블루메리아그라미니스

Blumeria graminis
블루메리아그라미니스
Barleypowderymildew.jpg
과학적 분류
킹덤:
곰팡이
구분:
아스코미코타
클래스:
여우원숭이목
순서:
에리시팔레스
패밀리:
에리시프하과
속:
블루메리아
종:
B. 그라미니스
이항식 이름
블루메리아그라미니스

블루메리아그라미니스(보리 가루 곰팡이 또는 옥수수 곰팡이)는 곡물을 포함한 풀에 가루 곰팡이를 일으키는 곰팡이균이다. 블루메리아속에서는 유일한 종이다. 또한 에리시페 그라미니스(Erysiphe graminis)와 (아나모르프) 오이듐 모닐리오아데스(Oidium monilioide) 또는 오이듐 트리티치(Oidium triotici)라고도 불린다.

계통학

이전에 B. 그라미니스는 에리시페의 속 안에 포함되었지만 분자 연구는 그것을 그 자체의 조각으로 만들었다. 따라서 1975년 이후, 그라미니스 종은 그것이 유일한 종인 새로운 taxa blumeria로 옮겨졌다. 블루메리아는 디지테이트 하우스토리아와 원추형 벽의 디테일에 있어서 에리시페와는 다르다. 뿐만 아니라 블루메리아는 포아과의 진정한 풀에서만 숙주를 하는 식물 병원체로서 에리시페와는 유전학적으로 구별되는 것으로 여겨진다.

B. 그라미니스(B. graminis)의 여덟 가지 특별한 형태 또는 포매특수(ff.spp)가 구별되었는데, 각각의 형태는 특정한 풀의 속성에 기생한다. 농작물을 감염시키는 것은 B. 그라미니스 F.sp. 트리티치인데, 이것은 밀의 가루 곰팡이를 일으키고 트리티쿰과 애길롭스, f.sp.의 다른 풀들을 감염시킨다. 보리에는 호르데이, 귀리에는 에바에, 호밀에는 에바리(f.sp. secalis)가 있다. 다른 공식 특산물은 야생 잔디에 병원성이 있는데, 여기에는 일반 아그로피론과 엘리무스의 풀에 아그로피리, 브로머스 pp에 브로미, 포아 pp에 포에, 롤리움 pp에 롤리이 등이 포함된다. (으으으으)

형태학

균사체는 식물 표면을 거의 완전히 덮을 수 있으며, 특히 잎의 윗면을 덮을 수 있다. Ascocarp는 어두운 갈색이고, 필라멘트 첨가물이 있고, 아스키 장방형이다. Ascospores hyaline, 타원체, 20–30 x 10–13 µm 크기. 아나몰프는 피브로신 몸체를 포함하지 않고 원통형 모양에서 길쭉한 원통형 모양의 히알린 코니디오페이트 코니디아를 32–44 x 12–15 µm 크기로 생산한다. 하우스토리아는 야자수다.

생태학

Blumeria grainis는 무성의하게 코니디아를 생산하고 성적으로 형성된 아스코스포레스다.

코니디아는 주로 바람, 해충 또는 인간의 활동에 의해 분포되었다. 고산대를 시작하는 물은 바람뿐만 아니라 물방울을 튀겨서 흩어진다는 가설을 세웠다.[1]

그것은 생화학적이며 합성 매체에서 자라지 않는다. 비교적 시원하고 습한 기후가 그것의 성장에 유리하다. 상대적으로 큰 유전적 변동성은 그것이 종종 이전에 저항했던 식물 품종을 감염시킬 수 있게 한다.

유전학

Blumeria grainis f. sp. hordei의 게놈은 최근에 서열화되었다. [1]과 더불어 Blumeria grainis f. sp. trietici의 게놈 분석[2] 밀 가루 곰팡이 Blumeria grainis f. sp. triotici의 게놈 분석은 진화의 중요한 측면을 유추할 수 있게 했다. 90%의 전이 가능한 원소로 배열된 가장 반복적인 곰팡이 게놈이라는 것이 밝혀졌다. 또한 6540개의 유전자에 주석을 달았는데, 이 주석을 통해 437개의 암호화된 후보 분비 단백질과 165개의 비비밀 후보 분비 단백질에 대한 주석을 달았다. 이것들은 식물 질병 내성을 물리치기 위한 유전자-대-지진 관계에 대한 그들의 함축성 때문에 긍정적인 선택을 받는 것으로 나타났다. 가축화된 육각류 밀뿐만 아니라 테트라플로이드도 감염시킬 수 있는 능력은 곰팡이 게놈들이 밀의 가축화 이전에 존재했던 고대 집단의 모자이크였기 때문에 생긴 것으로 보였다. 이것은 밀 가루 곰팡이가 유전적 유연성, 가변성, 그리고 따라서 병원체 변동의 큰 잠재력을 유지할 수 있게 했다. 이러한 모사시즘은 유효규모가 작은 모집단의 종별 번식을 통해 유지될 수 있거나 유효규모가 큰 모집단의 준종별 번식을 통해 유지될 수 있다는 가설이 제기된다.

밀의 가루 곰팡이는 균사체와 같은 면화의 특징적인 작고 하얀 점 때문에 진단하기가[2] 비교적 쉽다.[3] 이것들은 잎의 위쪽과 아래쪽 표피에 나타날 수 있다. 질병이 진행됨에 따라 그들은 옅은 황갈색이 된다.[3] 블루메리아 그라미니스 f. sp. trietici는 기생충으로, 살아있는 조직에서만 자란다. 밀 재배 지역 전체에 걸쳐 존재하지만, 특히 영국의 해안 지역뿐만 아니라 미국의 동부 해안 지역을 선호한다.

호스트 및 증상

트리티쿰 spp. (밀)은 Blumeria grainis f. sp. triotici의 유일한 숙주다.[2] 밀의 잎사귀에는 희고 가루로 된 균사체와 코니디아 등이 있다.[4] 질병이 진행되면서 균사체 덩어리에서 패치가 회색으로 변하고 작고 검게 검게 또는 갈색의 클리스토테시아가 형성된다.[5] 증상은 아랫잎부터 윗잎까지 진행된다. 가루로 된 곰팡이의 증상은 감염 지역을 둘러싼 엽록소 부위다.[4] 균사체 매트에 해당하는 하엽 표면도 엽록소가 나타난다.[5] 일반적으로 낮은 잎은 주변의 높은 습도로 인해 가장 많이 감염된다.[2]

질병주기

Blumeria grainis f. sp. trietici는 그것의 망막인 아스코미코타의 전형적인 다순환 수명주기를 가지고 있다. 가루 같은 곰팡이 가루로 뒤덮인 밀이 식물의 잔해 속에서 잠자고 있는 클리스토테시아처럼 월등히 많다. 그러나 따뜻한 조건 하에서, 이 곰팡이는 살아있는 숙주식물에서 무성의 원추체나 균사체로 겨울을 날 수 있다. 그것은 밭에 남겨진 밀의 잔해 속에 있는 아스코포로서 계절 사이에 지속될 수 있다. 아스코스포는 클리스토테시아에서 생성된 성적인 포자들이다. 이들 포자는 물론 코니디아도 1차 접종 역할을 하며 바람에 의해 분산된다. 포자는 발아에 자유수를 필요로 하지 않고 상대습도가 높을 뿐이다.[5] 밀 가루 곰팡이는 서늘한 습한 환경에서 번성하고 흐린 날씨로 인해 질병 발생 가능성이 높아진다. 코니디아가 밀잎의 소수성 표면 큐티클에 착륙하면 발아 전부터 잎과 곰팡이 사이에 경량 음이온의 활발한 이동을 돕는 단백질을 방출한다. 이 과정은 블루메리아가 자신이 올바른 숙주에 있다는 것을 인지하고 세균관의 성장을 지시하는 것을 돕는다.[6] 아스코스포스와 코니디아 둘 다 세균관으로 직접 발아한다. 코니디아는 숙주식물을 인식할 수 있으며, 초기 접촉 1분 이내에 세균관 성장 방향이 결정된다. 그리고 나서 애프레소리아의 발달은 세균관의 성장에 따라 감염되기 시작한다.[7] 이 균은 초기 감염 후 밀세포 내부에 후스토리아를 생성하며 균사체는 식물 외부 표면에 자란다.[5] 가루로 된 밀 곰팡이는 성장기 동안 7일에서 10일에 한 번씩 코니디아를 생산한다.[8] 이러한 코니디아는 성장기와 번식이 성장기 내내 반복되면서 2차 접종 역할을 한다.

환경

밀의 가루 곰팡이는 시원하고 습한 기후에서 번성하고 흐린 기후 조건에서는 증식한다.[9] 밀밭을 관개할 경우 병균은 건조한 기후에서도 문제가 될 수 있다.[10] 병원체의 성장과 번식을 위한 이상적인 온도는 60°F(16°C)에서 70°F(21°C) 사이이며 성장이 77°F(25°C) 이상으로 중단된다. 밀도가 높고 유전적으로 유사한 농장은 가루 곰팡이의 성장을 위한 적절한 조건을 제공한다.[5]

관리

이 질병을 통제하는 것은 식재 농도를 변경하여 가능한 한 많은 도움이 되는 조건을 제거하고, 질소의 응용과 비율을 신중하게 타이밍을 맞추는 것을 포함한다. 질소 비료는 잎이 빽빽하게 자라게 하기 때문에 질소를 에이커당 70파운드 이하의 정밀한 비율로 발라야 감소 강도를 조절할 수 있다. 숙주가 아닌 식물과의 작물 순환은 곰팡이 감염을 최소한으로 유지하는 또 다른 방법이지만, 코니디아와 아스코스콜 분산의 항공적 특성 때문에 사용이 제한적이다. 밀 가루 곰팡이는 또한 농작물 잔류물에서 경작할 뿐만 아니라 밭에서 자원봉사를 하는 밀의 존재를 제거함으로써 통제될 수 있다.[8]

화학적 통제는 삼아디메폰과 프로피코나졸과 같은 살균제로 가능하다. 또 다른 화학적 치료법은 밀을 실리콘 용액이나 칼슘 규산염 슬래그로 처리하는 것이다. 실리콘은 식물 세포가 오스토리아를 분해하고 칼로스와 파피아를 생산함으로써 곰팡이의 공격으로부터 방어하도록 돕는다. 실리콘 처리로, 표피 세포는 가루로 된 밀의 곰팡이에 덜 취약하다.[11]

우유는 분말성 곰팡이 치료제로 가정용 정원사와 소규모 유기농 재배농가들에게 오랫동안 인기가 있었다. 우유는 수분(일반적으로 1:10)으로 희석되어 감염의 첫 징후나 예방책으로 취약한 식물에 살포하는데, 매주 반복적으로 바르면 질병이 통제되거나 제거되는 경우가 많다. 연구들은 우유의 효능이 기존의 일부 살균제와 견줄 만하며,[12] 더 높은 농도의 베노밀과 페나리몰보다 낫다는 것을 보여주었다.[13] 우유는 여름 호박,[13] 호박,[12] 포도,[14] 장미의 가루 곰팡이를 치료하는데 효과가 있는 것으로 입증되었다.[14] 정확한 작용기전은 알 수 없지만, 한 가지 알려진 효과는 유장의 단백질인 페로글로불린이 햇빛에 노출되면 산소산소를 생성하며, 이러한 활성산소와 접촉하면 곰팡이가 손상되고 있다는 것이다.[14]

밀 가루 곰팡이를 억제하는 또 다른 방법은 감염을 막기 위해 "R 유전자"(저항 유전자)를 사용하여 유전적 저항에서 번식하는 것이다. 밀 게놈에는 분말 곰팡이에 대한 저항성을 암호화하는 적어도 25개의 로키가 있다. 만약 밀의 특정 품종이 내성을 위한 하나의 위치만 가지고 있다면, 병원체는 2년 동안만 통제될 수 있다. 그러나, 만약 밀의 품종이 내성을 위한 다중 위치를 가지고 있다면, 그 작물은 약 15년 동안 보호될 수 있다. 이러한 loci를 찾는 것은 어렵고 시간이 많이 소요될 수 있기 때문에 분자표시는 저항성 게놈의 결합을 용이하게 하기 위해 사용된다.[9] 이러한 분자 표지를 식별하기 위해 노력하는 한 조직은 밀을 위한 농업 협력 프로젝트다. 이러한 표지가 확립되면, 연구원들은 저항 유전자의 가장 효과적인 조합을 결정할 수 있을 것이다.[15]

유전학

90% 전이 가능한 원소로[16] 현재(2013년 3월)까지 서열화된 가장 반복적인 곰팡이 게놈이다. 6540개의 유전자에 주석을 달았는데, 이는 효모에서 주석을 달았지만 나머지 곰팡이 유전자에 대해서는 주석을 달지 않았다. 이들 유전자의 분석은 1차 및 2차 대사에 내포된 유전자의 존재감이 낮은 다른 의무 생물체에서 발견되는 것과 유사한 패턴을 밝혀냈다.

블루메리아 그라미미미스 F.sp. 트리티치의 진화

밀 가루 곰팡이는 진화의 역사를 제대로 이해하지 못한 의무적인 생물종양이다. 2013년 게놈 염기서열 분석 결과 기생충 진화의 여러 측면이 공개됐다[16]. 오블리제 바이오트로피스는 B. 그라미니스와 바시디오미세테스와 같은 아스코미세트에서 진화 과정에서 여러 번 나타났으며, 따라서 다른 선택적 압력은 시간을 통해 다른 유기체에서 작용했을 것이다. B. 그라미니스 f.sp.트리티치의 게놈은 발산 시간이 다른 하플로그그룹들의 모자이크인 것으로 보여져 병원체 적응력이 독특하다는 설명이다. Haplogroup Hold (40-80 mya)는 야생 테트라플로이드 밀의 감염을 허용하고 Hyoung (2-10 mya)는 국산 육각류 밀의 감염을 허용한다. 이러한 모자이크 현상은 유효 크기가 작은 모집단의 종별 전파나 유효 크기가 큰 모집단의 준종별 전파를 통해 유지되었다고 가정한다. 또한, 후보 분비 단백질과 비 분비 후보 분비 단백질을 암호화하는 유전자에 작용하는 양의 선택적 압력이 있는 것으로 확인되어 식물 질병 저항성의 유전자-유전자 관계에 참여할 수 있음을 보여준다.

중요도

가루 곰팡이는 미국의 모든 밀 재배 지역에서 발견될 수 있지만 보통 동부와 남동부에서 가장 심각할 것이다.[5] 밀이 재배되는 습하거나 반건조된 환경에서 더 흔하다.[5] 곰팡이균의 발달을 선호하는 질소 비료 사용이 증가하면서 일부 지역에서는 가루 곰팡이가 더욱 중요한 질병이 되었다.[4] 가루로 된 곰팡이의 심한 증상은 밀의 기동을 일으킬 수 있다.[4] 관리되지 않을 경우 광합성 부위를 줄여 수확량을 크게 줄일 수 있고, 비종자 생산 경작자를 유발할 수 있다.[2] 가루 곰팡이는 커널 크기를 줄이고 수확량을 낮추게 한다.[8] 가루로 된 곰팡이가 빨리 발생하기 시작하고 꽃이 피면서 얼마나 높게 자랄수록 수율 손실은 더 커진다.[8] 수율 45%의 손실은 식물이 조기에 감염되고 기후가 질병을 선호할 때 오하이오주에서 나타났다.[8]

참조

  1. ^ Ju, M, 외 (2017). 매우 긴 사슬 알데히드는 밀 가루 곰팡이 곰팡이균인 블루메리아 그라미니스의 아스코스포에 아프레소륨 형성을 유도한다. 풍계생물학 121(8): 716-728. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2017.05.003
  2. ^ a b c d 말로이, 오티스, 데브라 잉글리스(1993) 파우더리 밀듀, 워싱턴 대학 증설, 워싱턴 크롭스의 질병. http://pnw-ag.wsu.edu/smallgrains/Powdery%20Mildew.html[permanent dead link]에서 검색됨
  3. ^ a b 스트롬부르크의 (2010). 밀 가루 곰팡이. http://www.ppws.vt.edu/stromberg/w_powder_mildew.html에서 검색된 웨이백 머신에 2012-05-07 보관.
  4. ^ a b c d 웨굴로, 스티븐(2010년). 밀 가루 곰팡이. 검색된 위치 "Archived copy". Archived from the original on 2012-04-15. Retrieved 2014-06-01.{{cite web}}: CS1 maint: 타이틀로 보관된 사본(링크)
  5. ^ a b c d e f g 파트리지, 닥터 J. E. (2008) 네브라스카 대학 링컨 식물병리학과 "밀가루 곰팡이" 검색 대상 : CS1 maint: 제목으로 보관된 복사본(링크)
  6. ^ Nielson, Kristen A.; et al. (February 2000). "(February 2000) First touch: An immediate response to surface recognition in conidia of Blumeria graminis". Physiological and Molecular Plant Pathology. 56 (2): 63–70. doi:10.1006/pmpp.1999.0241.
  7. ^ Wright, Alison J.; et al. (2002). "The rapid and accurate determination of germ tube emergence site by "Blumeria graminis" conidia". Physiological and Molecular Plant Pathology. 57 (6): 281–301. doi:10.1006/pmpp.2000.0304.
  8. ^ a b c d e 립스, 패트릭 E. (n.d.) 오하이오 주립대 확장공사 "밀의 가루 곰팡이" http://ohioline.osu.edu/ac-fact/0010.htmltm에서 검색됨.
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  10. ^ 베넷, 피오나 G. A. (1854년) 밀의 가루 곰팡이에 대한 저항성: 농업과 사육 프로그램에 대한 그것의 사용에 대한 검토. 식물 병리학, 33세 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3059.1984.tb01324.x/abstract에서 검색됨.
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  14. ^ a b c Raloff, Janet. "A Dairy Solution to Mildew Woes". Science News Magazine. Retrieved 5 May 2013.
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  • Edwards, H H (2002-10-01). "Development of primary germ tubes by conidia of Blumeria graminis f.sp. hordei on leaf epidermal cells of Hordeum vulgare". Canadian Journal of Botany. Canadian Science Publishing. 80 (10): 1121–1125. doi:10.1139/b02-092. ISSN 0008-4026.
  • NIAES, Blumeria의 Microbal Systematics Lab 페이지 [5]
  • 코스타밀란, 2005[6]