2도메인 시스템

Two-domain system
생명의 나무.생명체의 두 영역은 박테리아(위쪽 가지)와 고세균은 진핵생물을 포함한다.

2도메인 시스템은 생명나무에 있는 모든 유기체가 박테리아와 고세균이라는 [1][2][3]두 개의 큰 도메인으로 분류되는 생물학적 분류이다.그것은 고세균 다양성에 대한 지식과 박테리아, 고세균,[4] 진핵균으로 생명체를 정의하는 널리 받아들여진 3개 영역 체계에 대한 도전의 발달에서 나타났다.그것은 제임스 A의 세포 가설에 의해 예측되었다. 1980년대 [5]레이크는 당시 [6]더 설득력 있는 증거로 인해 3도메인 체제로 대체되었다.특히 박테리아와의 공생에 의한 진핵생물의 기원에 대한 그들의 역할에 대한 더 나은 이해는 2000년대에 [7][8]세포 가설의 부활을 이끌었다.이 두 개의 도메인 시스템은 2017년 [9]아스가르드라고 불리는 고세균의 큰 그룹(슈퍼문)이 발견된 이후 널리 인정받게 되었는데, 이 증거는 진핵생물이 고세균 [10]영역의 구성원이라는 것을 암시한다.

아스가르드 고고학의 특징이 직접적으로 3개의 영역 [11][12]체계를 배제하지는 않지만, 진핵생물이 고고학에서 유래하여 고고학에 속한다는 개념은 유전학 [13]및 단백질학 연구에 의해 강화되어 왔다.3도메인 체계에서, 진핵아는 주로 고세균과 박테리아에서 발견되지 않는 "유핵체 시그니처 단백질"의 존재로 구별된다.하지만, 아스가드는 그러한 독특한 단백질들 중 몇 가지를 코드하는 유전자를 가지고 있는 것으로 밝혀졌는데, 이는 그 단백질이 고세균에서 [3]유래되었다는 것을 보여준다.

배경

생명체를 두 개의 주요 부분으로 분류하는 것은 새로운 것이 아니며 첫 번째 분류는 프랑스 생물학자 에두아르 채튼에 의해 이루어졌다.1938년 채튼은 유기체의 광범위한 구별을 내렸다.

  1. 프로카리오테(세균 포함)
  2. 진핵생물(원생동물 [14]포함)

이것들은 나중에 제국으로 명명되었고 채튼은 2개의 제국으로 [15]분류되었다.채튼은 원생동물에게만 Eucaryotes라는 이름을 사용했고, 다른 진핵생물은 제외했으며, 그의 연구가 인정되지 않도록 제한된 발행부수로 출판되었다.그의 분류는 1961년 [14]버클리 캘리포니아 대학의 캐나다 세균학자 로저 예이츠 스타니에에 의해 파리의 파스퇴르 연구소에 머물던 중 재발견되었다.다음 해 스타니어와 그의 동료 코넬리스 베르나르투스 반 니엘은 고등 조류, 원생 동물,[16] 균류, 동식물을 포함하는 Eucaryotes와 함께 Archiv für Mikrobologie(현 미생물학 기록 보관소) Chatton의 분류에 발표했다.그것은 존 오와 같이 인기 있는 분류 체계가 되었다.콜리스는 1986년에 다음과 같이 썼다: "[채튼-스태니어의 개념은 박테리아를 위한 왕국 (가장 넓은 의미에서) 원핵 생물과 다른 모든 유기체를 위한 제2의 슈퍼 킹덤 진핵 생물에 대한 열정으로 [17]널리 받아들여지고 있다.

1977년에 칼 워즈와 조지 E. 폭스는 16S 리보솜 RNA(16S rRNA)[18] 유전자를 바탕으로 원핵생물을 두 개의 그룹(킹덤)으로 분류했다.1984년 제임스 A. 로스앤젤레스 캘리포니아 대학의 Lake, Michael W. Clark, Eric Henderson, 그리고 Melanie Oakes는 "황에 의존하는 박테리아"로 알려진 것을 "새벽 세포"라고 불리는 새로운 유기체 그룹으로 묘사하고 새로운 왕국 Eocyta를 만들었다.이를 통해 그들은 리보솜 서브유닛의 구조와 구성을 바탕으로 4개의 왕국이 존재한다고 제안했다. 즉, 시조박테리아, 유박테리아, 진핵생물 및 에오시타 호수는 4개 그룹의 rRNA 염기서열을 추가로 분석하고 진핵생물이 일반적으로 [20]가정된 바와 같이 이 세포와 노박테리아에서 유래했다는 점에 주목했다.이것은 세포 [6]가설의 기초였다.1988년 그는 모든 생명체를 두 가지 분류학적 그룹으로 [5]나눌 것을 제안했다.

  1. 카리오테(진핵생물 및 세포와 같은 원생핵생물 포함)
  2. 파카리오테(할로박테리아, 메타노겐 [21]등의 에우박테리아와 고세균으로 이루어진 것)

1990년, Woese, Otto Kandler, Mark Wheelis는 고세균군이 별개의 유기체군이며, 에오구(Eocyte)는 고세균군의[22] 문으로 이름이 바뀌었지만 2021년에[23] Thermoproteota로 수정됨)가 그들 중 하나라는 것을 보여주었다.그들은 삶의 주요 구분을 도메인으로 도입했고 도메인 Eucarya,[24] 도메인 박테리아, 도메인 Archea로 구성된 3개의 도메인 시스템을 도입했다.몇몇 새로운 고고학자들의 세부사항과 발견에 대한 많은 수정과 함께, Woese의 분류는 점차 "[25]인류의 진화 역사에 관한 가장 잘 발달되고 널리 받아들여지는 과학적 가설"로 받아들여졌다.

그러나 3개 영역의 개념은 고고학과 진핵생물 [12][26]사이의 관계에 대한 문제를 해결하지 못했다.당시 달호시 대학의 포드 둘리틀이 2020년에 말했듯이, "[3도메인 나무는] 진핵생물들이 원핵생물에서 어떻게 진화했는지에 대한 잘못된 관점을 제시하면서, 진화적인 관계를 잘못 표현하고 있다.3개의 도메인 트리는 특정한 고고학적-EUKAROTIC 유사성을 인식하지만,[4] 후자는 전자의 내부가 아닌 독립적으로 발생할 것이다."

개념.

두 개의 도메인으로 구성된 시스템은 주로 진핵생물을 별도의 도메인이 아닌 고대인 영역의 구성원으로 정의하는 두 개의 핵심 개념에 의존합니다: 진핵생물은 고대인에서 유래했고, 아스가드는 진핵생물의 [27][28]기원을 나타냅니다.

진핵생물은 고세균에서 진화했다

3도메인 시스템은 진핵생물이 박테리아보다 고기와 더 밀접하고 고기와 자매군이라고 가정하고 있어 이들을 별도의 [29]도메인으로 취급한다.2000년대 초에 더 많은 새로운 고고학이 발견됨에 따라, 진핵생물들이 고고학과 더 깊은 연관성을 가지면서 이 구별은 의심스러워졌다.고세균에서 진핵생물의 기원은, 두 개가 같은 그룹에 속한다는 것을 의미하며,[30][31] 2004년에 리보솜 단백질 배열 분석과 계통학 분석에 기초한 연구에 의해 뒷받침되었다.2007년 185개의 박테리아, 고고학, 진핵생물 게놈에서 약 6000개의 유전자 세트를 분석한 결과, 에우리아카이오타(특히 열가소성아즈마탈레스)[32]에서 진핵생물이 유래한 것으로 나타났다.

2008년, 자연사 박물관, 런던, 뉴캐슬 대학의 연구원들은 핵산 복제, 전사, 그리고 번역 기계의 필수적인 구성 요소들을 포함하는 고세균, 박테리아, 진핵 생물의 53개의 유전자에 대한 포괄적인 분석을 보고했다.결론은 진핵생물이 고세균, 특히 크레나르카이오타(이구)에서 진화했고 그 결과 "고세균 단통성보다는 세포 가설을 뒷받침하는 토폴로지와 생명의 [26]3도메인 나무를 선호한다"는 것이었다.비슷한 시기에 이루어진 한 연구는 또한 크레나르카이오타 [33]내의 진핵 생물과 고세균에 공통적인 여러 유전자를 발견했다.이 축적된 증거들은 2개의 [22]도메인 시스템을 뒷받침한다.

3도메인 시스템에서의 도메인 진핵의 특징 중 하나는 진핵생물들이 원핵생물에서 발견되지 않는 액틴(세포운동성에 관여하는 세포골격 미세섬유), 튜불린(대세포골격, 미세관의 구성 요소), 유비퀴틴 시스템(단백질 분해 및 재활용)과 같은 독특한 단백질을 가지고 있다는 것이다.그러나, 이러한 소위 "유핵 시그니처 단백질"[3]은 TACK(필라 타우마르카이오타, 아이카르카이오타, 크레나르카이오타 및 코라카이오타로 구성됨) 고고학에는 존재하지만,[22] 그러한 단백질을 코드하는 유전자에 의해 나타나는 다른 고고학에는 존재하지 않는다.확인된 첫 번째 진핵생물 단백질은 크레나르카이오타에서 액틴과 액틴 관련 단백질(Arp) 2와 3이었다.이는 고대 고대 숙주가 공생에 [34]의해 최초의 진핵생물을 낳기 위해 박테리아와 같은 다른 세포를 먹는 식세포증의 가능한 과정을 설명한다는 의미이다.

아르투불린이라는 이름의 튜불린 유사 단백질은 몇몇 암모늄 산화 Tahumarchaeota의 [35]게놈에서 발견됩니다.진핵세포 분열에 관여하는 운반에 필요한 내염색체 분류 복합체(ESCRT III)라고 불리는 단백질이 모든 TACK [36]그룹에서 발견되었다.ESCRT-III와 유사한 단백질은 이러한 고세균의 [37][38]1차 세포분열계를 구성한다.유비퀴틴계 유전자는 아이가르카이오타의 [39]여러 게놈에서 알려져 있다.Urm1이라고 불리는 유비퀴틴 관련 단백질도 크레나르카이오타에 [40]존재한다.Crenarchaeota와 Halobacteria의 DNA 복제 시스템(GINS 단백질)은 진핵 [41]생물의 CMG 복합체(CDC45, MCM, GINS)와 유사하다.고세균에서 이러한 진핵생물 단백질의 존재는 그들의 직접적인 관계와 진핵생물들이 고세균에서 [22][42]나왔음을 나타낸다.

아스가드는 진핵생물 공통의 마지막 조상이다.

2012년[44][45] "유카리오테와 비슷한 고고학"[43]으로 묘사된 아스가르드의 발견과 다음의 계통학 분석은 두 영역의 [46]인생관을 강화시켰다.로키아카이오타라고 불리는 이 고세균들은 TACK 그룹보다 더 많은 진핵 단백질 유전자를 포함하고 있다.초기 유전자 분석과 이후 재분석에 따르면 고세균에서 선택된 31개 이상의 진핵생물 유전자 중 75%가 고세균의 [47][48]단일 도메인을 의미하는 진핵생물-아카에아 그룹을 직접적으로 지지한다고 한다. 비록 그 발견이 3개의 도메인 [49]시스템을 완전히 배제하지는 않았다.

토라카이오타, 오딘카르카이오타, 헤임달라카이오타를 포함한 아스가르드 그룹이 더 많이 발견됨에 따라, 진핵 생물과의 관계가 더 잘 확립되었다.리보솜 RNA 유전자를 이용한 계통발생학적 분석 결과 진핵생물은 아스가드에서 유래했으며 하임달라카이오타는 [9][50]진핵생물의 가장 가까운 친척인 것으로 나타났다.Heimdallarchaeota로부터의 진핵생물 기원은 [13]또한 2020년의 계통학 연구에 의해 뒷받침된다.2021년에 발견된 새로운 아스가르드 그룹(가칭 Wukongarchaeota)도 진핵생물 [51]기원에 대한 깊은 뿌리를 나타냈다.2022년 Nordarchaeota라고 불리는 또 다른 아스가르드의 보고에 따르면 Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota 가지가 진핵 [52]생물의 기원군일 가능성이 있다.

아스거드는 진핵생물 시그니처 [53]단백질을 위한 최소 80개의 유전자를 포함하고 있다.OEMPublin, OC)는 POP4(SRT)와 같은 다른 유럽연합(S)의 다양한 삼중수소)를 포함한다.6] (i)ng Gtr/Rag 패밀리 GTPase Orthologes[56]) 및 겔솔린.[57]이러한 정보가 3도메인 및 2도메인 [43]논쟁을 완전히 해결하지는 못하지만 일반적으로 2도메인 [3][13][58]시스템을 선호하는 것으로 간주됩니다.

분류

두 개의 영역으로 구성된 시스템은 알려진 모든 세포 생명체들의 분류를 박테리아와 고고학 두 개의 영역으로 정의한다.이는 3개 도메인 분류에서 주요 도메인 중 하나로 인식된 진핵생물 도메인을 재정의한다.고세균이 박테리아와 진핵생물 그룹 둘 다로 나눌 수 있다고 가정한 세포 가설과는 대조적으로, 그것은 고세균과 진핵생물을 완전히 다른 [4]영역에 있는 박테리아로 단일 도메인으로 통합했다.

도메인 박테리아

그것은 전적으로 모든 박테리아로 구성되어 있다.모든 박테리아는 원핵생물이므로,[59][60] 도메인은 원핵생물로 구성되어 있다.예를 들어 다음과 같습니다.

도메인 고고학

그것은 원핵 생물과 진핵 생물 [65]둘 다로 구성되어 있다.

고세균

고세균은 원핵 생물이며 몇 가지 예는 다음과 같습니다.

  • 모든 메타노겐 - 가스 메탄을 생산합니다.
  • 대부분의 구취성 동물 – 그것들은 매우 짠 물에서 삽니다.
  • 대부분의 열산성 동물 – 산성 고온의 물에서 산다.

진핵과

진핵생물은 세포에 핵을 가진 생물로, 4개의 그룹으로 분류된다.

  • 원생동물 – 말라리아 기생충, 아메바 및 [66]규조류를 포함하는 단세포 진핵생물의 비공식 분류군.
  • 킹덤 곰팡이 – 버섯, 효모, 곰팡이와 같은 다세포 진핵생물.
  • 킹덤 플랜태 – 모든 식물.
  • Kingdom Animalia – 모든 동물.

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