피질 냉각
Cortical cooling신경과학자들은 뇌의 많은 복잡한 연결과 기능을 설명하기 위해 다양한 연구를 한다.대부분의 연구는 인간의 뇌와 비교되는 정도가 다른 동물 모델을 이용한다; 예를 들어, 작은 설치류는 인간이 아닌 영장류보다 비교가 덜 된다.뇌의 어느 부분이 특정 행동이나 기능에 기여하는지를 결정하는 가장 결정적인 방법 중 하나는 뇌의 한 부분을 비활성화시키고 어떤 행동이 변화하는지 관찰하는 것이다.조사자는 신경조직을 비활성화할 수 있는 광범위한 옵션을 가지고 있으며, 가장 최근에 개발된 방법 중 하나는 냉각을 통한 비활성화이다.피질 냉각은 대뇌피질에 국한된 냉각 방법을 말하며, 대부분의 높은 뇌 과정이 일어난다.아래는 현재의 냉각 방법, 그 장점과 한계, 그리고 냉각을 사용하여 신경 기능을 설명하는 몇 가지 연구 목록입니다.
신경조직 냉각방법
신경 조직을 냉각시키는 몇 가지 옵션이 있습니다. 선택된 방법은 냉각되는 뇌의 부분(관심 부분)과 해당 부분의 부피를 포함한 실험 설계에 따라 달라집니다.
크라이올롭스
크라이올롭스는 23 게이지 스테인리스강 피하 튜브를 사용하여 대뇌 피질의 관심부 자이에 맞도록 루프 모양으로 만든 냉각 장치입니다.펌프가 리저버로부터 메탄올을 끌어당기고, 유체는 드라이아이스조를 흐르며 냉각된다.냉각된 메탄올은 테프론 튜브를 통해 크라이오루프의 금속 튜브로 흘러들어갑니다. 금속 튜브는 나사산 기둥을 통과하여 고정됩니다.열전대 커넥터는 튜브 온도를 측정하는 루프 밑부분(유입 튜브와 유출 튜브가 만나는 곳)에 있는 마이크로 서모커플로부터 와이어를 수신합니다.포스트, 열전대 커넥터 및 열수축 테플론 튜브는 마이크로 서모커플 와이어와 포스트와 마이크로 서모커플 사이의 유입 및 유출 튜브를 감싸며 치과용 아크릴을 사용하여 씰링됩니다.
착상 후 실험에 참여하지 않을 때는 개방된 유입관 및 유출관 위에 보호 캡을 씌운다.실험 중에 유입 및 유출 튜브는 탱크 설정에 연결된 테프론 튜브에 부착됩니다.열전대 커넥터는 스위치 박스 및 온도계에 연결되어 있기 때문에 크라이오루프 [1][2]온도를 모니터링할 수 있습니다.
크라이올롭스는 각 실험에 필요한 맞춤 제작으로 인해 사용 가능한 냉각 방식 중 가장 적합성이 높은 것으로 간주됩니다.연구자는 연구하고자 하는 뇌의 어느 부분에나 맞도록 크라이올루프의 기능적 냉각 루프를 형성해야 하며, 하나의 뇌에 여러 개의 크라이올루프를 사용할 수 있다.각 장치는 10mm3 미만에서 75mm까지3 다양한 조직 영역을 냉각할 수 있습니다.비록 각 관심 부분에 대해 각 장치를 구성해야 하는 번거로움으로 여겨질 수 있지만, 각 동물 내에 여러 개의 냉각 장소가 있을 수 있기 때문에 이러한 맞춤 제작으로 인해 냉각 영역이 보다 통제되고 동물 사용이 보다 효율적으로 이루어질 수 있습니다.루프는 나사와 치과용 [1][2]아크릴로 두개골에 고정되고 만성적으로 이식되기 때문에 헤드레스트가 필요하지 않습니다.
냉각판
냉각 플레이트는 일반적으로 원형이며 일반적으로 열전 [1]냉각을 사용하여 353~100mm의3 조직 부피를 냉각할 수 있는 평평한 장치입니다.일부 조사자는 크라이올루프에 필요한 것과 유사한 설정을 사용하여 플레이트를 냉각할 수 있습니다(드라이 아이스 탱크를 [3]통한 냉각수 흐름).그러나 냉각에 필요한 전기 연결은 냉각수가 채워진 튜브에 필요한 설정보다 더 간단한 방법입니다.이식 시 플레이트의 안정성을 보장하기 위해, 동물은 연구할 수 있는 행동 유형을 제한하는 고정 머리 구속을 받아야 합니다.또 판과 뇌의 형상이 달라 판이 대뇌의 일부 부위와 일치하지 않아 설시에 [1]제대로 도입되지 못하고 있다.
크라이오팁스
크라이오팁은 24게이지 튜브를 둘러싼 18게이지 튜브와 같은 2개의 스테인리스강 피하 니들 튜브로 함께 납땜됩니다.크라이올루프처럼 냉각된 메탄올이 내부 튜브를 통해 흐르면서 장치를 냉각시킵니다.조사자가 튜브의 샤프트를 절연하기로 선택한 경우, 팁에서 2mm를 제외한 외부 튜브를 저저항 히터 와이어로 감쌀 수 있습니다. 와이어를 통해 직류 전류가 샤프트를 정상 뇌 온도로 유지합니다.이렇게 하면 끝부분의 국소적인 냉각이 보장되는데, 이 냉각은 위에 있는 구조를 냉각시키지 않고 더 깊은 구조에 도달하기 위해 뇌에 삽입됩니다.샤프트 [4]및 팁 온도를 측정하려면 두 개 이상의 마이크로 서모커플이 필요합니다.본 장치의 변형 버전은 보다 작은 게이지 튜브(21게이지 및 30게이지)를 사용하며, 추가 튜브가 장착되어 포크가 진공 상태일 때 이중 튜브를 통해 흐르는 HFC-134a 냉각제가 Y자형 포크를 형성합니다.진공으로 인해 냉각수가 내부 튜브에서 외부 튜브로 흐르게 됩니다(따라서 냉각수는 내부 튜브와 외부 튜브 사이에 있을 뿐만 아니라 내부 [5]튜브 내부에도 있습니다).크라이오팁은 보통 표면에서 열역학적으로 냉각될 수 없는 뇌의 더 깊은 구조를 냉각시키기 위해 사용된다.냉각되는 부피가 작기 때문에 피질 냉각에는 많이 사용되지 않습니다. 피질 조직을 냉각하는 조사자들은 일반적으로 이 장치가 냉각할 수 있는 것보다 더 큰 부분에 관심이 있습니다.크라이오팁은 2mm3 ~[1] 5mm의3 조직 부피를 냉각시킵니다.일반적으로 장치의 축은 국소 냉각을 위해 절연되거나 가열되지만, 일부 연구에서는 더 [6]깊은 부분뿐만 아니라 표면 구조를 냉각하기 위해 절연되지 않은 크라이오팁을 사용했습니다.
다른.
간질 환자는 발작 발생을 줄이기 위해 외과적 절제술을 받을 수 있으며, 피질 자극 매핑은 이를 보존하기 위해 기능성 신경 조직을 식별한다.그러나 이러한 환자의 최대 5%는 지도 작성 중 수술 중 발작에 시달리게 됩니다.최근 이들 환자 중 일부에서 수술적 절제 시 냉각 식염수를 사용했으며 수술 중 간질형 배출을 감소시키는 것으로 밝혀졌으며([7]뇌파 스파이크 빈도 감소) 조직을 냉각시킴으로써 수술 중 발작 가능성을 낮출 수 있음을 시사했다.
장점과 제한
뇌 기능을 연구할 때 흔히 사용되는 비활성화 방법은 신경 조직을 절제하는 것이지만 몇 가지 단점이 있습니다.화학 물질이나 병변에 의해 발생하든 상관없이 정확한 절제 위치와 범위는 사후에만 정의할 수 있습니다.원치 않는 위치에서 절제술이 발생했거나 의도한 것보다 더 많은 조직을 비활성화한 경우, 시간과 리소스가 이미 설계된 조사와 무관한 결과를 얻는 데 소비되었습니다.또한 절제술은 신경 조직의 손상 또는 제거로 인해 관심 부위가 영구적으로 비활성화됩니다.조직을 재활성화할 수 없기 때문에 불활성화 유발 효과와 직접 비교할 수 있는 대조책을 얻을 수 없다.동물간의 비교는 반드시 이루어져야 하며, 이것은 내재적인 차이를 가지고 있기 때문에 내부의 이중 해리는 불가능하다.절제술을 사용하여 조직을 비활성화하는 또 다른 큰 단점은 뇌가 플라스틱이기 때문에 동물들이 절제수술에서 회복하는 동안 대뇌 피질은 새로운 연결을 활성화하거나 기존의 연결을 강화함으로써 신경 네트워크를 수정할 수 있다는 것입니다.이것은 비록 동물의 뇌의 일부가 비활성화 되었지만, 조사에서 결과적인 행동을 정상으로 보이게 할 수 있고, 그러면 조사자들은 정상 기능에 대한 비활성화된 부분의 기여를 말할 수 없을 것이다.이러한 많은 단점을 극복하기 위해 [1][2]절제 대신 피질 냉각 장치를 사용할 수 있습니다.
다양한 조직 영역을 냉각할 수 있지만(여러 개의 크라이오톱 또는 냉각판을 사용하는 경우 크라이오팁이 매우 큰 경우), 냉각 장치를 사용하는 것은 비활성 기간을 제어할 수 있는 가역적인 방법이며, 전원을 끄면 동물이 완전한 기능을 회복하는 데 몇 분밖에 걸리지 않습니다.이러한 장점은 비활성화가 [1]몇 개월에서 몇 년까지 장기간에 걸쳐 반복되어도 감쇠의 증거가 없는 경우에도 유지됩니다.
신경 보상의 부재
피질 냉각 장치는 신경 조직을 이식하거나 관심 부위를 냉각하기 위해 반복적으로 사용할 때 신경 조직에 손상을 입히지 않습니다.이를 통해 비활성화를 되돌릴 수 있으며 신경 보상에 대한 우려를 제거할 수 있습니다.냉각은 현재 사용 가능한 장치로 신속하게 초기화하고 종료할 수 있으므로 신경 조직이 신경 네트워크를 만들거나 강화할 시간이 없습니다.이것은 비활성화가 신경 기능에서 효과를 유발하도록 보장하며, 연구되는 행동은 수정된 [1][2]네트워크가 아닌 비활성화된 조직으로부터 생산된다.
효율적인 동물 사용
불활성화의 가역성은 "대조군"으로 지정된 동물과 실험 그룹의 동물 사이의 차이를 제거하고 내부 이중 해리를 가능하게 하는 동물을 그들 자신의 대조군으로 사용할 수 있게 한다.한 번의 실험에서 여러 번의 실험을 거치거나, 만성적으로 이식된 크라이올롭과 크라이오팁의 경우 두 번 이상의 실험에서 사용될 수 있기 때문에 각 동물에 대해 많은 양의 데이터를 수집할 수 있다.이러한 장점은 각 실험에 필요한 동물 수를 줄이면서 신뢰할 수 있는 [1][2]결과를 얻을 수 있습니다.
비활성화된 조직 파라미터의 제어
열역학적 원리에 기초하여 특정 냉각 표면으로부터의 냉각 확산을 확립하기 위해 열전선을 결정할 수 있습니다.따라서 표면적이 알려져 있고 일관된 각 냉각 장치에 대해 온도를 각 시험 또는 실험마다 동일한 값으로 설정하여 동일한 열전선을 생성하고 동일한 양의 비활성화를 재현할 수 있습니다.따라서 특별히 선택된 조직의 영역은 제어되고 재현 가능한 방법으로 [1]가역적으로 비활성화할 수 있습니다. 20°C는 활성 신경 신호의 임계 온도입니다. 이 온도에서는 구심성 신호가 뉴런을 활성화할 수 없으며 조직은 비활성화된 것으로 간주됩니다.주변 조직이 임계 온도보다 높은 상태를 유지한 상태에서 원하는 조직이 임계 온도보다 낮은 온도에 도달하는 한 장치에 의해 생성된 열전선을 사전 계산하여 해당 [2]조직만 비활성화하도록 온도를 설정할 수 있습니다.
냉각은 매번 비활성화 온도 또는 정상 생리 온도에 도달하는 데 필요한 동일한 시간에 시작 및 종료될 수도 있습니다.이를 통해 각 [1][2]실험의 비활성화 시작, 지속 시간 및 복구를 제어할 수 있습니다.
물리적 설정으로 인한 실험 제한 사항 제한
그 장치들은 냉각되는 외부 메커니즘을 필요로 하기 때문에, 동물들은 어느 정도 구속될 것이다.냉각 플레이트의 경우 플레이트가 조직의 원하는 부분에 걸쳐 유지되도록 고정 헤드레스트가 필요하며, 플레이트는 냉각하기 위해 전기 연결이 필요합니다.크라이올롭과 크라이오팁의 경우 장치는 만성적으로 이식되기 때문에 고정식 헤드레스트가 필요하지 않지만 냉각된 [1]메탄올을 공급하는 튜브가 허용하는 거리로 인해 움직일 수 있는 공간이 제한되어 있습니다.메탄올이 기능 냉각 표면에 도달할 때까지 원하는 냉각 온도에 있도록 하기 위해 튜브의 길이는 보통 1m입니다. 그렇지 않으면 튜브를 절연해야 합니다.이러한 제한은 외부 설정이 [2]필요하지 않을 때 가능한 동작에 비해 연구할 수 있는 동작의 일부를 제한합니다.
손상된 조직 연구
냉각 방법을 사용하여 조직을 비활성화하는 것이 항상 최선의 선택은 아닙니다.만약 연구가 행동이나 기능에 대한 손상의 영향을 결정하는 것을 목표로 한다면, 신경 활동을 방해하기 위해 조직을 손상시키지 않는 가역적 방법은 사용하기에 가장 좋은 모델이 아닐 수 있다.손상된 조직을 연구할 때, 절제술을 사용하는 것은 아마도 가장 유사한 행동 및 기능적 [1]결함을 일으킬 것이다.
신경과학에서의 사용
이러한 냉각 방법은 여러 연구에서 신경 조직을 비활성화하기 위해 사용되었으며, 연구자들은 여러 뇌 영역의 정상적인 기능과 행동에 대한 기여도를 밝혀냈다.
외상성 뇌손상
인간 이외의 영장류에서는 외상성 뇌손상이 발생한 후 피질을 냉각시키면 부상 후 최대 10일까지 괴사량이 50% 감소하고 부상 후 최대 40시간까지 부종량이 50% 감소하는 것으로 나타났다.따라서,[8] 냉각은 부상 후 조직을 보존하는 데 도움이 됩니다.
청각 피질 연구
청각 피질의 어떤 부분이 소리 위치 파악에 기여하는지를 결정하기 위해, 연구원들은 고양이의 청각 반응 피질의 알려진 13개 영역을 비활성화시키기 위해 크라이올롭스를 이식했다.
고양이는 빨간색 LED에 의해 발생하는 중앙 시각 자극에 주목한 후 중앙 스피커 또는 수평면을 따라 왼쪽 90°에서 오른쪽 90°까지 15° 간격으로 위치한 12개의 주변 스피커 중 하나에서 방출되는 100ms 광대역 소음 자극에 접근하여 방향성 반응을 하는 방법을 배웠다.고양이들이 소리 자극의 위치를 식별하는 데 있어 최소 80%의 정확도에 도달한 후, 각각의 고양이들은 청각 피질의 다른 부분에 한 쌍 또는 두 쌍의 크라이올롭을 심었다; 10개의 섹션이 정의되었다.Cryoloops를 켜서 루프가 3°C(+ 또는 - 1°C)의 온도에 도달하도록 한 후, 먼저 일방적으로, 다음으로 양측으로, 마지막으로 냉각에서 회복한 후 베이스라인 작업 성과를 기록하였다.이 순환은 [9]고양이마다 여러 번 반복되었다.
불활성화된 10개 부분 중 AI(일차 청각 피질)/DZ(Dorsal zone), PAF(후청각장), AES(외측 외측청각구) 부분의 불활성화만이 소리 위치 파악에 영향을 미치는 것으로 나타났다.베이스라인에서 고양이는 소리 자극의 90%를 찾을 수 있었다.이러한 섹션 중 하나를 일방적으로 비활성화하면 소리 위치 파악에 역방향 장애가 발생하거나 정확도가 10%에 달했다.이러한 정확도는 고양이가 여전히 확률 이상에서 소리가 발생한 반장(7.7%)[9]에 방향을 맞출 수 있다는 것을 의미하지만, 이 세 섹션의 조합을 양쪽 모두 비활성화하면 확인된 소리 위치의 10%에서 180° 결손이 발생했다.1차 청각 피질과 등쪽 영역이 동시에 냉각되었기 때문에, 연구원들은 소리 위치 파악에 기여하는 청각 피질의 단면을 더욱 확립하기 위해 AI와 DZ를 별개의 개체로 검사하는 또 다른 연구를 수행했다.실험 설계는 AI와 DZ 부분에만 별도의 크라이올롭이 이식된 것을 제외하고는 위의 설계와 동일했다.다시, AI와 DZ의 일방적인 동시 냉각 비활성화는 역방향 음향 국부적자를 발생시키는 반면, 양방향 비활성화는 양쪽 반필드에서 적자를 발생시키는 것으로 밝혀졌다(10% 음향 위치 식별).AI의 양방향 비활성화만으로도 목표물의 30° 이내에서 정확도가 45%에 불과했다.DZ의 양쪽 불활성화는 60%의 정확성을 얻었지만 종종 표적 반대편 헤미필드에 더 큰 오류가 있었다.따라서 AZ를 비활성화하면 작은 오류가 더 많이 발생하고 DZ를 비활성화하면 오류는 더 크지만 더 적게 발생합니다.AI와 DZ의 비활성화가 음성 위치 파악에 부분적인 결함을 가져온다는 이 연구 결과는 PAF와 AES의 비활성화가 AI나 [10]DZ보다 음성 위치 파악에 더 많은 기여를 한다는 것을 의미한다.
시각 피질 연구
고양이의 경우, 시각적인 주의력을 해제하고 새로운 위치로 재지정하는 능력은 보통 후미 중간 상피질(pMS) 피질로 국부화 가능하며, 연구자들은 출생 시 일차 시각 피질 영역 17과 18이 제거되었을 때, 이러한 영역의 신경 기능이 vi의 다른 부분에 걸쳐 재배포되는지 여부를 판단하기를 원했다.pMS와 같은 sual cortex.이러한 신경 보상은 영역 17과 18의 기능을 절약하지만 보상 피질의 기능적 능력을 감소시키는 가능한 비용이 든다.태어난 후, 17번과 18번 영역은 네 마리의 고양이에게 레슬링을 했고, 그들은 시각이나 소리(부정적 대조군) 자극에 대한 감지와 방향이 필요한 행동 과제에 대해 훈련을 받았다.그런 다음 pMS와 복부 후방 상완골(vPS) 피질에 두 가지 재료 크라이올롭스를 이식했다.vPS는 pMS에 인접해 있습니다.이러한 영역은 이전에 다른 시각적 영역으로부터 네트워크를 수신하기 위해 추측되었습니다.연구자들은 움직이는 시각 자극의 경우, 시각 자극이 냉각되는 뇌의 반대편 반구장으로 이동했을 때 pMS 피질의 일방적 비활성화가 작업 수행에 부분적으로 영향을 미친다는 것을 발견했다.또한 ipside vPS 피질을 비활성화하면 더 완전한 작업 장애가 발생하였습니다.pMS 피질의 양쪽 불활성화는 단독 또는 양쪽 vPS 불활성화와 함께 일방적인 냉각 유발 장애를 크게 역전시켰다.정적 시각적 자극의 경우, 상대측 편측 반필드에서 pMS의 일방적 비활성화는 전체 시야에 걸쳐 자극을 완전히 무시했다.vPS의 경우, 일방적 비활성화는 작업 수행에 영향을 미치지 않는 반면, 양방향 비활성화는 성능의 불일치를 야기했습니다.냉각이 종료되었을 때 모든 장애가 완전히 반전되었습니다.이 연구는 신경 조직의 가소성이 제거된 뇌 부분에서 기능적으로 구별되는 [11]피질 부분으로 재분배하는 기능을 가능하게 한다는 것을 보여주었다.랫드 시각 피질 슬라이스에 대해 가역 냉각이 수행되었고 스파이크 특성이 관찰되었다.냉각은 신경 조직을 탈분극화시켜 세포가 활동 전위(spike)에 필요한 임계값에 가까워지게 했다.냉각으로 스파이크 폭이 증가했으며 12~20°C 사이에서 스파이크 진폭이 가장 컸다.냉각은 활성화 임계값을 증가시키고 전압 개폐 칼륨 채널의 진폭을 낮추면서 수동 칼륨 컨덕턴스를 감소시켰다(따라서 활동 전위 후 세포의 재분극 능력을 근본적으로 감소시킨다).나트륨 채널 특성은 변경되지 않았습니다.따라서 칼륨과 나트륨의 컨덕턴스비가 변경되어 기본막 특성이 변화하였으며, 이 변화는 온도에 [12]따라 달라졌다.[13]
체질 감각 피질 연구
쥐의 체질 감각 피질의 일부는 각 수염에 의해 감지되는 자극을 설명하는 배럴이라고 불리는 뚜렷한 부분에 배치됩니다.체질 감각 피질 표면을 식히는 것은 다른 배럴에서 생성된 활동을 분리하는 데 도움을 주며, 따라서 감각 [14]입력의 피질 처리와 관련된 일부 역학을 밝혀줍니다.
다른.
크라이오팁은 수컷 쥐에게 소비 행동을 연구하기 위해 꼬리에이트 푸타멘(CP)을 식히기 위해 사용되었습니다.크라이오팁의 축은 절연되지 않았기 때문에 CP를 덮고 있는 수막과 피질을 포함한 피복 조직도 냉각되었다.그 후, 3개 지역 모두, 어느 지역이 소비 삭감에 기여하는지를 판단하기 위해서, 조합해 개별적으로 냉각했습니다.피질을 냉각시키는 것만으로 조건부 소비 감소가 이루어졌으며, 소비 감소는 수크로스 용액(소비 대상)과 피질 [6]냉각제를 조합하는 것에 좌우되었다.
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레퍼런스
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