크로코인세라 왓슨티

Crocosphaera watsonii
크로코인세라 왓슨티
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크로인세라(싱글렛 및 더블트 세포 자동 식별)
과학적 분류 edit
도메인: 박테리아
망울: 시아노박테리아
클래스: 남조류
순서: 크로코칼리스속
패밀리: 아프나노테쿠스과
속: 크로인세라속
종:
왓슨티
이항식 이름
크로코인세라 왓슨티

크로인세라 왓슨티(스트레인 WH8501)는 해양 미생물 개체수의 0.1% 미만을 나타내는 단세포종(직경 2.5~6µm)인 해양 시아노박테리아 종을 분리하는 것이다.[1]그들은 바다가 섭씨 24도보다 따뜻한 연안, 개방적인 과두영역 지역에서 번성한다.[2]크로인세라 왓슨티 세포 밀도는 읍성 지역 내에서 밀리터 당 1,000셀을 초과할 수 있지만, 인의 농도에 의해 성장이 제한될 수 있다.[3][4]크로인세라 왓슨은 크기, 풍부함, 빠른 성장 속도 때문에 열대 해양의 해양 탄소 및 질소 예산에 기여할 수 있다.[3]크로인세라 왓슨은 단세포 질소 고정제로 밤중에 대기 질소를 암모니아에 고정시키고 해양의 새로운 질소에 기여한다.[5]그것들은 개방적인 오션 시스템에 대한 주요 질소 공급원이다.[6]질소 고정은 질소와 암모늄이 매우 부족할 때 식물성 플랑크톤이 계속 자랄 수 있을 뿐만 아니라 다른 형태의 질소를 보충하여 바다를 비옥하게 하고 더 많은 식물성 플랑크톤 성장을 가능하게 하기 때문에 바다에서 중요하다.[6]null

디엘 리듬

디아조트루시스 시아노박테리아는 산소가 질소 고정 작용을 하는 산소 민감 효소 복합체에 지장을 주지 않도록 하기 위해 여러 메커니즘을 진화시켜 왔다.[7]산소는 특히 질소산화물에 독성이 있다."노스토크"와 "아나베나"의 경우와 같이 질소를 고치는 시아노박테리아들이 산소 독성을 피하는 한 가지 방법은 광체 II가 부족하여 산소 진화가 이루어지지 않는 헤테로시스트라고 불리는 특화된 세포를 통해서이다.[8]산소를 진화하는 광섬유를 가진 디아조트로이드 시아노박테리움으로서, 크로인세라 왓슨이 산소로부터 질소효소를 보호하는 방법 중 하나는 다이엘 리듬의 적응을 통해서이다.[7][9][10][11]이것은 각각 낮과 밤 사이에 탄소 대사와 질소 대사를 일시적으로 분리한다.[7][11][10][9]일련의 효소가 탄소 대사와 질소 대사의 조절에 관여하기 때문에, 이러한 분리는 이러한 박테리아에서 많은 효소와 과정을 일시적으로 조절한다.이와 일관되게, 질소 고정광합성에 관련된 많은 유전자들은 낮과 밤 사이에 전사의 변화를 보여준다.[7]이러한 질소 고정과 관련된 유전자의 빛과 암흑기간의 유전자 발현 차이는 광합성에 관여하는 유전자에 비해 약 10배 정도 큰 것으로, 이들 박테리아의 질소산화효소에 비해 안정된 광섬유를 시사했다.[7]질소 고정과 광합성에 관련된 많은 유전자의 발현이 개별적으로 관찰되었다.여기에는 nifH, nifX, 글루탐산합성효소, ntcA, glnB 유사 단백질, glgP를 인코딩하는 유전자가 포함되는데, 모두 질소 고정에서 필수적인 역할을 한다.[7]이 모든 유전자의 표현은 암흑기 초기에 절정에 달했고 초기 광기에 최소치였다.[7]나아가 광섬제 I 서브유닛 VII(psaC), 광섬제 II D1 단백질(psbA1) 및 광섬제 II 산소진화 복합단백질(psbO), glgA 등 광합성 단백질에 대한 유전자 부호화는 각각 낮과 밤에 가장 높은 발현과 낮은 발현으로 발현 변화를 보였다.[7]크로인세라 왓슨티 게놈의 약 30%가 표현에 있어 diel 변이를 보였으며,[7] 그 중요성을 나타냈다.이 모든 패턴은 크로인세라 왓슨키에서 광합성과 질소 고정의 일시적 분리를 나타낸다.null

포토시스템 II 막힘

크로인세라 왓슨이 이 종 특유의 질소 고정 효소 콤플렉스를 보호하는 또 다른 방법은 포토시스템 II를 정지시키는 능력이다.[12]크로인세라 왓슨ii의 문화가 다양한 빛 제도에 노출되면 다이엘 빛:질소 고정 작용을 조절하는 다크 사이클이 교란된다.[12]디아조트로피스는 특히 빛에서 암흑기로 이행하는 시기에는 빛이 있는 곳에서 질소를 고정시킬 수 있기 때문에, 산소가 있는 곳에서 자신을 보호하는 다른 방법이 있을 것이다.크로인세라 왓슨은 여러 가지 방법으로 산소 진화를 단단히 구속함으로써 이것을 한다.자체 플라토키논 풀을 줄여 어두운 시기에 포토시스템 II 메커니즘을 차단하는 기능을 가지고 있다.[12]플라스티누키논(PQ)은 전자전달체계의 필수 단백질로, 이용 가능한 플라스티누콘의 양을 제한함으로써 포토시스템 II는 본질적으로 폐쇄된다.세포는 어둠 속에서 플라토키논의 리독스 상태를 변화시킴으로써 이것을 성취한다.[12]크로인세라 왓슨은 또한 암흑기에 가까운 전자 전송 속도를 늦추고, 세포는 스스로 전환하여 포토시스템을 폐쇄한다.[12]포토시스템 II의 경수 복합체인 피코빌리솜도 야간 포토시스템 I에 부착돼 질소 고정장치에 보호막을 더하는 것으로 나타났다.[12]크로인세라 왓슨이 채용하는 포토시스템 II를 일시적으로 비활성화하는 또 다른 방법은 D1 단백질의 비활성화다.D1 단백질은 포토시스템 II의 반응중추를 형성하며 엽록소를 결합시키므로 중요하다.[13]D1을 변이하여 비활성화함으로써 광시스템 II도 정지되어 질소 고정 현상이 발생할 수 있다.[13]크로인세라 왓슨티에서 광시스템 II를 조절하는 것은 빠른 과정이며, 필요할 때 즉시 비활성화하거나 활성화할 수 있다.광합성과 질소 고정 모두에서 동일한 철분자를 재활용하는 것도 광합성과 질소 고정의 디엘 사이클을 시행하는 데 도움이 된다.null

철제 인양

해양성 질소 고정에 크게 기여하는 크로인세라 왓슨은 다른 해양 디아조트로피스의 경우와 마찬가지로 철에 의해 제한된다.[14][15][16][17][14][18][19][20][21]그 이유는 디아조트로프(diazotropes)의 질소고정을 담당하는 효소가 철을 공작용제로 사용하기 때문이다.[14][22][5]철 희소성의 도전을 극복하기 위해 크로인세라 왓슨티야금류의 재고 감소를 수반하는 독특한 메커니즘을 고안해냈다.[14]이 메커니즘에서 야금성은 필요할 때만 합성되며, 더 이상 필요하지 않은 즉시 성능이 저하되며, 그 과정에서 관련 철이 재활용된다.[14]이렇게 해서 철분이 비활성일 때 불필요하게 금속이 덜 차지하게 되고, 철은 질소효소에 의한 질소 고정과 같은 다른 과정에서도 사용될 수 있다.[14]이 메커니즘은 크로인세라 왓슨의 철 요구량을 최대 75%까지 감소시키지만 에너지가 소모된다.[14]이 에너지는 광합성을 통해 빛 기간 동안 생성된 고에너지 탄소 분자에 의해 공급된다.[14]null

인의 한계

크로인세라 왓슨이 부딪치는 또 다른 한계는 인의 한계다.크로인세라 왓슨은 과점성 수역에 서식하기 때문에 용해된 무기인산염 등 다양한 영양소에 의해 제한될 수 있다.[23][4]인산염은 광합성을 포함한 많은 세포 과정에 필요하다. 인산염은 인산염 기계의 필수적인 부분이다.[4]인 또한 질소 고정의 핵심 요건이다.인의 한계에 대한 크로인세라 왓슨의 반응을 살펴봄으로써 질소 고정에도 미치는 영향도 조사할 수 있다.[3]크로인세라 왓슨은 인에 의해 제한되었을 때 광합성 효율의 감소를 보였다.대부분의 시아노박테리아와 달리 크로인세라 왓슨은 낮은 인산염 조건에서는 세포 내부의 인산염 사용과 신진대사를 조절하지 않는다.[24]대신 크로인세라 왓슨은 인과 결합하기 위해 친화력이 높은 단백질인 pstS를 사용한다.[3][24]인 스트레스 기간 동안 크로인세라 왓슨티에는 pstS 전사 수준이 증가하는 것으로 나타났다.[23]이것은 보다 효율적인 흡수를 위해 낮은 수준의 인에 대한 크로인세라 왓슨의 방어적인 반응이다.pstS 수치가 증가하는 것은 세포 주위의 낮은 인 농도에 해당하지만, pstS 대본 농도는 인 농도와는 관계가 없다.크로코인세라 왓슨키에서의 PSTS 성적 수준은 대신 빛 단계가 끝날 때 정점을 이루는 디엘 주기에 해당한다.[23][24][1]크로인세라 왓슨키에서 인 스트레스를 측정하는 또 다른 방법은 세포 내의 비소 농도를 살펴보는 것이다.[23]인이 제한되면서 세포 내부에도 비소가 축적된다.이에 대한 대응으로 크로인세라 왓슨은 arsB 수치를 상향 조정하여 세포 내에서 초과 비소를 제거할 것이다.[7]이것들은, 함께 볼 때, 우리에게 주어진 크로인세라 왓슨키 집단의 세포들의 상태를 말해줄 수 있다.[23]null

참조

  1. ^ a b Dron, Anthony; Rabouille, Sophie; Claquin, Pascal; Le Roy, Amélie; Sciandra, Antoine (2011-12-22). "Light–dark (12:12) cycle of carbon and nitrogen metabolism in Crocosphaera watsonii WH8501: relation to the cell cycle". Environmental Microbiology. 14 (4): 967–981. doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02675.x. PMID 22188053.
  2. ^ Jacq, Violaine; Ridame, Céline; L'Helguen, Stéphane; Kaczmar, Fanny; Saliot, Alain (2014-01-21). "Response of the Unicellular Diazotrophic Cyanobacterium Crocosphaera watsonii to Iron Limitation". PLOS ONE. 9 (1): e86749. Bibcode:2014PLoSO...986749J. doi:10.1371/journal.pone.0086749. ISSN 1932-6203. PMC 3897776. PMID 24466221.
  3. ^ a b c d Pereira, Nicole; Shilova, Irina N.; Zehr, Jonathan P. (2016). "Molecular markers define progressing stages of phosphorus limitation in the nitrogen-fixing cyanobacterium, Crocosphaera". Journal of Phycology. 52 (2): 274–282. doi:10.1111/jpy.12396. PMID 27037592. S2CID 23208486.
  4. ^ a b c Wu, J.; Sunda, W.; Boyle, E. A.; Karl, D. M. (2000-08-04). "Phosphate depletion in the western North Atlantic Ocean". Science. 289 (5480): 759–762. Bibcode:2000Sci...289..759W. doi:10.1126/science.289.5480.759. ISSN 0036-8075. PMID 10926534.
  5. ^ a b Mohr, Wiebke; Intermaggio, Maria Paola; LaRoche, Julie (2010-02-01). "Diel rhythm of nitrogen and carbon metabolism in the unicellular, diazotrophic cyanobacterium Crocosphaera watsonii WH8501". Environmental Microbiology. 12 (2): 412–421. doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02078.x. ISSN 1462-2920. PMID 19840103.
  6. ^ a b Zehr, Jonathan P.; Ward, Bess B. (2002-03-01). "Nitrogen Cycling in the Ocean: New Perspectives on Processes and Paradigms". Applied and Environmental Microbiology. 68 (3): 1015–1024. Bibcode:2002ApEnM..68.1015Z. doi:10.1128/AEM.68.3.1015-1024.2002. ISSN 0099-2240. PMC 123768. PMID 11872445.
  7. ^ a b c d e f g h i j Dyhrman, Sonya; Haley, Sheean (2011-01-01). "Arsenate resistance in the unicellular marine diazotroph Crocosphaera watsonii". Frontiers in Microbiology. 2: 214. doi:10.3389/fmicb.2011.00214. ISSN 1664-302X. PMC 3201022. PMID 22046174.
  8. ^ Popa, Radu; Weber, Peter K.; Pett-Ridge, Jennifer; Finzi, Juliette A.; Fallon, Stewart J.; Hutcheon, Ian D.; Nealson, Kenneth H.; Capone, Douglas G. (2007-08-01). "Carbon and nitrogen fixation and metabolite exchange in and between individual cells of Anabaena oscillarioides". The ISME Journal. 1 (4): 354–360. doi:10.1038/ismej.2007.44. ISSN 1751-7362. PMID 18043646.
  9. ^ a b Reddy, K. J.; Haskell, J. B.; Sherman, D. M.; Sherman, L. A. (1993-03-01). "Unicellular, aerobic nitrogen-fixing cyanobacteria of the genus Cyanothece". Journal of Bacteriology. 175 (5): 1284–1292. doi:10.1128/jb.175.5.1284-1292.1993. ISSN 0021-9193. PMC 193213. PMID 8444791.
  10. ^ a b Schneegurt, M A; Sherman, D M; Nayar, S; Sherman, L A (1994-03-01). "Oscillating behavior of carbohydrate granule formation and dinitrogen fixation in the cyanobacterium Cyanothece sp. strain ATCC 51142". Journal of Bacteriology. 176 (6): 1586–1597. doi:10.1128/jb.176.6.1586-1597.1994. ISSN 0021-9193. PMC 205243. PMID 8132452.
  11. ^ a b Meunier, P. C.; Colon-Lopez, M. S.; Sherman, L. A. (1997-11-01). "Temporal Changes in State Transitions and Photosystem Organization in the Unicellular, Diazotrophic Cyanobacterium Cyanothece sp. ATCC 51142". Plant Physiology. 115 (3): 991–1000. doi:10.1104/pp.115.3.991. ISSN 1532-2548. PMC 158562. PMID 12223855.
  12. ^ a b c d e f Rabouille, Sophie; Claquin, Pascal (2016). "Photosystem-II shutdown evolved with Nitrogen fixation in the unicellular diazotroph Crocosphaera watsonii" (PDF). Environmental Microbiology. 18 (2): 477–485. doi:10.1111/1462-2920.13157. PMID 26643607.
  13. ^ a b Cardona, T. (2015). "A fresh look at the evolution and diversification of photochemical reaction centers". Photosynthesis Research. 126 (1): 111–134. doi:10.1007/s11120-014-0065-x. PMC 4582080. PMID 25512103.
  14. ^ a b c d e f g h Saito, Mak A.; Bertrand, Erin M.; Dutkiewicz, Stephanie; Bulygin, Vladimir V.; Moran, Dawn M.; Monteiro, Fanny M.; Follows, Michael J.; Valois, Frederica W.; Waterbury, John B. (2011-02-08). "Iron conservation by reduction of metalloenzyme inventories in the marine diazotroph Crocosphaera watsonii". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (6): 2184–2189. Bibcode:2011PNAS..108.2184S. doi:10.1073/pnas.1006943108. ISSN 0027-8424. PMC 3038740. PMID 21248230.
  15. ^ Moisander, Pia H.; Beinart, Roxanne A.; Hewson, Ian; White, Angelicque E.; Johnson, Kenneth S.; Carlson, Craig A.; Montoya, Joseph P.; Zehr, Jonathan P. (2010-03-19). "Unicellular Cyanobacterial Distributions Broaden the Oceanic N2 Fixation Domain". Science. 327 (5972): 1512–1514. Bibcode:2010Sci...327.1512M. doi:10.1126/science.1185468. ISSN 0036-8075. PMID 20185682. S2CID 206524855.
  16. ^ Montoya, Joseph P.; Holl, Carolyn M.; Zehr, Jonathan P.; Hansen, Andrew; Villareal, Tracy A.; Capone, Douglas G. (2004). "High rates of N2 fixation by unicellular diazotrophs in the oligotrophic Pacific Ocean". Nature. 430 (7003): 1027–1032. Bibcode:2004Natur.430.1027M. doi:10.1038/nature02824. PMID 15329721. S2CID 3120570.
  17. ^ Zehr, Jonathan P.; Waterbury, John B.; Turner, Patricia J.; Montoya, Joseph P.; Omoregie, Enoma; Steward, Grieg F.; Hansen, Andrew; Karl, David M. (2001-08-09). "Unicellular cyanobacteria fix N2 in the subtropical North Pacific Ocean". Nature News. 412 (6847): 635. Bibcode:2001Natur.412..635Z. doi:10.1038/news010809-11. S2CID 211730537.
  18. ^ Moore, J. Keith; Doney, Scott C.; Lindsay, Keith (2004-12-01). "Upper ocean ecosystem dynamics and iron cycling in a global three-dimensional model". Global Biogeochemical Cycles. 18 (4): GB4028. Bibcode:2004GBioC..18.4028M. CiteSeerX 10.1.1.210.415. doi:10.1029/2004GB002220. ISSN 1944-9224.
  19. ^ Mark Moore, C.; Mills, Matthew M.; Achterberg, Eric P.; Geider, Richard J.; LaRoche, Julie; Lucas, Mike I.; McDonagh, Elaine L.; Pan, Xi; Poulton, Alex J. (2009). "Large-scale distribution of Atlantic nitrogen fixation controlled by iron availability". Nature Geoscience. 2 (12): 867–871. Bibcode:2009NatGe...2..867M. doi:10.1038/ngeo667.
  20. ^ Mills, Matthew M.; Ridame, Celine; Davey, Margaret; La Roche, Julie; Geider, Richard J. (2004-05-20). "Iron and phosphorus co-limit nitrogen fixation in the eastern tropical North Atlantic". Nature. 429 (6989): 292–294. Bibcode:2004Natur.429..292M. doi:10.1038/nature02550. ISSN 0028-0836. PMID 15152251. S2CID 4354402.
  21. ^ Raven, John A. (1988-07-01). "The iron and molybdenum use efficiencies of plant growth with different energy, carbon and nitrogen sources". New Phytologist. 109 (3): 279–287. doi:10.1111/j.1469-8137.1988.tb04196.x. ISSN 1469-8137.
  22. ^ Howard, James B.; Rees, Douglas C. (1996-01-01). "Structural Basis of Biological Nitrogen Fixation". Chemical Reviews. 96 (7): 2965–2982. doi:10.1021/cr9500545. ISSN 0009-2665. PMID 11848848.
  23. ^ a b c d e Pereira, Nicole; Shilova, Irina N.; Zehr, Jonathan P. (2016-03-08). "Molecular markers define progressing stages of phosphorus limitation in the nitrogen-fixing cyanobacterium, Crocosphaera". Journal of Phycology. 52 (2): 274–282. doi:10.1111/jpy.12396. PMID 27037592. S2CID 23208486.
  24. ^ a b c Matthews, C. N. (1975-01-01). "The origin of proteins: Heteropolypeptides from hydrogen cyanide and water". Origins of Life. 6 (1–2): 155–162. Bibcode:1975OrLi....6..155M. doi:10.1007/BF01372400. ISSN 0302-1688. PMID 168535. S2CID 8072392.