배럴피질

Barrel cortex
배럴피질
식별자
NeuroEx IDnlx_81
신경조영술의 해부학적 용어
픽토믹크로그래프는 쥐의 소마토센서리 피질의 4층 배럴장을 보여준다.각 배럴은 한 번의 수염으로부터 입력을 받는다.영상의 조직은 시토크롬 산화효소로 얼룩져 있으며 두께는 50μm이다.

배럴 피질(barl cortex)은 최소 2개의 다른 질서의[1] 설치류 및 종 일부 종에서 식별할 수 있는 섬광센서리 피질의 한 영역이며, 배럴장을 포함한다.배럴장의 '바렐'은 시토크롬 c산화효소의 존재를 드러내기 위해 얼룩졌을 때 눈에 띄게 어두워지고, 셉타라고 불리는 가벼운 부위에 의해 서로 분리되는 피질층 IV 내의 영역이다.이러한 암점 부위는 시상하부로부터의 섬모센서리 입력의 주요 대상이며, 각 배럴은 신체의 한 영역에 해당한다.이 독특한 세포 구조, 조직, 기능적 중요성 때문에, 배럴 피질은 피질 처리를 이해하는 데 유용한 도구로 신경 과학에서 중요한 역할을 해왔다.[2]코르티코탈라믹 가공에 대해 알려진 대부분의 것은 배럴피질을 연구하는 데서 비롯되며, 연구자들은 신피질 기둥의 모델로서 배럴피질을 집중적으로 연구해 왔다.

통밭에서 가장 두드러진 면은 수염통이다.이 구조물들은 1970년에 울시와 반 데어 로스에 의해 처음 발견되었다.[3]수염 통에 얼룩이 생기는 것은 소마토센서리 피질의 다른 부위보다 더 뚜렷하다.이들은 배열이 특정 포유류의 신비한 패드(수염에서 수염이 자라는 지역)에 있는 비브리새(수염)와 비슷하다는 것을 인식하면서, 그 통이 "신비적인 바이브리새의 관상적 상관관계"이며 "한 통은 하나의 바이브리사를 나타낸다"는 가설을 세웠다.배럴 피질의 작은 비휘발성 부위는 신체의 크고 때로는 겹치는 부위와 일치하는 반면, 각각의 훨씬 큰 수염 통은 하나의 수염에 해당한다.그 결과 수염통은 대부분의 수염피질 연구의 초점이 되며, '수염피질'은 주로 수염통을 가리키는 데 사용된다.결과적으로, 이 글의 대부분은 설치류 수염통 피질에 초점을 맞추고 있다.

배럴 필드의 조직

픽토믹크로그래프는 쥐의 소마토센서리 피질의 4층에 있는 포스터오메디컬 배럴 하위장을 보여준다.PMBSF의 배럴은 특히 크고 뚜렷하다.영상의 조직은 시토크롬 산화효소로 얼룩져 있으며 두께는 50μm이다.

배럴장은 피질의 많은 지역과 마찬가지로 지형지도로 조직된다.배럴 필드의 경우, 지도는 신체 부위의 배열을 기반으로 하여 섬광적이다.코와 입에 해당하는 부위는 지도에서 더 로스트랄과 측면, 앞쪽, 뒷쪽, 몸통이 더 안쪽으로, 뒷쪽은 앞쪽 로스트랄과 함께 앞쪽 로스트랄과 수염통 하위장 - 주요 안면 수염에 해당하는 포스터오메디알 통 하위장(신비 진동장)과 안테리올 측방통이다.얼굴의 더 작은 수염에 해당하는 하위 영역은 카우달과 측면이다.비록 수염이 동물의 비교적 작은 부분을 차지하지만, 그들은 기면체 지도를 지배한다.[4][5]

주요 얼굴 수염 통

주요 안면 수염에 해당하는 통은 포스터오메디컬 배럴 서브필드(PMBSF) 안에 들어 있다.이곳의 통은 가장 크고 타원형이며 수염과 동일한 지형적 조직을 가지고 있으며, 4-7개의 큰 수염으로 5열로 구성되어 코다리와 평행하게 달린다.[6]신비주의 바이브리스와 해당 통의 구성은 쥐와 쥐의 각 수염을 식별하는 명명 규칙이 있을 정도로 일관적이다.행은 위에서 아래로 A~E로 지정되며, 각 행의 수염 기둥은 뒤에서부터 앞까지 번호가 매겨진다.또한 첫 번째 4행에는 1열 뒤쪽에 추가적인 수염이 있는데, 이 수염은 소문자 또는 그리스 문자(α, β, β 또는 Δ)로 지정된다.이 네 개의 수염은 스트래들러라고도 불린다.

배럴의 구조 및 연결

감각 정보는 수염에서 피질까지 평행한 경로로 흐른다.

배럴피질의 배럴은 세포의 밀도가 배럴과 닮아, 즉 위아래로 좁아지는 원통형 모양으로 모여 있기 때문에 이름이 붙여졌다.통의 중심은 속이 빈 곳으로 지정되며, 통 사이의 공간은 셉타(성악:중격)[6]이다.

감각 정보는 삼차신경핵과 쇄골을 통해 수염낭에서 배럴피질까지 흐른다.일부에서는 분절과 같은 배럴을 볼 수 있지만 삼차핵(바레라고 하는 곳)과 탈라무스(바레로이드라고 하는 곳)의 모든 부분을 볼 수는 없다.삼차 신경은 모낭으로부터 뇌계로 다른 섬유들을 운반하는데, 모낭은 4개의 서로 다른 삼차 신경핵인 원핵, 중극, 구강, 카우달의 뉴런과 연결된다.삼차핵에서 탈무스로의 투영들은 지정된 레미니스칼, 외경, 그리고 마비니스칼로 나뉘어져 있다.레미스칼 경로에서 주삼각핵의 축이 중간선을 가로지르며 특히 심실내핵(VPMdm)의 등심방(dorsmedial) 부분에 있는 시상하부의 "바레로이드(barreloids에 투영된다.VPMdm의 뉴런은 주로 1차 소마토센서리 피질(S1)의 4층 배럴에 투영된다.외측비위경로에서는 복측내핵(VPMvl)의 외측면에 극간핵의 뉴런이 투영된다.VPMvl의 뉴런은 배럴과 2차 소마토센서리 피질(S2) 사이의 분열을 계획한다.Paralemniscal 경로는 시상하부의 후핵(POM)을 통해 극간 삼각핵에서 S2까지 진행되며 특히 5층 배럴 피질의 대상을 분산시킨다.각 경로에는 또한 배럴 피질 내의 다른 층과 운동 피질을 포함한 다른 피질 영역에 대한 이차 투영도 있다.[7]이러한 서로 다른 경로는 수염으로부터 다른 종류의 감각 정보를 전달하는 것으로 생각된다.[2][8]

위스커 배럴 신경생리학

수염통 피질에는 다양한 종류의 정보를 수신하고 처리하는 다양한 소스로부터 입력을 받는 다양한 종류의 뉴런이 포함되어 있다.그 결과 수염통 피질의 뉴런은 수염과 관련된 입력에 반응하지만, 뉴런의 종류와 위치에 특정한 방식으로 반응한다.이것은 다른 방식으로 나타날 수 있다.가장 간단한 방법은 피질 뉴런이 단지 하나의 수염의 편향에만 반응하는지, 아니면 많은 수염의 편향에 반응하는지 여부다.4배럴 층의 뉴런은 한 개의 수염에 강하게 또는 독점적으로 반응하는 경향이 있는 반면, 다른 층의 뉴런은 강하게 조정되지 않고 여러 수염에 반응할 수 있다.여러 수염의 편향에 반응하는 뉴런은 일반적으로 1차 수염이 있는데, 이 수염이 가장 많이 반응한다.1차 수염의 편향과 2차 수염의 반응 규모 차이는 뉴런마다 다를 수 있다.여러 개의 수염을 자극하면 각 수염을 개별적으로 자극했을 경우 반응의 합과 같은 반응을 일으키거나 다른 반응을 보일 수 있다.일부 뉴런은 여러 개의 뉴런을 순차적으로 자극할 때 더 큰 반응을 보이며, 그 순서는 방향마다 다를 수 있다.[9]

수염이 자극을 받은 조합뿐만 아니라 뉴런도 특정 유형의 수염 자극에 반응할 수 있다.IV 배럴 피질 층 내의 뉴런에서 볼 수 있는 가장 간단한 반응은 수염 변위를 직접적으로 코딩한다.즉, 통이 나타내는 수염을 뉴런의 각 변위에 대략 비례하는 비율로 움직이면 주어진 통 안의 뉴런이 발화한다는 것이다.이 뉴런들은 또한 방향 감수성을 보여준다; 어떤 뉴런들은 수염들이 특정한 방향으로 움직일 때에만 발화한다.[10][11]편향 기반 발화 뉴런은 수염의 편향 내내 반응을 유지할 수 있다.다른 뉴런들은 초기 처짐에는 반응하지만, 빠르게 이전의 활동 수준으로 돌아온다.이 활동의 많은 부분은 또한 동물의 행동에 의해 조절된다 - 쥐와 쥐는 환경을 탐험하기 위해 수염을 활발하게 움직이며, 특정 자극에 대한 뉴런의 반응은 동물이 무엇을 하는지에 따라 달라질 수 있다.

경험에 의존하는 가소성

배럴 피질은 수염 패드와 명확하게 관련되는 잘 조직된 구조를 가지고 있기 때문에 감각 처리와 발달, 경험에 의존하는 가소성의 현상 - 경험에 대응하는 신경회로의 활동성, 연결성, 구조의 변화 등을 연구하는 도구로서 광범위하게 사용되어 왔다.배럴피질 내 뉴런은 설치류의 촉각 경험 이력에 따라 반응하는 진동수를 변화시킬 수 있는 시냅스 가소성의 특성을 나타낸다.[12]경험에 의존하는 가소성은 통 피질에서 일반적으로 다른 경로(예: 삼차 신경)의 병변 요소 또는 얼굴 수염을 축 늘어뜨리거나 뽑거나 다듬어 감각 입력을 부분적으로 박탈함으로써 연구된다.배럴의 해부학적 구조는 경로의 병변 요소에 의해서만 영향을 받지만, 무해한 형태의 박탈은 배럴 구조의 상응하는 변화 없이 성인기에 피질 지도의 급격한 변화를 유도할 수 있다.[13]그들의 다른 효과 때문에, 이 두 패러다임은 다른 메커니즘에 의해 작용하는 것처럼 보인다.

배럴 피질의 어떤 형태의 가소성은 중요한 시기를 나타낸다.신생아 쥐에서 수염을 뽑으면 4층 수염의 표현이 오래 지속된다.[14]그러나 생후 4일(P4)부터 감각 박탈이 시작되면 4층 가소성은 급격히 감소하는 반면 2/3층의 표현은 성인기까지 높은 가소성으로 남아 있다.[15][16]

두 개의 피질 과정이 서로 나란히 진행되는데, 통 피질에서 수염의 감각적 입력이 박탈되어 표현적 가소성이 생성된다.박탈된 피질에서는 살려진 수염에 대한 뉴런 반응이 강화되고 박탈된 수염에 대한 반응이 약해진다.이 두 과정은 서로 다른 시간 코스를 가지고 있으며, 예비 대응의 강화에 앞서 박탈된 대응이 약화되어, 서로 다른 근본적인 메커니즘을 가지고 있음을 암시한다.이 두 가지 효과가 결합되어 살린 수염의 피질적 표현을 인접한 박탈된 수염의 표현으로 확장시킨다.[15][17]

수염 결핍 프로토콜(Feldman과 Brecht, 2005[17] )에서 경험에 의존하는 가소성 생성에는 여러 가지 다른 메커니즘이 관여할 가능성이 있다.

  1. 거의 즉시, 불량배럴 기둥에 대한 입력 상실은 그 기둥의 억제 발화 상실로 이어진다.이것은 인접한 예비 기둥의 수평 호기 연결부를 마스킹하지 않는다.[18]이것은 (예를 들어 수염 재생을 허용함으로써) 박탈된 입력을 복원하면 마스킹 해제 시 즉시 사라지기 때문에 더 오래 지속되는 플라스틱 변화를 설명하지 않는다.
  2. LTP와 LTD와 같은 과정도 포함된 것 같다.이는 Cammodulin 의존성 단백질 키나아제 II(CaMKII) 또는 주기성 AMP 반응성분 결합 단백질(CREB)과 같이 LTP 및 LTD와 관련된 효소의 발현에 변화가 있는 경우 유전자이전 마우스를 사용하여 추정할 수 있다.이러한 마우스에서는 주파수보다는 가소성이 저하되는[19][20] 스파이크 타이밍이 중요한 요인이 될 수 있다.연관 LTP는 4층부터 2/3층까지 뉴런이 2/3층보다 0~15ms 먼저 발포할 때 입증되었으며, LTD는 이 타이밍 순서를 반대로 했을 때 관찰된다.[21]그러한 메커니즘은 몇 시간 또는 며칠 내에 플라스틱 변화를 생성하기 위해 빠르게 작용할 수 있다.
  3. 감각적 결핍은 EPSP 진폭과 주파수 같은 시냅스 역학에서 변화를 유발하는 것으로 입증되었다.이러한 변화의 순효과는 부족한 배럴의 2/3 층 뉴런이 절약된 배럴로부터 수신하는 시냅스 입력의 비율을 증가시키는 것이다.[22]이러한 관찰은 LTP/LTD 이외의 다른, 보다 구체적인 메커니즘이 경험에 의존하는 가소성에 작용하고 있음을 시사한다.
  4. 직감적으로 액손, 덴드라이트 가지, 덴드라이트 가시 수준의 구조적 변화가 피질의 장기적인 플라스틱 변화 중 일부에 기초하고 있는 것 같다.액손 구조의 변화는 병변에 이어 가소성에서도 보고되었으며, 최근에는 휘스커 트리밍을 이용한 연구에 의해 보고되고 있다.[24]덴드리트 분기는 산전 및 신생아 발달 중에 중요하며 병변에 의해 유도되는 가소성에 관여하지만 경험에 의존하는 가소성에는 관여하지 않는다.[25]생체내 2-광학 현미경 검사에서 마우스 배럴 피질의 덴드리트 가시는 매우 역동적이며 연속적인 교체가 가능하며 시냅스의 형성 또는 삭제와 관련이 있을 수 있다.[25]척추 교체가 필요하지만 경험에 의존하는 가소성을 만들어내기에는 충분하지 않을 가능성이 높고, 이전 경험으로 인한 절약 등의 특징을 설명하기 위해 축 리모델링과 같은 다른 메커니즘도 필요하다.[24]

자극의 환경적 농축이 가소성/회복을 유도하고 시간적 코딩의 패턴이 가소성과 회복 메커니즘을 통해 변형된 외상성 뇌손상의 맥락에서 배럴 피질의 가소성과 리모델링도 연구되었다.[26][28]

메모들

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참조

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외부 링크

배럴 피질에 대한 연구 그룹:

배럴피질에 관한 책