영양감지

영양 감지란 포도당과 같은 연료 기판을 인식하고 반응하는 세포의 능력이다.셀에 의해 사용되는 각 연료 유형은 이용과 부속 분자의 대체 경로를 필요로 한다.자원을 보존하기 위해 세포는 그 당시에 필요한 분자만을 생산할 것이다.세포가 이용할 수 있는 연료의 수준과 종류에 따라 이용하기 위해 게놈에서 표현해야 할 효소의 종류가 결정될 것이다.특정 연료 분자가 존재하는 곳에서 활성화되도록 설계된 세포막 표면의 수용체들은 계단식 상호작용의 수단을 통해 세포핵과 통신한다.이렇게 해서 세포는 이용 가능한 영양소를 인식하고 그 영양소 유형에 특정한 분자만을 생산할 수 있다.

포유류 세포의 영양감지

영양소 수준의 장애에 대한 신속하고 효율적인 대응은 박테리아에서 인간으로의 유기체 생존에 중요하다.따라서 세포는 영양소 농도를 감지하고 어떤 변화에 반응하기 위해 유전자 발현과 단백질 수정을 신속하게 조절할 수 있는 분자 경로를 다양하게 진화시켜 왔다.^[1]

세포 성장은 세포외 영양소와 세포내 대사물 농도의 조정에 의해 조절된다.라파마이신 콤플렉스 1의 AMP(Amp-activated Kinase)와 포유류 대상인 라파마이신 콤플렉스 1은 각각 세포 에너지와 영양 수준을 감지하는 핵심 분자 역할을 한다.

• 영양소, 대사물, 유전자 발현, 단백질 수정 사이의 상호작용이 세포외 및 세포내 조건과의 세포성장의 조정에 관여한다.^[2]

살아있는 세포는 ATP를 가장 중요한 직접 에너지원으로 사용한다.ATP에서 ADP로의 가수분해와 인산염(또는 AMP와 화인산염)은 대부분의 생물학적 과정에 에너지를 제공한다.ATP 대 ADP 및 ADP의 비율은 세포 에너지 상태를 나타내는 바로미터로, 따라서 세포에 의해 엄격하게 감시된다.진핵세포에서 AMPK는 세포 에너지 센서의 핵심 역할을 하며, 에너지 동태성을 유지하기 위한 신진대사의 마스터 조절기 역할을 한다.^[3]

영양소 감지 및 후생유전학

영양소 감지 및 신호는 암에서 후생유전 기계의 주요 조절기다.포도당 부족 시 에너지센서 AMPK는 아르기닌 메틸트랜스퍼레이즈 CARM1을 활성화하고 히스톤 H3 하이퍼메틸화합물(H3R17me2)을 매개해 자가포진을 강화한다.또한 O-GlcNAc transferase(OGT)는 TET3에 포도당 이용가능성을 신호하고 TET3의 이산화질소 활동을 감소시키고 핵 수출을 촉진함으로써 TET3를 억제한다.OGT는 또한 O-GlcNAc로 히스톤을 직접 수정하는 것으로 알려져 있다.이러한 관찰은 영양소 신호가 후생유전적 변화를 제어하기 위해 후생유전적 효소를 직접 대상으로 한다는 것을 강하게 시사한다.^[4]

영양감지를 통한 조직성장 조절

영양소 감지는 조직 성장의 핵심 조절제다.세포 영양감지의 주요 매개체는 단백질 키나아제 TOR(라파마이신 표적)이다.TOR은 세포 아미노산 수준과 에너지로부터 정보를 받고, 단백질 합성과 자가포기 등 세포 성장에 관여하는 공정의 활동을 조절한다.인슐린 유사 신호는 전신영양소 감지의 주요 메커니즘이며 주로 단백질 키나제 경로를 통해 성장 조절 기능을 매개한다.다른 영양 조절 호르몬 메커니즘은 인슐린 유사 신호의 활동을 조절하는 성장 제어에 기여한다.^[5]

식물의 영양소 감지

더 높은 식물은 그들의 수명 주기를 완성하기 위해 많은 필수 영양소를 필요로 한다.광물성 영양소는 주로 rhizoper에서 뿌리를 얻어 후속적으로 새싹에 분포한다.영양소의 한계에 대처하기 위해, 식물은 외부 영양소의 가용성을 인지하고 적응하기 위한 감지 메커니즘과 신호 처리로 구성된 일련의 정교한 반응을 진화시켰다.^[6]

• 식물은 가장 필요한 영양분을 흙에서 뿌리로 끌어올려 얻는다.식물은 영양소 이용이 유리하지 않을 때는 새로운 환경으로 이동할 수 없지만, 영양소가 풍부한 토양 지역의 뿌리 개척에 유리하도록 발달을 수정할 수 있다.그러므로, 식물은 질소와 같은 외부 영양소의 이용 가능성을 감지하고, 이 영양소 감지를 적절한 적응 반응에 결합시킨다.

식물의 영양소 종류

칼륨과 인은 작물에서 중요한 물질이지만 밭에서는 부족한 경우가 많다.식물이 K와 P의 변동을 어떻게 감지하고 K와 P의 가용성에 대한 정보가 전체 식물 수준에서 생리적 및 대사 적응에 어떻게 통합되는지에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.^[7][8]적은 양의 다른 미세한 영양소도 작물의 성장에 중요하다.이러한 모든 영양소는 식물의 성장에 똑같이 중요하며, 영양소가 한 가지 부족하면 식물의 성장이 저조할 뿐만 아니라 질병에 더 취약해지거나 사망에 이를 수 있다.^[9][10]이러한 영양소들은 CO2와 태양으로부터 나오는 에너지와 함께 식물의 발전에 도움을 준다.^[10]

질소 감지

모든 식물의 발달과 성장을 위해 가장 중요한 영양소 중 하나로서, 질소 감지 및 신호 대응은 식물이 살기 위해 필수적이다.^[11]식물은 질산염이나 암모니아 형태로 토양을 통해 질소를 흡수한다.^[12]산소 농도가 낮은 토양에서는 암모니아를 1차 질소원으로 하고 있지만 암모늄 전달체(AMT)를 전사해 독성을 세심하게 조절한다.^[12]이 대사물과 글루탐산염, 글루타민 등 다른 대사물은 질소 전달 유전자 전사 조절을 통해 저질소의 신호 역할을 하는 것으로 나타났다.^[13]NRT1.1은 CHL1로도 알려져 있으며 식물의 혈장 막에서 발견되는 질산염 트랜셉터(트랜스포터와 수용체)이다.^[12]이것은 T101 잔여인산화효소에 따라 다양한 질산염 농도를 감지하는 높은 친화력과 낮은 친화력 트랜셉터다.^[12]대사할 수 없는 돌연변이는 여전히 이온을 감지할 수 있기 때문에 질산염은 식물에 대한 신호로도 작용할 수 있다는 것이 밝혀졌다.^[13]예를 들어, 많은 식물들은 낮은 질산염 조건에서 질산염 조절 유전자의 증가와 질산염이 높은 토양에서 그러한 유전자의 일관된 mRNA 전사를 보여준다.^[13]이것은 질산염의 대사 생성물 없이 질산염 토양 농도를 감지할 수 있는 능력을 보여주며 여전히 하류 유전적 효과를 나타낸다.^[13]

칼륨 감지

식물 토양에서 필수적인 물질 중 하나인 칼륨(K+)이 발견된다.K+는 가장 풍부한 양이온으로 식물 토양에서는 매우 제한적이다.식물은 뿌리 세포의 혈장 막에서 발견되는 채널을 통해 토양으로부터 K+를 흡수한다.칼륨은 질산염이나 암모늄과 같은 다른 영양소와 같이 유기 물질에 동화되지 않고 주요한 삼투압의 역할을 한다.^[14]

식품 섭취의 뇌와 내장의 조절

저장된 에너지와 칼로리 섭취 사이의 신중한 균형을 유지하는 것은 신체가 스스로를 유지하고, 성장하며, 활동할 수 있는 충분한 에너지를 갖도록 하기 위해 중요하다.균형을 잘못 잡으면 비만과 그에 수반되는 장애가 발생할 수 있다.^[15]

참조