Baurusuchidae

Baurusuchidae 시간 범위:Santonian – Campanian,[1] 86.3–72.1 마는 PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
해골 Baurusuchus의 salgadoensis
과학적 분류
왕국:	동물계
Phylum:	척색 동물문.
등급:	파충류
계통 군:	Pseudosuchia
Superorder:	Crocodylomorpha
하위 순서:	†Notosuchia
계통 군:	†Sebecosuchia
분기:	†Baurusuchia 워렌, 1968년
패밀리:	†Baurusuchidae 가격, 1945년
제네라
†Chimaerasuchus †Comahuesuchus? †Cynodontosuchus †Eremosuchus? †Gondwanasuchus †Pabwehshi? †Pehuenchesuchus †Razanandrongobe? †Baurusuchinae †Aphaurosuchus †Aplestosuchus †바우루쿠스 †스트라티오토수쿠스 †피사라캄프시네아과 †캄피나스쿠스 †피사라캄프사 †와르고수스쿠스

보루수치과는 백악기 말기에 살았던 중생동물의 곤드와난 계열이다.그것은 남미(아르헨티나, 브라질)와 아마도 파키스탄에서 온 지상 초화성 악어들의 집단이다.바우루스쿠스과는 필로코드에 따라 공식적으로 시노돈토수쿠스 로티, 피사라캄프사 세라, 바우루스쿠스 파체코이 등이 함유된 가장 포용성이 낮은 종으로 정의되어 왔다.^[2]부주문 바우루치니아에 바우루치디드(Baursuchia)가 배치되었고, 두 개의 하위 가족인 바우루스치나에와 피사라흐캄프시네(Biasurchampsinae)가 제안되었다.

제네라

바우루추치과에는 여러 개의 장군이 배정되었다.바우르수쿠스는 집안의 이름을 딴 최초의 사람이었다.브라질의 후기 백악기 바우루족에서 발견된 바우루족 유적은 투로니아-산토니아령이다.^[3]바우루스쿠스 외에 남아메리카 크로코다일균류 5마리가 바우루스쿠스과(Bauruschiae)에 배정되었다.캄피나스쿠스, 시노돈토수쿠스, 피사라캄프사, 스트라티오토수쿠스, 와르고수쿠스.시노돈토수쿠스는 영국의 고생물학자 아서 스미스 우드워드(Arthur Smith Woodward)^[4]에 의해 1896년에 처음으로 알려진 바우루스치드(Bauruschus)로, 비록 최근에야 바우루스치대에 배속되었다.워고수쿠스는 2008년에 묘사되었다.^[5]시노돈토수쿠스와 워고수쿠스는 단편적인 유적으로만 알려져 있다.두 장군 모두 아르헨티나의 산토니아 출신이다.

네 번째 속인 스트라티오토수쿠스는 2001년 바우루스쿠스과에 배속되었다.파바브시속은 바우르수치대에 배속된 가장 어린 속주로 파키스탄의 마스트리치안 출신이다.^[6]2001년에 이름을 올렸으나 이후 세베시아의 기초 멤버로 재지정되었다.^[7]

2011년 5월에 새로운 속종인 캄피나스쿠스가 그 가족에 배정되었다.브라질 바우루 분지의 투로니아산-산토니아산 아틀레티나 형성으로부터 알려져 있다.^[8]곧이어, 새로운 속명 피사라흐암파는 바우루 분지에 있는 캄파니아-마스트리히티안 발레 도 리오두 페이체 포메이션에서 이름을 따왔다.

필로제니

바우루스쿠스과는 브라질 고생물학자 Llewelyn Ivor Price가 1945년 바우루스쿠스를 포함하기 위해 이름 지었다.^[9]1946년 미국의 고생물학자 에드윈 해리스 콜버트가 그룹 세베코슈치아를 설립하여 바우루스치과와 세베쿠스과(세베쿠스속)를 통합하였다.^[10]바우루수쿠스와 세베쿠스 모두 깊은 주둥이와 짚호돈트 틀니( 톱니 모양이고 측면으로 압축된 티)를 가지고 있다.^[11]다른 형태는 나중에 이 두 세대에 가까운 모습을 보이는 것으로 나타났는데, 그 중 시노돈토수쿠스, 스트라티오토수쿠스, 워고수쿠스 등이 그것이다.이러한 집단을 하나로 묶기 위해 여러 가지 특징들이 사용되었는데, 깊은 주둥이, 짚호돈트 의치, 구부러진 치아 줄, 위턱의 깊은 홈에 맞는 확대된 개와 같은 의치, 아래턱의 홈 등이다.^[12]

지난 수십 년 동안의 많은 유전학적 분석들이 두 가족 간의 긴밀한 관계를 뒷받침해 주었다.^[11]보루수치드와 세베코수치드는 둘 다 클라드 메타수치아의 초기 멤버로, 하위그룹 노토수치아(주로 육지 크로코다이아)와 네오수치아(더 크고, 살아있는 크로코다이아스를 포함한 반수 크로코다이아프)를 포함한다.바우루스치드와 세베코치드가 모두 포함된 세베코수치안은 여러 연구에서 노토수치아와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.^[13]이후 이베로수쿠스와 에레모수쿠스가 바우루스쿠스과에 배속되었고, 이러한 세자를 포괄하는 원생학적 분석 결과 바우루스쿠스과는 계속해서 세베키대와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.^[14]두 가족 모두 집호돈 크로코다일류로 구성된 더 큰 집호수치아에서 노토수치아와 동맹을 맺었다.더 최근에는, 보루수치드(baurosuchides)를 포함한 세베코수치안들이 노토수치아 내에 이 쇄골의 파생 멤버로 배치되었다.아래는 오르테가 외 연구진에서 수정된 클래도그램이다.(2000) 노토슈치아 내에 보우루스치드를 배치한다.^[15]

Notosuchia	노토수쿠스 리비코스쿠스 바우루쿠스 이베로스쿠스 세베쿠스 이타보라이악어 브레테수쿠스 바우루스키데스

2004년, 슈퍼 패밀리의 바우루스추이데아(Baurusuchoidea)는 바우루스치드와 세베키드(sebecides)를 포함하도록 설립되었다.바우루스초이데아는 바우루스쿠스와 세베쿠스의 가장 최근의 공통 조상으로 정의되었고 바우루스쿠스과는 바우루스쿠스와 스트라티오토수쿠스의 가장 최근의 공통 조상으로 정의되었다.^[16]

2005년 분석에서, 세베키대는 전부가 아닌 공통 조상의 일부 후손들을 포함하는 파라피알레틱 그룹 또는 그룹인 것으로 밝혀졌다.세베키드는 기초 세베코수치안들의 집단을 형성했고, 반면 바우루스치드들은 파생된 세베코수치안들의 유효한 집단으로 남아 있었다.아래는 터너와 칼보(2005)의 수정된 클래도그램이다.^[17]

메타스치아	네오슈치아 리비코사우루스 Notosuchia Sebecosuchia Pehuenchesuchus 에레모수쿠스 세베쿠스 이베로스쿠스 브레테수쿠스 Baurusuchidae 바우루쿠스 파바브시

후기 연구들은 바우루치드와 세베코치드를 구별하는 많은 특징에 주목했다.세베코수치드는 흔히 현대의 크로코다일리아를 포함하는 집단인 네오수치아와 더 밀접하게 연관되어 있다고 여겨지는 반면, 바우루스치드는 더 멀리 연관되어 있는 것으로 생각되었다.^[18]1999년의 계통학적 분석에서, 바우루수쿠스는 다른 지푸수치안들을 배제하기 위해 노토수치안들과 함께 쇄도를 형성했다.^[19]이 배치는 최근 노토슈치아 내에 바우루수쿠스를 배치한 분석에서 입증되었다.^[20]

2007년, 세베시아라는 새로운 판이 세워졌다.^[7]세베키아에는 세베키드와 페이로사우루스류가 포함되어 있었다.페이로사우루스과(Peirosaurusae)는 작은 육지 크로코다일 균류로, 이전 연구에서는 네오수치아의 안이나 근처에 놓이는 경우가 많았다.세베키아에 대한 세베키드의 배정은 노토슈치아보다 네오슈치아에 더 가까운 가족을 두었다.이 연구에서는 바우루치오스를 더욱 기초적인 메타수치안(metasuchian)으로 하고, 나머지 바우루스치오(Bretesuchus, Pwabbabihshi)는 세베치안(sebecians)으로 배치하였다.그래서 바우루치과(Baursuchae)는 포물선이었다.아래는 Larsson과 Sues(2007)의 수정된 클래도그램이다.^[7]

메타스치아	Notosuchia 노토수쿠스 말라위수쿠스 아라리페수쿠스 바우루쿠스 네오슈치아 세베시아 파바브시 세베키과 세베쿠스 브레테수쿠스 페이로사우루스과 바우루스키데스

보다 최근의 연구는 바우루스쿠스를 한때 더 큰 집단이었던 세베코수치아가 그랬던 것처럼 노토수치아의 깊숙한 곳에 중첩시킨 반면, 나머지 세베코수치아 세대는 메타수치아에 더 멀리 배치되었다.^[20]2011년 피사라흐암사라는 이름의 새로운 바우루스치드가 명명되었으며, 그 설명과 함께 바우루스치드에 대한 종합적인 원생학적 분석이 수행되었다.몬테펠트로 외 연구진(2011년)은 바우루스쿠스(Baursuchus), 시노돈토수쿠스(Cinodontosuchus), 피사라캄프사(Pisarachampsa), 스트라티오토수쿠스(Stratioosuchus), 와고수쿠스(Wargosuchus)와 함께 독성집단임을 발견했다.그들은 바우루스치아라는 이름을 혈전학적 의미로 채택하여 바우루스치아와 관련된 크로코다일균형을 구별하였다.바우루치아는 1968년 인프라오더로 처음 세워졌으나 2011년 분석 결과 최종 나무에서 바우루치과와 같은 위치에 있는 것으로 밝혀졌다.바우루치아과와 바우루치아의 유일한 차이점은 전자가 노드 기반 택손이고 후자는 줄기 기반 택손이라는 점이다.바우루스쿠스과는 시노돈토수쿠스 로티, 피사라캄프사 세라, 바우루스쿠스 파체코이 등이 함유된 가장 포용성이 낮은 가락으로 정의된다.^[2]모든 노드 기반 클래스에서와 마찬가지로, 가장 최근의 공통 조상이 있다. 이들 세대는 모두 알려진 후손이다.바우루스치아는 공식적으로 바우루스쿠스 파체코이(Baurusuchus pachecoi), 세베쿠스 이카에오르히누스, 스파게사우루스 후네이, 아라리페수스쿠스 고모시, 몬테알토수쿠스 아루다캄포시, 크로코딜루스 닐로테티쿠스는 포함하지 않는 가장 포괄적으로 정의된다.^[2]

노드에 기반을 둔 바우루스치아과는 대조적으로, 줄기에 기반을 둔 바우루스치아는 공통의 조상과 그 모든 후손을 포함하지 않고, 오히려 모든 형태가 비바우루스치드보다 특정 바우루스치드와 더 밀접하게 관련되어 있다.줄기 기반 타종으로서, 바우루치아는 바우루치과보다 더 포괄적이다; 새로운 타조는 가장 최근의 일반적인 바우루스치과의 조상의 후손이 아니기 때문에 바우루스치과 외부에 배치될 수 있지만, 다른 크로코딜리폼과 보다 더 밀접하게 연관되어 있기 때문에 여전히 바우루스치아과가 될 것이다.그러나 현재로써는 바우루치아와 바우루치아는 거의 범위가 동일하며, 바우루치아는 참고 혈전생식을 바탕으로 파바브시(Pavabihshi)를 포함하기도 한다.^[12]그러나 다른 분석에서는 바우루스치아과 밖의 바우루스치아내 부가세아과(Pakasuchus and Comahueschus)^[21]를 회복하였다.

몬테펠트로 외 연구진(2011년)도 바우루스치과를 피사라캄프시네와 바우루스치네 두 아족으로 나누었다.피사라흐캄프시네에는 피사라흐캄파와 워고수쿠스가, 바우루스치네에는 스트라티오토수쿠스와 바우루스쿠스가 있다.시노돈토수쿠스는 이들 아족 중 어느 한 쪽도 속하지 않고 가장 기초적인 바우루시드다.시노돈토수쿠스를 분리하는 많은 독특한 특징들은 또한 청소년 개인과 관련이 있을 수 있다.시노돈토수쿠스가 근거지를 두고 있는 소재는 워고수쿠스의 청소년 형태라고 제안되어 왔으며, 두 세자는 동의어일 수도 있다.^[12]

아래는 몬테펠트로 외(2011년)의 클래도그램이다.^[12]

Notosuchia	노토수쿠스 마리야스쿠스 아르마딜로스쿠스 Baurusuchidae Cynodontosuchus 피사라캄프시네아과 피사라캄프사 와르고수스쿠스 Baurusuchinae 스트라티오토수쿠스 바우루쿠스 알베르토이 살가도엔시스 B. 파체코이

바우루스치드의 여섯 번째 속인 캄피나스쿠스는 피사라캄프사(Phisarachampsa)보다 불과 몇 달 전에 이름이 붙여져 분석대상에 포함되지 않았다.^[22]

다림 외 연구진(2021)은 새로운 바우루스치드, 아프로수쿠스를 묘사하고, 바우루스치니아, 바우루스치나와, 피사라흐캄프시네에 대한 공식적인 정의를 제안했다.이 외에도, 연구에서는 새로운 세존의 아첨을 해소하고 새롭게 정의된 쇄골에 대한 참조 혈전증을 제공하기 위해 혈전 분석을 실시했다.이 분석의 Cladogram은 다음과 같다.^[2]

Baurusuchidae	시노돈토수쿠스 로티 곤드와나스쿠스 딱지벌레 피사라캄프시네아과 캄피나스쿠스디니지 피사라캄프사세라 와르고수쿠스 오스트랄리스 Baurusuchinae 아프로루수스 에스차라피시 아플레스토수쿠스 소르디두스 스트라티오토수쿠스 막셰치 바우루쿠스 알베르토이 바우루쿠스파체코이 바우루쿠스 살가도엔시스

고생물학

2011년, 화석화된 난자는 브라질의 후기 백악기 아토마티나 형성에 의해 설명되었는데, 그것은 아마도 바우루스쿠스일 것이다.바우루울리투스 fragilis라고 불리는 새로운 oospeeces가 이러한 유적을 기초로 하여 명명되었다.알은 두 배 정도 길고 끝이 뭉툭하다.두께가 약 1/4밀리미터로, 껍질은 비교적 얇다.어떤 알들은 매장될 무렵 이미 부화했을지 모르지만, 어느 알도 광범위한 부패를 보이지 않는다.살아있는 악어(보우루스치드의 가장 가까운 살아 있는 친척)에서 알은 부화한 새끼들이 쉽게 껍데기를 뚫을 수 있도록 외부 기능 저하를 겪는다.이 화석들은 바우루치드 부화들이 그들의 부화 기간 동안 분해된 껍질보다는 얇은 알 껍질들을 뚫고 나왔다는 것을 보여준다.^[23]

참조

위키스페아는 바우루스치과와 관련된 정보를 가지고 있다.