체 튜브 요소

Sieve tube element

체 원소는 광합성 과정에서 만들어진 유기화합물을 운반하는 고도로 조직화된 조직인 플룸의 기능에 중요한 특화된 세포다. 체 원소들은 phloem의 주요 전도 세포들이다. 전도 세포는 특히 장거리 신호에 있어서 분자의 수송을 돕는다. 식물 해부학에는 두 가지 주요 체 원소가 있다. 동반세포와 체세포는 식물의 일생 동안 활발하게 분열되는 조직인 메리스템에서 유래한다. 그것들은 식물 혈관 계통에서 주요한 기능을 하는 식물의 물 전도 조직인 xylem의 발달과 유사하다.[1] 체 원소의 주요 기능으로는 원거리에서 당분을 통로로 운반해 식물을 통해 운반하는 것이 있다. 체에 밭은 체에 밭은 체에 밭은 체에 밭은 체에 밭은 체를 만든다. 체 부위의 모공은 이웃 세포와의 세포질 연결을 가능하게 하여 광합성 물질과 조직 기능에 필요한 다른 유기 분자의 이동을 가능하게 한다. 구조적으로, 그것들은 길어지고 그들이 위치한 기관이나 조직에 평행하게 된다. 체 원소는 전형적으로 핵이 부족하고 아주 적은 수의 리보솜을 포함하지 않는다.[2] 체관부재와 체세포의 두 종류는 구조가 다르다. 체 튜브 부재는 더 짧고 넓으며 영양소 운반 면적이 넓으며 체세포는 더 길고 좁으며 영양소 운반 면적이 더 작다. 이 두 종류의 체 원소의 기능은 동일하지만, 체세포는 비꽃 혈관 식물인 체조에서, 체관 부재는 꽃 혈관 식물인 혈관조영에서 발견된다.[3]

동반세포(왼쪽, 연한 분홍색), 핵(다크 핑크), 체 튜브(오른쪽, 솔리드 그린), 체 튜브 플레이트(녹색), 용존 영양소(노란색)

디스커버리

체 원소는 1837년 산림 식물학자 테오도르 하르티그에 의해 처음 발견되었다. 이번 발견 이후 체세포 등 특화된 구성요소에 대한 집중도가 높아지면서 슬럼조직의 구조와 생리가 더욱 강조되고 있다. Phloem은 체 원소 발견 후 Carl Négeli에 의해 1858년에 소개되었다. 이후 운반 메커니즘으로 작용한다는 측면에서 체 소자가 어떻게 기능하는지에 대한 여러 연구가 진행되었다.[2] 체 원소를 통한 품종 분석의 예는 아라비도시스 잎 연구에 있었다. 레이저 현미경 검사를 통해 잎의 체내 층을 연구해 형광표지기(동반세포와 체 원소에 모두 배치)를 사용함으로써 콤팩트한 체관과의 동반세포 네트워크를 부각시켰다. 체 원소 및 동반 세포의 마커는 인조 세포의 네트워크와 조직을 연구하는 데 사용되었다.[4]

체 튜브 부재

체의 원소에는 체세포와 체관부재의 두 가지 범주가 있다.[5] 체 튜브 부재의 주요 기능은 세포 유지와 동반 세포의 도움을 받아 필요한 분자를 운반하는 것이다.[6] 체관 부재는 (핵이 들어 있지 않은) 살아있는 세포로, 식물 전체에 탄수화물을 운반하는 역할을 한다.[7] 체 튜브 부재는 체 튜브와 결합하여 체 소자-반주 세포 콤플렉스를 만드는 세포인 동반 세포와 연관되어 있다. 이것은 발전소 세포의 공급과 유지보수를 가능하게 하고 발전소 내의 먼 기관들 사이의 신호를 가능하게 한다.[6] 체관 부재는 리보솜이나 핵이 없어 운반 분자로 기능할 수 있도록 동반세포가 필요하다. 동반 세포는 체 튜브 구성원들에게 그들이 식물의 다른 부분들 간에 분자를 전달하도록 돕기 위해 신호와 ATP에 필요한 단백질을 제공한다. 세포 밖에서 체 튜브 원소로 탄수화물을 운반하는 데 도움을 주는 것이 동반 세포다.[8] 또한 동반 세포는 양방향 흐름을 허용한다.[2]

체 튜브 구성원은 식물의 장기에 필요한 많은 신호를 담당하지만 체 튜브 내에서 일부 단백질만 활동한다. 이는 체 튜브 부재에 단백질을 합성할 리보솜이 없어 체 튜브 원소와 구체적으로 어떤 활성 단백질이 관련돼 있는지 파악하기 어렵기 때문이다.[6]

체 튜브 부재는 체판을 사이에 두고 체 튜브를 형성하여 영양분을 운반한다. 표시된 동반 세포에는 세포 신호를 위해 추가 단백질을 합성할 수 있는 핵이 포함되어 있다. 영양소의 양방향 흐름은 이중 화살표로 보여준다.

체관부재와 동반세포는 플라스모드마타를 통해 연결된다.[5] 플라스모드마타(Plasmodesmata)는 운반용 인접 식물세포의 세포벽과 세포간 인식 채널로 구성된다. 구조적으로 체 튜브의 벽은 함께 묶인 플라스모드마타로 분산되는 경향이 있으며, 시간이 지남에 따라 체 플레이트로 발전하는 것은 관 벽과 플라스모드마타의 이러한 영역이다. 체 튜브 부재는 혈관 조영에서 많이 발견되는 경향이 있다.[1] 그것들은 매우 길고 체판이 들어 있는 수평 끝 벽이 있다. 체판에는 체모공이 들어 있어 식물 주변이 변함에 따라 판의 개구부 크기를 조절할 수 있다.[3] 이 체판들은 매우 커서 물질 운송을 위한 표면적이 더 넓다는 것을 의미한다.[5]

체 튜브 부재는 체 튜브를 형성하기 위해 종단부터 종단까지 배열한다. 여러 체 튜브 부재의 수직 연결을 통해 형성된 체 튜브는 벽을 둘러싼 최소 저항을 통해 수송을 직접 책임진다.[8] 체판 구조의 대부분을 구성하는 이러한 모공들의 도움을 받아 체 튜브의 지름을 조절할 수 있다. 체 튜브가 유기체 내의 환경과 조건의 변화에 반응하기 위해서는 이 규정이 필요하다.[5]

체세포

체세포는 길어서 체관을 형성하지 않는 체세포의 전도세포가 된다. 체세포와 체관부재의 주요 차이점은 체세포에 체판이 없다는 점이다.[1] 그것들은 매우 좁은 지름을 가지고 있고 일반적으로 알부 세포와 연관되어 있기 때문에 체 튜브 요소보다 길이가 더 긴 경향이 있다.[4] 체 튜브 멤버가 동반 세포와 연결되는 방식과 유사하게 체세포는 유기물 운반에 도움을 주기 위해 알부피 세포와 나란히 배치된다. 알부민 세포는 다른 체세포의 끝부분과 겹치는 길고 특수하지 않은 영역을 가지고 있으며 조직에 영양분을 공급하기 위해 영양분을 함유하고 음식을 저장한다.[7] 체세포가 장기의 기능조직인 실질마(Parenchyma)와 연결될 수 있게 해 조직 안정과 영양분 수송에 도움을 준다. 체세포는 또한 동반세포가 부족하기 때문에 체세포와 연관성이 있으며 혈관신경이 가지고 있는 체세포와 체회원 복합체도 체세포와 관련이 있다.[9] 체세포는 매우 균일하며 체 부위에 걸쳐 균일하게 분포한다. 그들의 좁은 모공은 체관 부재가 부족하고 분자를 운반하기 위한 체세포만 있는 대부분의 씨 없는 혈관 식물과 체육관에서 그 기능에 필요하다.[1] 체세포는 체면적이 작은 반면, 그것들은 여전히 여러 세포에 걸쳐 분포되어 있어 여전히 식물 내의 다양한 조직으로 물질을 효과적으로 운반한다.[2]

체세포 관련 알부민세포는 인두와 실질 사이에서 작용한다. 그들은 세포 운반에 참여하기 위해 성숙한 체세포와 실질세포를 연결한다. 조직이나 장기의 기능에 따라 하나의 체세포에 속하는 이러한 다부세포가 많이 있을 수 있다.[1]

체모공은 체세포가 겹치는 부위에 매우 흔하다. 체세포의 활동을 관찰하기 위해 체액 수치를 측정한다. 칼로스는 이 두 체 원소에 존재하는 체모공을 막는 역할을 한다. 칼로스 부족은 체 원소가 더 활동적이기 때문에 환경 변화에 대응하여 모공을 더 활발하게 조절할 수 있음을 시사한다.[10]

농업에 대한 추가 적용

식물혈관 체계는 식물 세포와 식물 내의 장기의 성장과 발달에 필수적이기 때문에 필요한 탄수화물과 고분자 수송에서 체 원소의 역할이 크게 확대된다. 이는 농업에 적용하여 자원이 식물 각지에 분배되는 방식을 관찰할 수 있다. 플라모데스마타는 반려세포를 체 원소에 연결하고, 실질세포는 체 튜브를 식물 내 다양한 조직에 연결할 수 있다. 플라스모드마타, 동반세포, 체관 사이의 이 시스템은 필요한 대사물 전달을 가능하게 한다. 농산물의 수확량은 잠재적으로 확산이 극대화될 수 있는 방법으로 골재 내의 이러한 특화된 세포의 전달 체계를 최대화하기 위해 증가될 수 있다. 혈관 조영제는 체관을 이용해 다양한 형태의 RNA를 운반해 조직을 가라앉히는 방법으로 전사적 활동을 바꿀 수 있는 것으로 밝혀졌다. 싱크대 조직은 성장 과정에 있으며 영양소가 필요한 조직이다. 체 성분이 조직을 가라앉히기 위해 영양소를 추가로 운반하게 하면 성장속도가 빨라져 식물의 성장과 발육에 영향을 줄 수 있다. 시간이 지남에 따라, 급속한 성장은 더 많은 농업 생산으로 이어질 수 있는 잠재력을 가지고 있다.[11]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e "Botany online: Supporting Tissues - Vascular Tissues - Phloem". 2007-08-07. Archived from the original on 2007-08-07. Retrieved 2018-05-21.
  2. ^ a b c d Lamoureux, Charles H. (1975). "Phloem Tissue in Angiosperms and Gymnosperms". Phloem Transport. NATO Advanced Study Institutes Series. Springer, Boston, MA. pp. 1–31. doi:10.1007/978-1-4684-8658-2_1. ISBN 9781468486605.
  3. ^ a b Lu, Kuan-Ju; Danila, Florence R.; Cho, Yueh; Faulkner, Christine (2018-03-25). "Peeking at a plant through the holes in the wall - exploring the roles of plasmodesmata". New Phytologist. 218 (4): 1310–1314. doi:10.1111/nph.15130. ISSN 0028-646X. PMID 29574753.
  4. ^ a b Cayla, Thibaud; Batailler, Brigitte; Le Hir, Rozenn; Revers, Frédéric; Anstead, James A.; Thompson, Gary A.; Grandjean, Olivier; Dinant, Sylvie (2015-02-25). "Live Imaging of Companion Cells and Sieve Elements in Arabidopsis Leaves". PLOS ONE. 10 (2): e0118122. Bibcode:2015PLoSO..1018122C. doi:10.1371/journal.pone.0118122. ISSN 1932-6203. PMC 4340910. PMID 25714357.
  5. ^ a b c d "Secondary Phloem". 2007-09-12. Archived from the original on 2007-09-12. Retrieved 2018-05-21.
  6. ^ a b c De Marco, Federica; Le Hir, Rozenn; Dinant, Sylvie (2018-06-01). "The rendez-vous of mobile sieve-element and abundant companion-cell proteins". Current Opinion in Plant Biology. 43: 108–112. doi:10.1016/j.pbi.2018.04.008. ISSN 1369-5266. PMID 29704830.
  7. ^ a b Torode, Thomas A.; O’Neill, Rachel; Marcus, Susan E.; Cornuault, Valérie; Pose, Sara; Lauder, Rebecca P.; Kračun, Stjepan K.; Rydahl, Maja Gro; Andersen, Mathias C. F. (2018-02-01). "Branched Pectic Galactan in Phloem-Sieve-Element Cell Walls: Implications for Cell Mechanics". Plant Physiology. 176 (2): 1547–1558. doi:10.1104/pp.17.01568. ISSN 0032-0889. PMC 5813576. PMID 29150558.
  8. ^ a b Knoblauch, Michael; Peters, Winfried S.; Bell, Karen; Ross-Elliott, Timothy J.; Oparka, Karl J. (2018-06-01). "Sieve-element differentiation and phloem sap contamination". Current Opinion in Plant Biology. 43: 43–49. doi:10.1016/j.pbi.2017.12.008. ISSN 1369-5266. PMID 29306743.
  9. ^ 1946-2004., Campbell, Neil A. (1996). Biology (4th ed.). Menlo Park, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 978-0805319408. OCLC 33333455.{{cite book}}: CS1 maint: 숫자 이름: 작성자 목록(링크)
  10. ^ Evert, Ray F.; Derr, William F. (1964). "Callose Substance in Sieve Elements". American Journal of Botany. 51 (5): 552–559. doi:10.1002/j.1537-2197.1964.tb06670.x. JSTOR 2440286.
  11. ^ Ham, B.-K.; Lucas, W. J. (2013-12-24). "The angiosperm phloem sieve tube system: a role in mediating traits important to modern agriculture". Journal of Experimental Botany. 65 (7): 1799–1816. doi:10.1093/jxb/ert417. ISSN 0022-0957. PMID 24368503.