TOC1(유전자)

TOC1 (gene)
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CAB 식 1의 타이밍
식별자
유기체아라비도시스탈리아나
기호.APRR1
Alt.TOC1, AtTOC1, MFB13.13, Pseudo-Response Regulator 1
엔트레즈836259
RefSeq(mRNA)NM_125531.3
RefSeq(프로트)NP_200946.1
유니프로트Q9LKL2
기타 데이터
염색체5: 24.69 ~24.7 Mb
토크1
진
엑손 수 6
인트론 수 5
크기 3.49kb
mRNA
크기 2713 bp
단백질
분자량 69.2 kDa
pI 7.5
아미노산 618
Arabidopsis에서의 위치
염색체 5
거리 79.0 cM
로커스 태그 AT5G61380

CAB 발현 1의 타이밍은 아라비도시스탈리아나에서 TOC1 유전자에 의해 코드되는 단백질이다.TOC1은 2성분 응답 조절기와 유사한 APRR1이라고도 합니다.

TOC1은 돌연변이를 했을 때 일주기 표현형을 산출한 최초의 식물 유전자였다.전사인자 TOC1을 코드화하는데, 이는 식물의 일주기 리듬에 영향을 미칩니다: 24시간마다 반복되는 내장된 가단성 진동입니다.이 유전자는 식물의 일주기 시계의 주기를 매개하는 5가지 의사 반응 조절제(PRR) 중 하나인 전사 억제제 TOC1을 코드화한다.TOC1 단백질은 아침 루프 유전자 LHY와 CCA1의 [1]전사를 직접적으로 억제하는 억제제인 시계의 저녁 루프에 관여합니다.Toc1 유전자는 대부분의 식물 구조와 세포에서 발현되며, 염색체 [2]5에 그 궤적을 가지고 있다.

이력 컨텍스트

검출

TOC1 유전자는 처음에 교수에 의해 발견되었다.Andrew Millar와 동료들은 Millar가 대학원생이었을 때 1995년에.Millar는 생물 발광 리포터인 반딧불(루시페라아제)을 아라비도시스(Arabidopsis)의 CAB(클로로필-a,b 결합 단백질—녹색 식물의 광수확 복합체 참조)의 발현에 연결시킨 혁신적인 전방 유전자 화면을 개발했다.Millar는 하루 동안 생물발광을 측정함으로써 일정한 빛으로 진동 패턴을 표시하고 toc1 돌연변이 식물에서 더 짧은 주기로 진동하는 CAB 발현을 발견했다.그는 또한 Toc1 유전자를 5번 염색체에 매핑했다.이 방법들과 발견들은 1995년 [3]2월 사이언스지의 표지에 실렸으며 특집되었다.

부분적으로는 1970년대에 드로소필라에서 시계 유전자에 대한 초기 연구가 이루어졌고 그 후 포유동물에서 행해졌기 때문에, 원래는 식물의 일주기 시계가 포유류의 시계와 비슷하게 기능하는 것으로 생각되었다.포유류의 경우, 양성 및 음성 조절 요소가 피드백 루프에서 작용하여 일주기 진동을 유도합니다. 즉, Per 및 Cry 유전자는 양성 요소 CLOCK 및 BMAL에 의해 활성화되어 인산화되었을 때 음의 요소로 작용하여 CLOCK를 억제하는 단백질을 생성합니다.활성화 기능에 의한 BMAL 복합체.이와 같이 Per and Cry는 자신의 [4][5]전사를 억제합니다.

이와는 대조적으로, 밀러의 그룹은 TOC1 단백질이 음의 조절제이며, 식물 시계는 억제제로 더 잘 모델링된다는 것을 발견했다. 즉, 한 유전자가 다른 유전자를 억제하고 다음으로 억제되어 상호의존적이고 진동하는 유전자 네트워크를 형성하는 시스템이다.이 연구결과는 1) 아침 루프 유전자 prr7, 9, cca1, lhy 및 저녁 루프 유전자 gi와 elf4에서 mRNA 풍부도가 감소된 구성(항상 켜짐) toc1 유전자 발현을 가진 Arabidopsis 돌연변이 및 RNAi가 c1로 녹아웃되는 식물들을 통해 달성되었다.기능성 Toc1이 없는 돌연변이는 lhy의 진행 단계를 보여 TOC1 [6]단백질이 없는 경우 억제력이 낮음을 시사했다.

Carl Strayer와 동료들에 의한 연구는 Toc1 유전자의 전사 개입이 지속적인 빛과 더불어 지속적인 어두움에서 일주기 리듬을 감소시켰으며, TOC1은 일주기 조절되고 자체 피드백 [7]루프의 조절에 관여한다는 것을 발견했다.

진화적 역사

  • 호몰로그

TOC1의 상동물은 리레이트 암석, 브라시카, 파파야, 오이, 딸기, 콩, 연꽃, 사과, 복숭아,[8] 서양 포플러(포퓰러스), 피스타빈, 토마토, 감자, 포도 덩굴, 병아리콩에서 발견되었다.

  • 다형

치환, 삽입, 결실을 포함한 21개의 다형성이 [2]Arabidopsis에서 발견되었다.

단백질 특성

구조 모티브

아라비도시스(Arabidopsis)에서 발견된 다른 4개의 PRR 단백질과 마찬가지로 TOC1은 핵에 위치하고 N 말단에는 의사수용체(PR) 도메인과 [1]C 말단에는 CONSTANS, CONS-LIKE 및 TOC1(CCTV) 도메인을 사용한다.TOC1은 CCT 도메인을 통해 DNA를 직접 결합할 수 있으며, PR 도메인은 전사 억제 활동을 [9]담당한다.

기능과 상호작용

TOC1은 아침과 저녁의 전사-번역 피드백 루프에 관여하는 유전자의 G-box 및 EE-motif 프로모터 영역에 결합합니다. 이러한 유전자는 아침 피드백 루프에서 PRR7, 9, CCA1, 저녁 피드백 루프에서 LHY를 포함합니다.TOC1 유전자 발현의 이산적 유도는 CCA1과 PRR9 발현을 감소시켜 TOC1이 일주기 유전자 [6]발현을 조절하는 데 자극적 역할이 아니라 억제적 역할을 한다는 것을 나타낸다.모닝 루프 유전자 lhy와 cca1의 억제는 컴퓨터 모델링에 의해 예측되었으며 [10]포유동물에서 볼 수 있는 종류의 양성/음성 요소 억제 시스템이 아닌 삼중 음성 성분 억제기 모델의 일부로 식물 시계에서 Toc1의 역할을 재정의하는 데 필요한 증거였다.

TOC1의 CCT 영역의 결합 패턴은 G-box와 EE 모티브(전사인자를 결합하는 촉진자 영역)에 대한 최대 결합과 함께 발전소의 초기 주관적 [9]밤에 CT15에서 발생하는 주기적 진동을 나타낸다.구성 TOC1 발현으로 Arabidopsis 돌연변이의 결합 리듬 손실을 통해 TOC1 결합의 진동이 단백질의 [6]풍부함에 의해 조절된다는 것을 보여주었다.

TOC1은 또한 성장과 스트레스 반응에 관여하는 주요 식물 호르몬인 아브시스산과의 피드백 루프에 관여하는 것으로 보인다. 다양한 양의 ABA가 적용된 Arabidopsis 식물은 TOC1 발현과 일주기 길이에서 상응하는 차이를 보였다.이 피드백 루프의 계산 모델링을 통해 TOC1은 전통적으로 주로 [11]ABA 조절 프로세스로 설명되어 온 스토마 개폐 패턴에 클럭 기반의 영향을 미치는 것으로 나타났습니다.

번역 후 수정

일주기 주기에 걸쳐 TOC1은 차등적으로 인산화되며,[1] 피크 인산화도 밤에 일어난다.고인산화 상태에서 TOC1은 F박스 단백질 ZE에 대한 결합 친화력이 높다.ITLUPE(ZTL)[1]TOC1 - ZTL 상호작용 제어 외에도, TOC1 단백질의 N 말단의 인산화 작용은 아라비도시스([1]Arabidopsis)에서 발견되는 5가지 PRR 단백질 중 하나인 PRR3과의 상호작용을 증가시킨다.단백질의 켈치 도메인에서 단일 미센스 돌연변이를 가지며 효과적으로 ztl 늘 돌연변이를 일으키는 ztl-1 돌연변이에 대한 연구에서 TOC1 단백질이 안정화되고 TOC1 순환이 크게 [1]제거된 것으로 확인되었다.TOC1 단백질의 인산화 작용은 ZTL과의 상호작용을 안정화시키지만, PRR3에 대한 TOC1의 친화력도 증가시킨다.[1]이것에 의해, 최종적으로 TOC1이 ZTL에 의한 [1]열화로부터 보호됩니다.PRR3은 TOC1과 PRR3의 결합으로 인해 ZTL 의존성 [1]열화에 대한 TOC1 기판 가용성이 감소하기 때문에 ZTL-TOC1 상호작용의 경쟁 저해제로서 기능한다.이것에 의해, TOC1 사이클링의 진폭이 증가해, 안정된 TOC1 사이클링은, 전사 [1]조절 제어에 가세해 ZTL 열화에 의해서 좌우됩니다.

농업용

빛과 같은 환경 자원을 가장 효율적으로 사용하기 위해, 식물은 일반적으로 환경의 주기에 맞춰 주기 리듬을 동기화합니다.2005년에 발표된 연구에서, 환경의 빛-어두운 주기와 일주기가 일치하는 식물들이 광합성과 [12]성장을 증가시킨 것으로 나타났다.이 지식을 이용하여, 식물학자들은 식물의 주기를 감소시키는 것으로 보여지는 Toc1 유전자의 돌연변이를 이용할 수 있다.이러한 toc1 돌연변이는 더 적은 에너지로 더 짧은 시간 내에 식물을 생산하는 데 쉽게 사용될 수 있습니다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j Fujiwara S, Wang L, Han L, Suh SS, Salomé PA, McClung CR, Somers DE (August 2008). "Post-translational regulation of the Arabidopsis circadian clock through selective proteolysis and phosphorylation of pseudo-response regulator proteins". J. Biol. Chem. 283 (34): 23073–83. doi:10.1074/jbc.M803471200. PMID 18562312.
  2. ^ a b "Locus: AT5G61380". The Arabidopsis Information Resource. The Ohio State University.
  3. ^ Millar AJ, Carré IA, Strayer CA, Chua NH, Kay SA (February 1995). "Circadian clock mutants in Arabidopsis identified by luciferase imaging". Science. 267 (5201): 1161–3. Bibcode:1995Sci...267.1161M. doi:10.1126/science.7855595. PMID 7855595. S2CID 1227876.
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외부 링크