맥동분비

Pulsatile secretion

맥동분비는 다양한 세포조직 유형에서 관찰되는 생화학적 현상으로, 화학제품이 일정한 시간적 패턴으로 분비된다.이런 방식으로 방출되는 것으로 관찰되는 가장 흔한 세포 제품은 호르몬이나 신경전달물질과 같은 세포간 신호 분자들이다.맥동성 분비 호르몬의 로는 인슐린, 티로트로핀, TRH, 고나도트로핀 방출 호르몬(GnRH), 성장 호르몬(GH) 등이 있다.신경계에서는 중심 패턴 발생기에서 발생하는 진동 활동에서 융통성이 관찰된다.심장 박동조절기는 맥동식으로 일하고 분비할 수 있다.맥동성 분비 패턴발달과 생식 등 필수적인 생명 과정에 필요한 섬세한 항원 균형을 유지하기 위해 많은 호르몬의 기능에 중요하다.일정한 빈도의 농도 변화는 호르몬 기능에 치명적일 수 있는데, 이는 일정한 (토닉) 자극에 반응하여 심한 하향 조절로 GnRH에 대한 수용체의 기능 억제를 유발하는 GnRH 작용제의 사례에서 입증된다.다용성은 대상 조직을 관심 호르몬에 민감하게 반응하고 수용체를 상향 조절하는 기능을 할 수 있어 반응이 개선될 수 있다.이러한 고조된 반응은 동물의 환경에서의 건강 상태를 개선하고 동물의 진화적 보존을 촉진하는 데 도움이 되었을지도 모른다.

다양한 형태의 맥동 분비는 다음에서 관찰된다.

신경내분비 풀 다용도

호르몬 방출에 대한 신경계통 조절은 시상하부에 근거를 두고 있으며, 이로부터 심실아크쿠아산 핵을 채우는 뉴런이 생겨난다.[1]이 뉴런들은 중앙분리대에 투영되어 시상하부와 뇌하수체를 연결하는 시상하부에 방출 호르몬을 분비한다.거기서 그들은 네 개의 히포탈라믹-피투아트리체-글랜더럴 축을 통해 내분비 기능을 지시한다.[1]최근의 연구들은 삽시간에 분비되는 것으로 관찰된 많은 뇌하수체 호르몬이 유사한 맥동 방식으로 시상하부에서 방출되는 호르몬의 맥동 분비에 선행한다는 증거를 제시하기 시작했다.뇌하수체 호르몬의 유동성과 관련된 세포 메커니즘에 대한 새로운 연구는 LH(류틴화 호르몬)와 FSH(폴릭셀 자극 호르몬)에서 관찰된 것과 같이 고나도트로핀 방출 호르몬(GnRH)의 저혈구 혈관에 유사한 펄스가 있음을 보여주었다.[2][3]

루틴화 호르몬과 엽록체 자극 호르몬(HPG 축)

LH는 FSH와 함께 뇌하수체에서 방출되며, 이는 GnRH가 저혈구 포털 시스템으로 방출되는 것에 대응한다.[4]맥동성 GnRH 방출을 통해 휘발성 LH와 FSH 방전이 발생하게 되는데, 이는 우수한 피드백 루프 요건에 따라 남성의 테스토스테론과 여성의 에스트라디올이라는 생체 이용 가능한 고나달 호르몬의 적절한 수준을 조절하고 유지한다.[3]여성의 경우 일반적으로 LH 수준은 생식 기간 동안 1–20 IU/L이며, 18세 이상 남성의 경우 1.8–8.6 IU/L로 추정된다.[5][6][7]

ACTH 및 글루코코르티코이드(HPA 축)

인간의 경우 주로 코티솔인 글루코코코르티코이드의 규칙적인 펄스는 스트레스 반응의 일부로 분비되는 것 외에도 순환기 패턴에 따라 부신 피질에서 정기적으로 분비된다.[8][9]코티솔 방출은 울트라디안 리듬을 형성하는 고주파 펄스를 따르는데, 진폭은 방출의 1차 변화로 신호는 진폭 변조된다.[8]글루코코르티코이드 펄사틀리티는 깨어나기 전과 예상되는 식사 시간 전에 가장 높은 레벨이 관찰되는 순환 리듬을 따르는 것으로 관찰되었다.[8][9]방출 진폭에서 이러한 패턴은 척추동물 전체에 걸쳐 일관성이 있는 것으로 관찰된다.[9]인간, 쥐, 양에 대해 행해진 연구들은 또한 결과 코르티코스테로이드에서 맥박 직전에 아드레노코르티코트로핀(ACTH)이 분비되는 유사한 순환 패턴을 관찰했다.[8]현재 ACTH와 글루코코르티코이드의 관찰된 유동성은 코티코트로핀 방출 호르몬(CRH)의 유동성을 통해 유도된다는 가설이 있으나 CRH 측정이 어려워 이를 뒷받침할 자료가 거의 없다.[8]

티로트로핀 및 갑상선 호르몬(HPT 축)

티로트로핀(TSH) 농도의 순환 및 초경량 리듬.SimThyr로 작성된 시뮬레이션된 시계열.

티로트로핀(TSH)의 분비 패턴은 인프라디안, 순환기, 초경기의 리듬에 의해 형성된다.인프라디안 리듬은 주로 갑상선 기능의 계절성을 반영하는 연간 주기적 변화로 나타난다.[10]순환 리듬은 자정 무렵에 최고점 분비물(산소화효소)으로 이어지고 정오 무렵과 이른 오후 무렵에는 최저점 농도가 나타난다.[11][12]그러나 위상변환과 함께 삼오도티로닌에 대해서도 유사한 패턴이 관찰된다.[12]맥동 릴리즈는 24시간마다 약 10개의 펄스로 TSH 농도의 초경량 리듬에 기여한다.[13][14][15]중증 비시뇨병 증후군(TACitus)에서는 서커디안 리듬과 울트라디안 리듬의 진폭이 감소한다.[16][17]

현대 이론들은 전뇌 뇌하수체 내의 TSH 분비를 제어하는 자분비파라시린 피드백 메커니즘이 그 유동성의 진화에 기여하는 주요 요인이라고 가정한다.[18][19][20]

인슐린

랑게르한스의 섬에서 나오는 인슐린 방출은 3-6분의 기간으로 맥동성이 있다.[21]

개별 베타 세포로부터의 휘발성 인슐린 분비는 세포 내 칼슘 농도의 진동에 의해 추진된다.접촉이 부족한 베타 세포에서(즉, 라거한스의 외부 섬) 이러한 진동의 주기성은 다소 가변적이다(2-10분).그러나 랑게르한스 섬 내에서 갭 접합을 통해 연결된 밀접하게 위치한 베타 세포 사이의 전기적 결합에 의해 진동이 동기화되며 주기성은 더 균일하다(3-6분).[21]갭 접합 외에도 펄스 조정은 ATP 신호에 의해 관리된다.췌장의 α와 Δ 세포도 비슷한 맥동 방식으로 분비 요인을 공유한다.[22]

참조

  1. ^ a b Kandel ER, Jessell TM, Schwartz JH, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ (2013). Principles of neural science (5th ed.). New York. ISBN 9780071390118. OCLC 795553723.
  2. ^ Wetsel WC, Valença MM, Merchenthaler I, Liposits Z, López FJ, Weiner RI, Mellon PL, Negro-Vilar A (May 1992). "Intrinsic pulsatile secretory activity of immortalized luteinizing hormone-releasing hormone-secreting neurons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 89 (9): 4149–53. Bibcode:1992PNAS...89.4149W. doi:10.1073/pnas.89.9.4149. PMC 525650. PMID 1570341.
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  7. ^ 세계보건기구(WHO) 국제표준, 루틴화 호르몬, 인간, 재조합제.국립생물표준관리연구소.
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