 아시아 코끼리(엘리페스 막시무스)가 밧줄을 이용해 먹이를 싣고 자신들을 향해 미닫이 플랫폼을 당기는 훈련을 했다.일단 코끼리들이 이 단독 작업을 처리하자, 연구원들은 플랫폼에 줄을 꿰어 느슨한 끈을 매는 장치를 도입했다.처음에는 두 마리의 코끼리가 동시에 풀려나 밧줄의 느슨한 두 끝까지 두 차선을 나란히 걸었다.그들의 코를 이용해서 동물들은 그들의 행동을 조정하고 음식을 회수했다.[61]

이 단계에서 그들은 간단히 '로프를 보고, 로프를 당긴다' 전략을 적용할 수 있었다.연구자들은 이 과제의 요구 사항을 이해했는지 확인하기 위해 코끼리 한 마리에게 처음에는 5초, 궁극적으로는 45초의 지연 시간을 도입했다.처음에 납 코끼리는 먹이를 찾는 데 실패했지만 곧 파트너를 기다리는 것이 목격되었다.60번의 시련을 거치면서 첫 번째 코끼리는 대부분의 경우에 참여하기 전에 두 번째 시련을 기다렸다.[61]더 나아가서 연구원들은 두 번째 코끼리가 밧줄의 끝에 접근할 수 없도록 막았다.이 경우 거의 모든 경우에서 첫 번째 코끼리는 밧줄을 당기지 않았고, 다른 밧줄 끝을 보고 돌아온 여섯 마리 중 네 마리는 파트너가 접근할 수 없게 되었다.연구원들은 이것이 코끼리가 성공하기 위해 파트너가 있어야 하고 밧줄에 접근할 수 있어야 한다는 것을 이해했다는 것을 암시한다고 결론지었다.[135]한 코끼리는 밧줄을 당기지 않고 단순히 밧줄에 발을 올려놓고 파트너가 모든 당김을 하게 했다.또 한 명은 밧줄에서 기다리기보다 출발선에서 파트너의 석방을 기다렸다.[136]플롯니크, 라어, 수파초크사하쿤, 데 바알은 학문과 이해를 구별하기 어렵다는 것을 인정했다.그들은 코끼리가 고의적인 협력 성향을 보인다는 것을 증명했다.그들이 성공적인 협력의 중요한 요소들을 배우는 속도는 그들을 침팬지나 보노보와 동등하게 만든다.[70]

수달

Sketch of two otters and apparatus
슈멜츠 외 수달 실험 지연조건 설정

슈멜츠, 두기드, 본, 뵐터 등은 포획한 수달 2종을 제시했는데, 거대한 수달(프테로누라 브라실리엔시스)과 아시아 작은발톱 수달(아오닉스 시네레아)이 느슨한 임무를 맡았다.[137]두 종 모두 새끼를 협동하여 키우고 작은 무리를 지어 산다.거대 수달은 함께 먹이를 찾지만 소형 수달은 그렇지 않기 때문에 연구진은 협동 당기기 실험에서 거대 수달이 더 잘 할 것으로 기대했다.[138]독학 후, 그들은 생태학적 타당성을 유지하기 위해 두 종을 집단으로 실험했다.[139]그 결과는 대부분의 수달 한 쌍이 스스로에게 먹이를 주는 보상을 끌어내는 데 성공했다는 것을 보여주었다.예상과 달리 종별 성공률 차이는 없었다.[140]후속 실험에서 연구자들은 먼저 그룹을 장비에서 인클로저의 반대쪽 구석으로 유인했다.그리고 나서 그들은 그 기구에 음식을 싣고, 다른 쪽 끝에는 아직 파트너가 없기 때문에 첫 번째 수달이 밧줄 가장 가까운 곳에 도착했을 때 무슨 일이 일어났는지를 관찰했다.수달이 가능한 한 빨리 밧줄을 당기면서 이런 상태에서 성공하는 시도는 거의 없었다.연구원들은 이를 통해 수달이 성공적인 협력의 필요한 요소들을 이해하지 못하거나, 또는 그 대신에 그들은 이해했지만 음식을 얻기 위한 욕구를 억제할 수 없다고 결론지었다.같은 일이 긴 밧줄로 반복될 때 성공률은 올라갔지만, 수달은 여기서 배우지 못하고 밧줄 길이를 원래 길이로 되돌린 채 다음 과제에 성공하는 것처럼 보였다.[78]슈멜츠, 두기드, 본, 뵐터는 야생에서 성공적인 협력을 위해 협력에 대한 이해가 필요하지 않을 수 있다고 제안했다.협동 사냥은 복잡한 사회적 인지 능력 없이 상황적 조정과 상호주의를 통해 가능할 수 있다.[141]

돌고래

A dolphin jumping out of the water
병코돌고래

두 그룹의 연구자(첫 번째 Kuczaj, Winship, 그리고 나서 Eskelinen, Winship, Jones)는 포획된 병코돌고래(터시옵스 줄기)에 대한 협동 당김 패러다임을 적용했다.[38][142]기구로써 그들은 두 마리의 돌고래가 각각 양쪽 끝에 밧줄을 당기면 한쪽 끝에서만 열 수 있는 용기를 사용했다.즉, 돌고래들은 서로 마주보고 반대 방향으로 끌어당겨야 할 것이다.[143]그들은 먼저 돌고래 한 마리가 컨테이너를 열고 음식 보상을 받는 법을 배울 수 있도록 고정된 부두에 컨테이너를 부착했다.그리고 그들은 돌고래 여섯 마리가 있는 넓은 시험장에 컨테이너가 자유롭게 떠다니는 실험을 했다.쿠차이, 윈십, 에스켈리넨의 연구에서는 오직 두 마리의 돌고래만이 용기와 상호작용을 했다.열두 번의 시험 중 여덟 번의 시험에서 그들은 동시에 잡아당겨 음식을 얻었다.한번은 비동기적인 당김을 통해 용기도 열었고, 한번은 수컷 돌고래 한 마리가 혼자서 용기도 열 수 있었다.[144]Kuczaj, Winship, 그리고 Eskelinen은 이러한 행동이 협력으로 보일 수도 있지만 경쟁으로 보일 수도 있다고 인정했다.그들은 돌고래들이 다른 돌고래의 역할을 이해하지 못하고 오히려 다른 쪽으로 잡아당기는 것을 용인했을 가능성을 인정했다.[145]킹, 앨런, 코너, 자악콜라는 나중에 이 설계가 협력이 아닌 경쟁적인 '투그 오브 워(tug-of-war)'를 위한 것이며, 따라서 협력에 관한 어떠한 결론도 무효가 되어야 한다고 주장했다.[146]

새들

룩스

A black bird on grass
루크

루크(Corvus precylegus)는 새과 코르브과(Corvus precylegus)의 큰 머리를 가진 일원이다.이들은 큰 무리를 지어 생활하며 사회적 관용도가 높다.[21]연구원 씨드, 클레이튼, 에머리는 8명의 포로가 된 루크들과 함께 느슨한 끈 실험을 했다.그들은 처음에 1cm, 3cm, 그리고 궁극적으로 6cm의 간격을 두고 (각각 0.4, 1.2, 2.4인치) 끈 끝부분을 배치한 단독 작업으로 훈련을 받았다.[21]그 후 한 쌍의 식량을 나누려는 의지가 시험되었고, 비록 음식이 지배적인 새에 의해 거의 독점되지 않았지만, 쌍들 간에 다소 차이가 있는 것으로 밝혀졌다.협력 과제에서, 모든 쌍들은 협력 문제를 해결하고 음식을 회수할 수 있었다; 두 쌍은 첫 번째 세션에서 이것을 관리했다.[147]음식 공유는 성공적인 협력을 위한 좋은 예측 변수였다.[148]

한 파트너가 먼저 기구에 접근할 수 있는 후속 지연 테스트에서는 모든 루크들이 대다수의 시험에서 파트너가 시험 영역에 들어오기를 기다리지 않고 끈을 잡아당겼다.[55]두 번째 변종에서, 새들은 혼자 성공적으로 작동할 수 있는 플랫폼과 당기는 파트너가 필요한 플랫폼 사이에서 선택을 받았다.혼자 테스트했을 때, 6명의 루크 중 4명은 어느 플랫폼에 대해 큰 선호도를 보이지 않았다.[55]씨드, 클레이튼, 에메리 등은 협력 과제에서는 성공했지만 루크들이 협력이 필요한 시기에 대한 이해를 가질 가능성은 낮아 보인다고 결론지었다.[149]

연구원 Scheid와 Noere는 후에 루크들의 성공적인 협력이 그들의 기질에 크게 의존한다는 것을 발견했다.[83]13마리의 포획된 루크들을 대상으로 한 느슨한 끈 실험에서 그들은 대담하고 수줍은 동물들을 구별했다.[150]매번 성공적으로 협력하는 일부 쌍부터 결코 협력하지 않는 쌍까지 결과가 엇갈렸다.[151]81%의 경우 루크는 파트너를 기다렸어야 했지만, 기다리지 않고 당기기 시작했다.[152]Scheid와 Noere는 그들의 실험이 과제에 대한 이해를 가진 루크들에게 어떤 증거도 제공하지 않았다고 결론지었다.[153]그들은 어떤 협력의 성공도 행동의 조율이 아닌 공통의 외부 단서 때문이라고 보았다.그러나 모든 과목은 더 과감한 파트너와 짝을 이루었을 때 더 잘했다.[152]연구원들은 더 대담해진 개인이 위험을 회피하는 사람이 참여하도록 장려하기 때문에 진화에서 협력이 등장할 수 있다고 제안했다.[154]

레이븐스

아사카와하스, 시슬, 부냐르, 마센(2016년)의 재판으로, 처음에는 중간 까마귀가 오른쪽 까마귀를 협공하고, 그 다음에는 왼쪽 까마귀를 잡아 당기지 않고 기다리던 까마귀를 협공한다.영상의 왼쪽과 오른쪽은 같은 재판을 보여주지만, 두 개의 다른 각도에서 촬영되었다.[40]

마센, 리터, 부냐르는 야생에서 자주 협력하는 종인 [7]포획된 공통 갈매기(Corvus corax)의 협동 능력을 조사했다.[155]그들은 훈련 없이 까마귀들이 느슨한 일에 협력한다는 것을 발견했다.[7]동물들은 협력하는 동안 파트너의 행동에 주의를 기울이지 않는 듯했고, 루크와 마찬가지로 파트너가 성공해야 할 필요성을 이해하지 못하는 것 같았다.[156]그들의 파트너에 대한 관용은 성공의 중요한 요소였다.한 가지 조건에서 연구자들은 까마귀들이 협력할 집단에서 파트너를 선택하도록 했다.이 조건에서는 전반적인 성공이 더 높았고, 다시 말하지만, 서로를 더 많이 용인하는 개인들은 더 많은 성공을 거두었다.까마귀들은 또한 보상 분배에 주의를 기울였다: 그들은 속았을 때 협력을 중단했다.[7]

이후 아사카와하스, 시슬, 부냐르, 마센은 한 그룹에서 9마리의 까마귀와 2명의 신참자를 이용해 11마리의 포획된 까마귀를 집단으로 설정해 공개선택 실험을 진행했다.[157]그들은 어느 파트너와 협력할 것인가에 대한 까마귀들의 결정은 그들이 그룹의 일원인지 아닌 근접성에 대한 관용에 근거한 것이라는 것을 발견했다.[155]이 실험에서 까마귀들은 파트너를 기다리는 법을 배웠고 너무 빨리 끈을 당기는 것을 금했다.[71]

회색앵무새

A grey bird perching on a tray
회색앵무새

연구원 페론, 랫 피셔, 랄롯, 나글, 보벳은 포획된 회색 앵무새(시타쿠스 에리타쿠스)가 느슨한 줄의 실험 셋업에서 협력을 시도했다.회색 앵무새들은 동시에 행동할 수 있었지만, 루크들처럼, 대부분 지연 작업에서 파트너를 기다리는 데 실패했다.그들은 도우미 파트너를 모집하려는 어떠한 시도도 하지 않았다.[1]앵무새는 파트너가 있을 때 모두 더 많은 것을 끌어 당겼기 때문에 파트너의 존재를 고려했지만, 이는 작업에 대한 진정한 이해보다는 기악 학습으로 설명될 수 있었다.[158]연구자들은 또한 앵무새들에게 두 개의 기구를 선택하게 했는데, 하나는 단독 작업에서 하나이고 하나는 느슨한 끈 작업에서 하나인데, 지금은 새 한 마리당 두 배의 음식이 쌓여 있다.앵무새 3마리 중 2마리가 혼자 있을 때 단독 기구를 선택했고, 3마리 중 2마리는 파트너와 테스트할 때 공동 작업 기구를 선호했다.[159]짝을 이루었을 때, 사회적 선호와 관용은 한 쌍이 협력할 가능성에 영향을 주었다.[159]

키아스

Sketch of two birds and an apparatus
두 개의 키로 지연된 파트너 도착 실험

뉴질랜드 태생의 앵무새인 키아스(Nestor notabilis)는 회색 앵무새와 먼 친척이다.[160]그들은 복잡한 사회 집단에서 살고 있고 인지 테스트를 잘 한다.[161]헤이니, 그레이, 테일러는 네 명의 포로가 된 키즈에게 일련의 협력적인 느슨한 끈을 매는 일을 주었다.솔로로 훈련하고 끈으로 끝을 맺는 모양새가 점점 멀어진 후, 두 마리의 새가 동시에 합동으로 느슨한 끈으로 풀어졌다.두 쌍 모두 아주 잘 해냈는데, 한 쌍은 60번의 시험에서 5번만 낙제했다.[162]그리고 나서 쉐이핑은 지연 작업에 사용되었는데, 파트너는 1초 후, 2초 후, 그리고 점차 첫 번째 새보다 25초 늦게 해제되었다.[161]이 새들은 시험의 74%에서 91% 사이의 파트너를 기다렸는데, 65초 지연된 성공이 그 어떤 종의 다른 동물보다 더 길었다.[161]이러한 성공이 끈에 긴장감을 느끼면서 파트너를 보는 것과 같은 단서들의 배움에 의해 설명될 수 있는지, 또는 협력에 대한 적절한 이해에 의해, 연구자들은 무작위로 키아스에게 그들이 혼자서 해결할 수 있는 세트나 지연된 파트너와 협력할 필요가 있는 세트를 주었다.네 개의 키 중 세 개는 상당한 비율로 성공했는데, 그들은 그들이 해야 할 때 기다리는 것을 선택했고, 혼자 할 수 있을 때 즉시 그 일을 하는 것이었다.[163]그러나 연구원들이 셋업을 수정하고 지연된 파트너의 끈 끝을 감아올렸을 때, 키아스가 사용할 수 있는 양쪽 끝을 가진 듀오 플랫폼과 파트너의 끈이 닿지 않는 곳에 감아놓은 듀오 플랫폼을 구별하는 데 성공한 새는 없었다.연구원들은 이 결과의 원인을 알아낼 수 없었다.그들은 키아가 언제 파트너가 필요한지에 대한 이해는 가지고 있지만, 끈과 관련하여 파트너가 하는 역할에 대한 명확한 생각을 가지고 있지 않거나, 끈이 어떻게 작용하는지에 대한 완전한 인과적 이해가 부족할 수 있다고 추측했다.[57]마지막으로, 연구원들은 키아가 혼자 일하는 것을 선호하는지 아니면 함께 일하는 것을 선호하는지 확인하려고 노력했다.네 개의 키 중 세 개의 키에서 선호도는 발견되지 않았지만, 한 개의 키아는 듀오 플랫폼을 훨씬 더 선호했다.[164]헤이니, 그레이, 테일러는 이러한 결과가 코끼리, 침팬지와 어깨를 나란히 한다고 결론지었다.[72]

이러한 결론은 슐윙, 젝토르, 웨인, 노에, 마센이 끈의 궤적을 따르도록 제한된 가시성을 제공하는 기구에 느슨한 끈 작업에서 10개의 포획 키아를 시험한 것과 극명한 대조를 이룬다.[165]인간 파트너와의 훈련(단독 훈련은 하지 않았다) 후, 19%의 실험만이 새들이 공동 작업에서 먹이를 얻는 것으로 이어졌다.연구진은 이 새들이 가까이 소속될수록 협력 작업에 더 성공한다는 사실을 발견했다.키스는 인간과의 훈련에서 인간이 너무 멀리 있거나 잘못된 길을 마주하고 있을 때에도 여전히 끈을 잡아당겼기 때문에 느슨한 끈 기구의 역학이나 파트너의 필요성 둘 다 이해하지 못하는 것 같았다.포상금 배분 방식은 협력 시도 가능성에 작은 영향을 미쳤다.사회적 지위나 지배력의 차이는 중요하지 않아 보였다.[166]

각주

  1. ^ 끈을 당기는 것은 어느 정도 인지력을 필요로 한다.발로 먹이를 먹지만 끈을 당기기 위해 다양한 기법을 사용하는 동물들의 예가 존재하기 때문에 선천적인 과정에 의해 완전히 지배될 것 같지는 않다.[27]
  2. ^ 베르데니치와 휴버는 둘 다 아닌 원숭이 한 마리만 당기는 실험용 셋업을 이용해 마모셋(Callithrix jaccus) 협력을 조사했다.[43]그들은 먼저 여덟 마리의 마모셋을 혼자 힘으로 훈련시켜 음식 보상을 손에 넣을 수 있도록 손잡이를 잡아당겼다.다음으로 16쌍이 변형된 기구와의 협력 테스트를 받았는데, 생산자인 원숭이 한 마리가 손잡이를 잡아당겨 다른 한 마리인 스크러운저가 음식과 함께 그릇을 잡을 수 있도록 했다.모든 마모셋들은 적어도 한번은 기꺼이 협력할 수 있었다.그러나 전체 짝짓기 중 절반만이 이 과제를 해결했다; 주로 지배적인 원숭이가 스크라우저였던 짝짓기는 성공적이었다.연구진은 상위권 마모셋에 대한 내성이 협력 성공의 중요한 요소라고 판단했다.[43]마모셋은 유인원보다 훨씬 낮은 인지 능력을 가진 협동 사육자들이다.[44]
  3. ^ 50년 동안 크로포드의 실험에 대한 필름 녹음 파일은 예르크스의 옛 도서관에 있는 상자에 보관되어 있어서 보이지 않은 채로 남아 있었는데, 데 바알과 동료들이 청소 작업 중에 우연히 그것을 발견하게 되었다.그들은 필름을 재생할 수 있는 프로젝터를 찾기 위해 애썼다.[19]
  4. ^ 베일, 마니카, 브샤리 역시 침팬지처럼 산호송어(Plexropomus Leopardus) 역시 언제 누구와 협력할지를 적절하게 선택할 수 있다는 것을 보여주었다.그들은 침팬지와의 협력적인 당기기 작업과 유사하지만 생태학적으로 송어와 관련이 있도록 수정된 실험을 이용하여, 모레이 뱀장어와의 협력적인 사냥 관계를 설정하는 맥락에서 이것을 발견했다.[94]

참조

메모들

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참고 문헌 목록

외부 링크