스트리소스
Strisores스트리소스 | |
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커먼 나이트호크, 코드일즈 마이너 (카프리물과) | |
수컷 적갈색 벌새, Selasphorus rufus (트로칠리아과) | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
클래스: | 아베스 |
Clade: | 파스레아 |
Clade: | 스트리소스 카바니스, 1847년 |
주문 | |
새들의 산 자를 가족들과 주문 쏙독새과(nightjars, nighthawks과 동맹국들)을 포함한다 Strisores(/straɪˈsoʊriːz/ stry-SOH-reez[3])은 clade, Nyctibiidae(potoos), Steatornithidae(oilbirds), Podargidae(frogmouths), 칼새목(swifts과 벌새), 뿐만 아니라 Aegotheliformes(owlet-nightjars)이 별개어요.레중심적으로 실현되었습니다.아포디폼스(Apodiformes, 시블리-알퀴스트 분류법의 트로킬리폼스)와 애기텔리폼스(Aegotheliformes)[4]는 대달로니테스를 형성한다.
묘사
이 그룹에 대한 물적 증거는 매우 모호하다; 가장 오래된 스트리소르들은 꽤 명료하지 않은 나무 거주자들이지만, 이미 특별한 형태의 발을 지향하는 경향이 있고, 백악기 화석은 알려져 있지 않다.무기력증과 다른 신진대사의 특이점들은 이 집단에서 매우 자주 발견되는데, 아마도 다른 조류 혈통보다 더 자주 발견될 것이다.이 분지군을 정의하는 시나포모형은 큰 균열에 의해 분리된 오사맥실라리아, 매우 짧은 파스의 심피시알리스를 가진 하악골, 그리고 말단 [citation needed]절반에 매우 가는 하악골이다.
분류학적 역사
이 조류의 분류법은 길고 복잡한 역사를 가지고 있다.Jean Cabanis는 원래 1847년에 두 개의 '트라이즈'로 세분화된 훨씬 더 광범위한 새들을 포함하는 목으로 Strisores라는 이름을 만들었습니다.마크로키어(기름새와 금기를 포함하지만 특히 개구리입은 제외)와 암포래(호아진, 쥐새, 투라코)[5]입니다.헤르만 버마이스터는 나중에 스트리소르에서 카바니스의 양서류에 속하는 분류군을 제외시켰지만, 물총새와 [6]얼룩말들을 추가했다.후속 저자들은 각자의 판단에 따라 두 가지 정의를 사용했으며 베어드는 카바니스에 [7]이어 쿠퍼는 버마이스터에 따라 [8]사용했다.1867년, 토마스 헨리 헉슬리는 벌새, 물떼새, 밤새(올빼미-밤새와 금기류 포함)에 대해 Cypselomorphae라는 이름을 제안했지만, 개구리와 기름새들은 두개골 [9]형태학의 측면 때문에 관련이 없다고 생각했다.1880년대에 안톤 라이히노우는 스트리소르스를 [10]Huxley의 Cypselomorphae와 비슷한 의미로 계속 사용했지만, 19세기 [12][13][14][15]후반에는 스트리소르스가 [11]사용되지 않게 되었고, 이는 20세기에도 그대로 유지되었다.
21세기 초까지 해부학적 형태학과 분자 계통학 분석에 따르면, 20세기의 많은 부분에서 사용되었던 카프리물기목(기름새, 물약, 밤쥐, 개구리 입, 올빼미 밤쥐목)은 실제로는 각각 아포디폼(인류, 물새, 물떼새, 물떼새, 물떼새, 물떼새, 물떼새)에 측문이다.오랑우탄과의 깊은 곳에 둥지를 틀고 있는 흙먼지와 올빼미밤새의 [16][17]자매 분류군입니다.여전히, 몇몇 연구원들은 현재 새로운 sense,[17][18] 다른 사람들에 쏙독새목은 '전통적을 포함한 주문 그resurrected 이름 Strisores 사용하는 복잡한 상황을 초래하는 경우가 분류학적 안정을 유지하는 것 발견은 계통 발생적 관계와Linnean 계층도 화해 도전으로 이어졌다.'apodi과를 [19]형성하는 반면[20], 다른 과는 상계명인 Caprimulgimorphae Cracraft,[21] 2013을 사용하여 '전통적인' caprimulgiform 과를 목으로 격상시켰다.
Strisores와 Caprimulgimorphae의 제안된 계통발생학적 정의는 Strisores를 크라운 그룹으로,[22] Caprimulgimorphae를 전체 그룹으로 취급한다.이것에 의해, 양쪽의 이름이 유효하게 되어, 의미는 비슷하지만 동일하지 않습니다.
진화
스트리소르스는 [22]고생대에서 알려진 대부분의 주요 스트리소르 족의 화석과 함께 잘 알려진 화석 기록을 가지고 있다.첸 외 연구진(2019)[23]은 분석에 14개의 화석 계통을 포함시켰다.그럼에도 불구하고, 그것은 새롭게 대두되고 있는 합의된 계통 발생을 잘 지원한다.파라프레피카속은 아마도 초기 에오세(약간 불확실하긴 하지만)에서 유래한 것으로 보이며, 때때로 기름새와 금기와 연합한 것으로 보이지만, 어느 쪽에도 확실하게 속할 수 없다.합의 시나리오에서, 그것은 세 계통의 초기 분리에 대한 기록을 나타낼 것이다.
이는 올빼미-나이트자르와 아포디폼 가지도 그 시기에 발생했음을 시사하는 화석과 일치한다.게다가 북아메리카의 후기 고생세 또는 초기 에오세 속인 에오시프셀루스는 확실히 어떤 사층 혈통에도 속할 수 없지만 어떤 조상 [1]형태인 것으로 보인다.약 2천만 년 동안, 에오세 동안, 오늘날의 다양성은 천천히 펼쳐집니다.약 3천만년 전 올리고세 중엽에는 왕관이 존재하며 현재의 생태적 틈새에 적응하고 있다.
이 고생대 조류들은 현존하는 두 개의 주요 계통인 스트리소어(Selandian-Thanetian)가 약 60~55mya(Selandian-Thanetian)를 분리했으며, 루테티아-바르토니아 경계 부근에서 40mya(Nyctibiidae, Caprimulgidae, 귀갈매기과, 귀갈매기)가 기름과와 개구리의 공통 조상을 분리했음을 강력히 시사한다.
북해 남부 유역에서 발견된 초기 에오세 파르비쿠쿨루스와 프로쿠쿨루스의 관계는 아직 밝혀지지 않았지만, 스트리소어와 비슷한 점이 있다.
화석의 분포로 볼 때 고대 방사선은 히말라야 산맥이 융기하고 투르가이 해협이 사라지면서 고도로 조각난 풍경이 된 아시아에서 유래한 것으로 보인다.
몇 개의 화석 분류군이 이곳에 기초 또는 무절제 세디스로 잠정 배치되어 있다.
- 에오시프셀루스(고세 후기 또는 에오세 초기)
- 파라프레피카(EOSE 초기)?
- 시조새과(영국 에오세 초기?-에오세 후기/프랑스 올리고세 초기)
- 하시아비스(독일 메셀의 중기 에오세) - 시조과?
- 프로토사이프셀로모퍼스(독일 메셀의 중기 에오세)
계통학
스트리소레스목은 현존하는 아고텔리목, 아포디목(아포디과, 헤미프로크니과, 트로칠리과), 카피무르기목, 닉티비과, 포다르기목, 스테아토르니티목(Steatornithiformes)을 포함하고 있다.아포디과와 헤미프로크니과는 아포디과로, 아포디과와 트로칠리과는 아포디과로, 아포디과와 애기텔리과는 데다로니테스로 분류된다.
이 목의 다양한 새들의 분류는 오랫동안 논쟁의 여지가 있고 어려웠으며, 특히 야자목과 전통적으로 별도의 목으로 여겨졌던 "Apodiformes"와 관련된 전통적인 카프리물갈매기목의 경우 그러했다.
국제자연보전연맹(IUCN)[24]은 최근 계통발생학 연구에 따라 다음과 같은 분류를 채택하고 있다.
- 참새과(허밍버드, 368종)
- 물떼새과(스위프트, 96종)
- 밤잠자리과(밤잠자리, 98종)
- 바다개구리과 (개구리, 14종
- 오오구라과 (오구라속, 10종)
- 옻나무과 (포토, 7종)
- 반달팽이과 (나무줄기, 4종)
- 유조과(기름새, 1종)
국제자연보전연맹(IUCN)의 정의에 따르면 물떼새목(Caprimulgiformes)은 물떼새목(Strisores)과 동일하다.이 그룹에 Strisores 사용을 선호하는 당국(예: Yuri et al. 2013[25] 및 Chen et al. 2019[26])은 Caprimulgidae 과에 한정되는 순의 감각적 정의를 채택한다.그들은 또한 전통적으로 카프리물기목에 속하는 많은 가족(또는 모든 가족)을 서수 [25]계급으로 격상시킨다.이를 위해서는 다음 세 가지 이상의 추가 주문을 인식해야 합니다.옻나무목, 옻나무목, 옻나무목, 옻나무목.올빼미-나이트야르는 고유목(Aegotheliformes)[25][27]으로 분류하거나 아포디폼스 내의 과로 볼 수 있습니다.
전통적으로 올빼미목은 형태학적으로 볼 때 올빼미목과 물갈퀴목 사이의 중간인 것으로 여겨졌다.올빼미처럼, 그들은 매우 발달된 시력을 가진 야행성 사냥꾼이고, 물갈퀴처럼 작고 약한 다리를 가진 훌륭한 비행체이다.때때로 그들은 올빼미, 물갈퀴, 물총새, 후프, 쥐새, 뿔새, 롤러, 벌잡이, 딱따구리, 트로곤, 벌새와 동맹을 맺어 왔다.올빼미과의 밀접한 관계는 올빼미가 카프리물고양이목(Caprimulgiformes)을 제외한 텔루라브스라고 불리는 분지군의 구성원이라는 강력한 분자[28][29] 증거가 있기 때문에 거부될 수 있습니다.
DNA 염기서열 데이터 분석(특히 β-피브리노겐 인트론 7)을 바탕으로 Fain과 Houde는 Caprimulgiformes 과를 호트진, 트로픽버드, 모래톱, 비둘기, 카구, 선비트턴, 메사이트, 플라밍고, 벌새 및 벌새를 포함하는 제안된 분지 메타브류에 속하는 것으로 간주했다.메타브스는 에릭슨 등의 확장된 연구에서도 발견되었다.(2006년) 하지만 이 분지군에 대한 지지는 극히 약했다.
후자의 연구만이 메타브스 내에서 Cypselomorphae(아래 참조)의 단동적으로 회복되었지만, 전자는 단일 궤적에 기초했고 통계 신뢰의 표준 기준에 따라 관계를 해결할 수 없었다.메타브(또는 그 문제에 대한 카프리물기형)를 독특하게 결합하는 형태학적 Synaporaphies는 발견되지 않았지만, 다수의 비연결 핵 유전자가 독립적으로 또는 전체적으로 이들의 단동성을 지지한다.에릭슨 등(2006)는 유효하다면 "메타브"는 고생대보다 꽤 오래 전에 생성되어야 한다고 결론내렸고, 그들은 이것을 화석 기록과 조화시켰다.
사이프셀로폼의 관계는 현재 진행 중인 논쟁의 대상이지만, 개별 혈통의 계통 발생은 더 잘 해결된다.나머지 불확실성의 대부분은 사소한 세부 사항에 관한 것이다.
초기 mtDNA 시토크롬 b 염기서열 분석은 기름새와 개구리의 입이 다소 구별되는 것으로 보인다는 점에서 이전의 형태학 및 DNA-DNA 교배 연구와 일치했다.다른 계통이 분지군을 형성하는 것처럼 보였지만, 이것은 방법론적 한계로 인해 발생한 것으로 알려져 있다.
한 속에 약 12종의 생물이 있는 애기털레과(Owgothelidae)는 겉으로 보기에 아포디폼과에 더 가깝습니다.이것들과 카피물갈래과는 긴밀하게 관련되어 있으며, 사이프셀로폼아과로 분류되어 있습니다.selomorphae)로 분류되어 있습니다.기름새와 개구리입은 남아있는 물개구리목 중에서 상당히 다른 것처럼 보이지만, 그들의 정확한 위치는 골학적 자료만으로는 알 수 없다.
에릭슨 등에 대한 연구도 이 기름새와 개구리 입의 관계가 확실히 구별된다는 사실 외에는 제대로 해결할 수 없었다.그러나 Mariaux & Braun(1996년)과 Fain and Houde(2004년)의 방법론적으로 약한 연구와 달리, Owlet-nightjars가 Caprimulgiformes에 더 가깝게 고려되어야 한다는 생각을 강력하게 지지했다.
또는 Mayr의 계통발생학적 분류군 Cyllogenic taxon Cypselomorphae를 오더 랭크로 배치하여 현재의 두 오더인 Caprimulgiformes와 Apodiformes를 대체할 수 있다.이러한 집단은 진화 역사에 관해 매우 유익하지 않을 것이다. 왜냐하면 그것은 단생적으로 달성하기 위해 매우 계략적인 형태와 극도로 파생된 계통(예를 들어 벌새)을 포함해야 하기 때문이다.Reddy et al.(2017년)[30]는 벌새목 벌새와 물떼새를 포함시켜 목의 단생체를 보존했다.
다음 분해도는 Mayr(2002)의 계통발생학 연구 결과를 따른 것이다.이 연구는 25개의 형태학적 특성에 대한 근소한 분석을 사용했다.
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후속 분자 연구는 [31]뿌리의 위치가 다른 두 가지 대체 위상(아래 토폴로지 1과 2)에 수렴되었다.브라운 외 연구진(2019)[31]은 비코딩 데이터의 대규모 분석에서 위상 1을 선호하고 위상 2를 부호화 데이터의 대규모 분석에서 선호한다고 제안했지만(예: 프룸 외 연구진(2015)[32] 비코딩 위치가[26][33] 많은 데이터 세트의 후속 분석에서도 위상 2를 복구했다.따라서 위상 2는 현시점에서는 가장 확실한 가설로 간주되어야 한다.
위상 1:(대부분 인트론)54개의 장소 분석했다 레디(알.(2017년)[30]에 따라 계통 발생학:.
물떼새목 |
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Topology 2:계통 발생 프림(알.(2015년)[32](대부분 구조 부위 코딩은 259"하이브리드 농축 정박해"장소,), 첸(알.(2019년)[26](2289ultra-conserved 요소[UCEs]고 117형태적 캐릭터들의 분석과 등 화석 taxa), 화이트와 브라운(2019년)[33](여러개의 원하지 않은 상업 이메일 데이터 분석에, r을 따라 따라si에 anging제이 2289 4243 장소):.
물떼새목 |
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Cladogram 프림(al.,[18]에 첸(al다음과 같은 계통 발생적 정의에 기반을 두고 있다.:[22]
스트리소스 |
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Cladogram 레디, S에 알.(2017년)에 기초하다.[19]
물떼새목 |
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센스라토 |
첸 외 연구진(2019)[34]은 카프리물게과(Caprimulgidae)를 제외한 모든 카프리물게과(=Striosores)로 구성된 분류군에 대해 바네스카브스(Vanescaves)라는 이름을 제안했다.White와 Braun(2019)[35]은 일부 불확실성이 남아 있음을 인정했다. 특히 Steatornithidae와 Nyctibiidae로 구성된 분지군은 단생체적으로 제한되었으며 Steatornithidae, Nyctibiidae, 그리고 Podargidae와 Daedornites로 구성된 분지군은 여전히 타당하다.그러나 그들은 위상 2를 가장 잘 뒷받침되는 [citation needed]가설로 보았다.
현재 IOC가 선호하는 분류법은 기름새목, 금새목, 밤개구리목, 개구리입 등을 [36]종별로 분류하고 있다.
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