합리화 이론

유전체 능률화는 진화생물학 및 미생물 생태학에서 이론으로, 유전체 크기가 작고 비코딩 DNA가 적고 비필수 유전자가 적으면 생식상 이득이 있음을 시사한다.^[1][2] 원핵생물 유전체 크기에는 많은 변화가 있는데, 가장 작은 자유생물의 게놈은 가장 큰 원핵생물보다 대략 10배 정도 작다.^[3] 가장 작은 게놈을 가진 박테리아 세카 중 두 개는 프로클로로코쿠스와 펠라지박터 우비크인데,^[4][5] 둘 다 과두성 지역에서 흔히 발견되는 매우 풍부한 해양 박테리아다. 배양되지 않은 해양 박테리아에서도 유사한 감소 게놈들이 발견되어 게놈 능률이 박테리오플랑크톤의 공통적인 특징임을 시사하고 있다.^[6] 이 이론은 일반적으로 과두성 환경의 자유 생물체에 관하여 사용된다.^[1]

개요

게놈 합리화 이론에 따르면 특정 원핵 게놈은 다른 원핵생물 및 모든 진핵생물에 비해 크기가 작은 경향이 있는데, 이는 비코딩 DNA의 보존에 대한 선택 때문이다.^[2][1] 작은 게놈 크기의 알려진 이점은 세포분열을 위한 더 빠른 게놈 복제, 영양소 요구량 감소, 그리고 유전자 밀도가 일반적으로 감소하면서 증가하기 때문에 다중 관련 유전자의 더 쉬운 공동 조절을 포함한다.^[2] 이는 게놈 크기가 작은 유기체가 불필요한 DNA의 과다한 양에 의해 방해받는 유기체보다 더 성공적이거나 더 높은 건강성을 지닐 가능성이 높다는 것을 의미하며, 더 작은 게놈 크기를 선택하게 된다.^[2]

게놈 능률화의 기반이 되는 것으로 생각되는 몇몇 메커니즘에는 삭제 편향과 선택 정화가 있다.^[1] 삭제편향은 박테리아 게놈에서 DNA 획득률보다 DNA 손실률이 자연적으로 높은 현상이다.^[2][7] 이것은 단순히 이 두 비율의 차이에서 비롯되는 수동적인 과정이다.^[7] 선택을 정화시키는 것은 외부 유전자가 선택되는 과정으로, 게놈 크기를 효과적으로 줄임으로써 이 유전 물질이 부족한 유기체를 더욱 성공하게 한다.^[2][8] 유기체 생존에 덜 중요한 유전자와 부호화되지 않은 DNA 부분은 시간이 지남에 따라 상실될 가능성이 더 높아질 것이다.^[8]

이러한 선택적 압력은 많은 해양 원핵생물 개체군에서 더 강력하다. 왜냐하면 종내 경쟁은 빠르고 효율적이며 값싼 복제를 선호하기 때문이다.^[2] 이는 개체수가 많으면 같은 종족 구성원들 간의 경쟁이 심해져 선택적 압력이 증가하며, 박테리아처럼 개체 크기가 큰 유기체들 사이에서 게놈 크기 감소가 더 쉽게 일어나기 때문이다.^[2] 이것은 왜 게놈 능률이 진핵생물보다 개체수가 더 큰 경향이 있기 때문에 원핵생물에서 특히 널리 퍼지는지를 설명할 수 있을 것이다.^[9]

게놈 크기가 작아지면 전체 세포 크기를 최소화하는 데 도움이 될 수 있다는 제안도 있어 원핵생물 표면적 대 부피 비율을 높일 수 있다.^[10] 표면 면적 대 부피 비율이 높을수록 크기에 비례하는 영양소 섭취가 많아져 다른 큰 유기체보다 영양소를 많이 섭취할 수 있다.^[11][10] 이 현상은 특히 영양소가 고갈된 물에서 두드러졌다.^[10]

게놈 서명

최신식인 유기체의Genomic 분석은 낮은 지시 함량,non-coding DNA의 낮은 백분율, 그리고 세포질 유전자 세포막 단백질, 원형질막 주위 단백질, 복사로 관련된 단백질을 부호화의 낮은 일부와 신호 전달 경로 모두 유선형의 원핵 유기체 독립 생활을 하는 특유의 것을 보여 주었습니다.[6][4][12] 종종 고도로 능률화된 유기체는 실험실에서 배양하여 격리시키기가 어렵다(SAR11이 중심적인 예다).^[6][4]

모형 유기체

펠라기박터유비크(SAR11)

펠라지박터 우비크는 SAR11 쇄골의 일원으로 해양 전역에서 발견되며 다소 흔하다.^[4] 이 미생물들은 가장 작은 게놈을 가지고 있고 알려진 비세실 미생물 중에서 가장 적은 수의 개방형 판독 프레임을 인코딩한다.^[4] P. ubique는 완전한 생합성 경로와 20개의 아미노산 합성에 필요한 모든 효소를 가지고 있으며 게놈의 작은 크기에도 불구하고 몇 개의 공작용제만 부족하다. 이 미생물의 게놈 크기는 "의사생식, 인트론, 트랜스폰스, 세포외 원소 또는 정수"의 부족에 의해 달성된다. 게놈은 또한 같은 클라드의 다른 구성원들과 비교해 적은 수의 파라로그를 포함하고 있고 어떤 살아있는 세포에 대해서도 가장 짧은 유전자간 스페이서를 포함하고 있다.^[4] 이들 유기체에서는 섭취할 수 있는 영양소가 제한된 바다에서 보다 효율적인 자원 활용을 위해 선택 시 선택과 유전자 손실의 능률화로 인해 특이한 영양소 요건이 발견되었다.^[13] 이러한 관찰은 일부 미생물이 비정상적인 영양소 요구 때문에 실험실 환경에서 자라기 어려울 수 있음을 나타낸다.^[13]

프로클로로코커스

프로클로로코커스(Proclorococcus)는 대표적인 시아노박테리아 중 하나로 과두농도 1차 생산의 주 참가국이다.^[14] 그것은 지구상에서 기록된 가장 작고 풍부한 광합성 유기체다.^[14] 시아노박테리아로서, 그들은 빛으로부터 에너지를 유지하기 때문에 영양소 이용 가능성이 매우 낮은 환경에 적응하는 놀라운 능력을 가지고 있다.^[15] 이 유기체의 질소 동화 통로는 유기체 서식지의 영양학적 한계에 적응하도록 크게 변형되었다.^[15] 이러한 적응은 질산염 환원효소, 질산염 환원효소, 그리고 종종 요소효소와 같은 게놈에서 주요 효소를 제거하게 했다.^[15] 일부 시아노박테리아와 달리 프로클로로코쿠스는 대기 질소(N2)를 고칠 수 없다.^[16] 이 종에서 사용되는 것으로 밝혀진 유일한 질소원은 암모니아인데, 이것은 글루타민 합성효소를 통해 글루타민에 통합되어 질산염 사용량에 비해 에너지를 적게 사용하며, 특정 종에서는 요소도 적게 사용한다.^[16] 더욱이 프로클로로코쿠스의 대사 조절 체계가 크게 간소화된 것으로 나타났다.^[15]

질소 고정 해양 시아노박테리아(UCYN-A)

질소를 고정하는 해양 시아노박테리아는 질소화효소를 이용해 무기질소를 고정해 해양의 산소 생산을 지원하는 것으로 알려져 있다.^[17] 이러한 박테리아의 특별한 부분집합체인 UCYN-A는 광합성에 주로 사용되는 광시스템 II 복합체가 결여되어 있으며, 여러 가지 주요 대사 경로가 부족하지만 여전히 전자전달 체인을 사용하여 광원으로부터 에너지를 발생시킬 수 있는 것으로 밝혀졌다.^[17] 게다가 발린, 류신, 이졸레우신 등 아미노산 생성에 필요한 아나볼릭 효소가 빠지고, 페닐알라닌, 티로신, 트립토판 생합성 등을 유발하는 효소도 빠져 있다.

이 유기체는 에너지 생산을 위해 탄소 기판을 사용하고 생합성을 위해 일부 생합성 물질을 사용하는 필수 광전지로 보인다. UCYN-A는 엽록체보다 작지만 구조가 비슷한 1.44메가베이스의 감소된 게놈을 개발한 것으로 밝혀졌다.^[17] 길이 5.46~6.24메가바이트의 게놈을 고용한 크로인세라 왓슨키, 시아노테스 sp 등 관련 종과 비교하면 UCYN-A 게놈은 훨씬 작다. 압축된 게놈은 "1,214개의 식별된 단백질 부호화 영역"을 가진 단일 원형 염색체다.^[17] UCYN-A의 게놈도 해양 미생물의 비정형인 해역 전체에서 보존도가 매우 높다( >97% 뉴클레오티드 아이덴티티). UCYN-A 게놈 다양성의 결여, TCA 사이클을 위한 질소효소 및 수소효소 효소의 존재, DNA의 게놈 크기 감소와 코딩 효율성은 이 미생물이 공생적인 생활방식을 가지고 있고 숙주와 밀접한 관계를 맺고 살고 있다는 것을 시사한다. 그러나, 이 미생물의 진정한 생활방식은 여전히 알려지지 않았다.^[17]

소형 게놈의 대체 사례

세균 공생, 균등, 기생충, 병원균

박테리아 공생, 콤멘스, 기생충, 병원균은 종종 자유생물보다 훨씬 작은 게놈과 적은 유전자를 가지고 있고, 비병원성 박테리아를 가지고 있다.^[1] 이들은 '핵심' 대사 레퍼토리를 줄여 숙주와 환경에 더 의존하게 만든다.^[1] 그들의 게놈 감소는 유선형 자유생물과는 다른 진화적 메커니즘에 의해 일어난다.^[18] 병원성 유기체는 선택을 정화하기보다는 유전적 표류로 인해 게놈 감소를 겪는 것으로 생각된다.^[18][1] 유전적 표류는 거대하고 지배적인 개체군보다는 미생물 집단 내의 작고 효과적인 개체군에 의해 발생한다.^[1] 이 경우 우연히 DNA 돌연변이가 일어나기 때문에 적응력이 떨어지는 게놈 저하와 전반적인 체력 저하를 초래하는 경우가 많다.^[18] 복제하는 동안 건강을 증진시키기 위해 부호화되지 않은 DNA 부위나 관련 없는 유전자를 잃는 대신, 그들은 이제 숙주, 공생 또는 환경에 의해 보충될 수 있는 특정한 "핵심" 대사 유전자를 잃게 된다.^[18] 그들의 게놈 감소가 체력에 덜 의존하기 때문에 이들 유기체에서는 유사생물이 자주 발생한다.^[1] 그들은 또한 일반적으로 낮은 수평 유전자 전달률을 겪는다.

바이러스

바이러스성 게놈은 비코딩 영역이 거의 없다는 점에서 원핵성 게놈과 닮았다.^[19] 그러나 그들은 원핵 게놈보다 훨씬 작다. 바이러스는 세포내 기생충의 의무가 있는 반면, 바이러스 게놈은 바이러스가 숙주를 성공적으로 감염시켰을 때 발생하는 강력한 정화 선택으로 인해 능률적인 것으로 간주된다.^[20][21] 감염 초기 단계에는 바이러스 개체군의 병목현상이 커서 유전적 다양성이 커지지만, 이러한 바이러스의 빠른 복제로 인해 개체 크기가 빠르게 회복되고 개체군 내 다양성이 감소한다.^[21]

특히 RNA 바이러스는 유난히 작은 게놈을 갖고 있는 것으로 알려져 있다.^[22] 이는 적어도 부분적으로 유전자가 겹치기 때문이다.^[22] 게놈 크기를 줄임으로써 복제 속도가 빨라져 체력을 높인다.^[22] 그러면 바이러스는 더 빠른 복제율로 인구 규모를 더 빠르게 증가시킬 수 있을 것이다.

진핵생물 - 새

유전체 능률화는 특정한 진핵 게놈 크기, 특히 조류 게놈을 설명하는데도 이용되어 왔다. 큰 게놈은 더 큰 핵을 필요로 하는데, 이는 일반적으로 더 큰 세포 크기로 해석된다.^[23] 이 때문에 많은 조류 게놈들도 덩치가 줄어야 한다는 선택적 압박을 받아왔다.^[23][24] 세포가 크기 때문에 질량이 큰 비행은 질량이 작은 비행보다 정력적으로 비싸다.^[24]

참조