브란치오사우루스과

브란치오사우루스과 시간 범위: Pennsylvanian–워디안 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
그 박물관 디 Storia Naturale사 디 베네치아에서 화석 브란키오 사우루스의 salamandroides.
과학적 분류
왕국:	동물계
Phylum:	척색 동물문.
등급:	Amphibia
주문:	†템노스폰딜리
계통 군:	†양서목
가족:	†브란치오사우루스과 Fritsch, 1879년.[1]
제네라
†Branchiosaurinae †Branchiosaurus †Apateon †Melanerpeton †Leptorophus †Schoenfelderpeton †Tungussogyrininae †Tungussogyrinus

겉아가미서 전체 소년 외모에 작은amphibamiform temnospondyls의 Branchiosauridae는 멸종된 가족. 그 가족은 Permo-Carboniferous 중세 유럽의 잘 보존된 표본의 수백명이 특징이다.[2] 표본은 잘 따라서 분류 군paedomorphy(perennibranchiate)표시할 묘사되어 왔던 개체 생성 단계 정의된를 나타낸다. 그러나 보다 최근 작품 전시가 궤도 metamorphosingbranchiosaurid 분류 군에게 드러냈다.[3] 그 이름 Branchiosauridae("Branchio" 고대 그리스어 denoting 아가미 속으로 과``saurus" 의미 꼬리)아가미의 유임을 말한다.

Geological/paleoenvironmental 정보

Branchiosaurids 대부분 중세 유럽의Permo-Carboniferous 담수 mountain-lake 서식지까지 2000미터의 고도로 사람.[4] 표본의 큰 다량의 바리 스칸 orogen의 Rotliegend 지역의 회색 폭로하려면 했고 limestones에서 수집되었다. 그branchiosaurid 화석 기록 이 지역의Lagerstatten 조건이나 표본 다양한 개체 생성 단계를 나타내는의 보존 때문에 뛰어나다.[4] 후기 석탄기와 초기 페름기에, 서부 유럽은 매우 다양한 호수 환경과 따라서 양서류 인구의 급격한 분산과 종분화를 말리고 몬순 기간 사이에 그리고 오래 지속되는 연간 변화에 당했다.[5] 작은, 얕은 호수들 특히 이 변하는 날씨 조건에 반면은 Branchiosaurid의 대부분 비켜 주고 깊은 큰 호수, 표본이 버퍼링 된 될 것을 불안정한 환경을 경험했을 것이다.[4] C(org)가 풍부한 회색에서 검은색으로 가는 미세한 라미네이션은 열대에서 아열대 기후의 호수 띠와 후기 고생대 수생물의 산소 농도의 가변적 수준을 나타낸다. 독일의 몇몇 분지에서는 영구-탄소성 질량 사멸 사건이 관찰되는데, 이는 물기둥의 성공적 혼합에 의해 산소 결핍으로 인한 것일 수 있다.^[5]

특정 로틀리겐트 지층의 절대 연령이 아직 해명되지 않았지만, 브란치오사우루스속에 속하는 지층적으로 가장 오래된 브랜치오사우루스균은 서팔리안 D에서 발생한다. 멜라니아페톤 표지가 가장 먼저 발생한 것은 스테파니안 C이며, 상부 카본리퍼스에서 아파테온속(Apateon)이 처음 발생한 것이다. 브라키오사우루스과(Branchiosaurusae)의 지층적 범위는 사크마리안(Early Permian)까지 이른다.^[2] 부분 골격은 터키 남동부의 워디안 노령 Kaş Formation으로부터 알려져 있어 과달루피안으로부터 알려진 그룹의 유일한 화석이 된다.^[6]

습한 기후에 의해 강화된 브랜치오사우루스 유전자의 흐름은 대략 15개의 염기(현재까지 알려져 있다)의 성공적인 식민지로 이어졌다. 브란치오사우루스(Branchiosaurids)는 체코의 중부 보헤미안 분지(WestphalianD)에서 유래하여 프랑스의 마시프 센트럴(Stephanian B)의 분지(Stephanian Forest, Ilfeld, Saale(Stephanian C) 등 몇몇 중부 독일 분지로 이주하였다는 가설이 있다.^[5]

역사 information/discovery

브란치아공룡은 구별되는 집단으로 인식되어 프리치(1879년)에 의해 성호를 부여받았다. 1939년 로머는 그 대신 큰 템노스폰딜 양서류의 애벌레 형태라고 가설을 세웠다. 그러나 보이(1972)는 다른 템노스폰다일과 구별되는 브랜치오사우루스ids의 자포동형 유충 특징을 인정함으로써 이 가설을 기각하였다. 보이는 신천옹성대(Branchiosaurae)의 신천옹성을 주장했고, 또 다른 페이도모르페트 집단인 Micromelerpeton을 Branchiosaurae와는 구별되는 것으로 구별했다. 그는 다른 이소공룡과 밀접하게 관련된 단발성 쇄골을 형성한다고 결론지었다. 브랜치오사우루스자리들은 그 이후 즉각적이지는 않더라도 가까운 리삼피비아의 친척으로 제안되어 왔다.^[2]

분류

Branchiosaurids는 disorophoid temnospontdyls(리삼피비아의 가설 기원의 하나) 내에서 쇄골을 형성한다. 디소롭호이데아과(Disorophuidea)는 미크로멜레페테과(Micromelerpetae)와 세로드롬(All other taxa)을 세로드롬은 올소니폼과 도롱뇽과 같은 수륙양용동물을 포함한다. 후자에는 다음 네 개의 클래스가 포함된다. 마이크로폰홀리과, 양서류과, 브란치오사우루스과, 리삼피비아.^[7] 양서류인 양서류인 양서류인 양서류(Absorpus)와 양서류인 양서류인 양서류인 양서류와 동종류를 공유함에도 불구하고, 양서류인 양서류인 양서류인 양서류(Branchiosaurusae)는 단서류 집단을 형성하고 있다.^[2]

가족 설명

브란치오사우루스과(Branchiosaurusae)의 시나포모르피스는 뼈의 중심에서 맥실라와 접촉하는 현저한 과정을 가진 팔라틴을 포함한다; 고립되고 가늘며 다단부의 6줄; 21-22 전치골 척추뼈(일부 형태로 역전됨).^[2]

밀라노사우루스자리 멜라니아 테네럼의 뼈대 중 하나가 피부 패턴을 보존한 채 발견되었다. 보존처리는 등가죽의 어두운 색소로 인해 흐릿해진 밝은 반점의 규칙적인 패턴을 보여준다. 이것은 멸종된 양서류에서 이 모자이크 형태의 패턴에 대한 최초의 기록이다.^[8]

Genera 설명

브란치오사우루스과(Branchiosaurusae), 아파테온, 멜라네르페톤, 렙토로푸스, 쇤펠데르페톤과(Schenfelderpeton) 등이 있다.^[2]

지층적으로 가장 오래된 속은 Branchiosaurus로, 유일하게 잘 알려진 종은 B. Salamandroids로, Branchiosaurusae의 가장 기초적인 부분을 이루고 있다. 브란치오사우루스 후기 브랜치오사우루스균은 멜라니아페톤 표피나 아파테온 표피에 들어간다. 형태적으로 더 다양한 멜라노페톤-클레이드 안에서, 쇤펠데르페톤과 렙토로푸스는 자매집단이다. 아파테온 가두리 안에서는 콘테리가 가장 기초적인 세원을 이루고 그 뒤를 A. 그라실리스, A. 받침대, A. 드라시엔시스, 자매-택사 A. 카두쿠스, A. 깃발퍼가 잇다.

브란치오사우루스속은 자가포모르피스가 없는 플레시오모르핀이다. Branchiosaurus는 전두엽과 후두엽 접촉, 전방에 확장된 Jugal과 복측 골격을 유지한다. 브란치오사우루스의 사후 쇄골에서는 전전후 접촉이 상실된다(A. dracyiensis에서 역행함), 후기 발달에 있어 사방주갈로 최대봉합된 봉합은 전방으로 짧아지고 복측골격은 상실된다. 아파테온의 진단적 특징은 두개골 테이블에서 홈으로 분리된 표형 뿔이다. 맥실라의 이빨을 가진 부위는 넓고 등골 골격은 매끈하거나 방사형 줄무늬가 있다. 멜라니아페톤 집단의 진단적 특징은 팔라틴이며, 팔라틴 라무스(ectopterygoid)와 팔라틴 라무스(peterygoid)는 극도로 섬세하고, 오식이 약하며, 틀니클이 거의 또는 전혀 없다. 멜라노페톤속은 자가포모르페티스가 없으며 렙토로푸스-첸펠데르페톤 그룹에 관해서 파라필레틱이다. 렙토로푸스-첸펠데르페톤 집단은 후두엽(postorbital)과 경동맥 포아미나, 컬트리폼 공정의 측면에 위치한 홈이 특징이다. 렙토로푸스속(Leptorophus)의 진단적 특징은 긴 삼각형 두개골, 비강과 보머의 앞부분, 매우 가까운 전전후전후전후전후전두엽, 장후전후전두엽개, 후두후두엽후두엽후두엽, 그리고 긴 포스터오메디컬 공정을 가진 보머 등이다. 쇤펠데르페톤 속성의 자동형 특성은 전체적으로 넓은 해골이며, 넓은 otic 노치, 넓은 후두골 테이블, supratemporal anterfrontal, 매우 짧은 후두골이며, 중간축 오사화로만 표현된다. 쇤펠데르페톤에 대한 이러한 진단은 이것이 브랜치오사우루스류 중에서 가장 신위생적이라는 것을 보여주었다.^[2]

몇몇 잠재적인 브랜치오사우루스들은 분류하기에 너무 불충분한 특성을 가지고 있다. 그러나 최근 연구에서는 Tungussogyriinus bergi가 더 분석되어 Y자 모양의 팔라틴을 포함한 branchiosaurids와 명확한 시냅토피아를 공유하여 Ectopterygoid와 maxilla 사이의 간격을 유발하고 브러시 모양의 가지형 의치형 치석을 가진 것으로 밝혀졌다. T. bergi는 장골과 삼첨판 틀니라는 두 개의 자동포모르피에서 다른 모든 branchiosaurid와는 다르다. 따라서 Tungussgyrinus는 다른 모든 branchiosaurids에 가장 가까운 쇄골을 나타내는 것으로 생각되며, Tungussogyrinae와 Branchiosaurinae가 Branchiosaurinae과에 속한다.^[9]

고생물학

브란치오사우루스과의 붓처럼 생긴 가지가 있는 전문 인두상 의치는 아가미 갈라진 곳을 나타내며 플랑크톤에 초점을 맞춘 필터 공급 메커니즘을 제안한다.^[2] 잘 보존된 브란치오사우루스의 표본에는 1-2-2-1의 구성으로 요반치골의 양쪽에 6줄의 이빨을 가진 오시클이 있다. 이것은 세 개의 외부 질 슬립에 접해 있는 네 개의 치석 세라토브란치알을 둘러싼 상피에 틀니를 부착하는 것과 일치한다.^[10] 턱과 같은 기구는 수류와 함께 인두강에서 나오는 먹잇감을 막아주거나 먹이를 주는 동안 길의 갈라진 틈새의 촘촘한 폐쇄를 형성하는 것이다.^[2]

브란치오사우루스과(Branchiosaurusae)는 위쪽 턱과 볼의 발달 지연에 대한 공진화를 포함하는 적응을 통해 부분적으로 다양화되었으며, 이는 운동성 맥실라를 유발하고 보다 효율적인 흡수를 가능하게 했다. 이 메커니즘은 서스펜션 급식과 단일 먹잇감에 적응할 수 있었을 것이다. 아파테온-클레이드에서는 이질적 변화로 인해 서로 다른 형태형이 진화했다.^[2] 일부 종(A. caducus and A. flagrifer)에서는 maxilla가 발달 초기에 통합되었고, 입 모양 크기와 불규칙한 틀니는 식이요법이 정지에서 육식성으로의 초기 전환을 나타낸다. 다른 종(A. dracyiensis)에서 맥실라는 강화 흡인 메커니즘을 나타내는 것으로 통합되지 않았다. 멜라니아페톤 표지의 진단은 필터 공급과 때때로 더 큰 먹이를 잡는 것의 조합을 나타낸다.^[2]

멜라니아페톤-아파테온의 이분법은 어떤 유의한 적응과 상관관계가 없지만, 멜라니아페톤-클레이드는 일반적으로 호수 생태계에서 새로운 틈새를 차지할 수 있게 해주는 더 큰 몸집을 가지고 있었다. 대부분의 아파테온 종은 경쟁자가 없는 것으로 보여서 성공적인 침입자였다.^[2]

네오테니(성년기에 유충 체질의 보존)와 변성 모두 브랜치오사우루스(branchiosaurids)에서 존재 유발 경로로 보고되었다. 짧은 줄기와 긴 팔다리와 같은 특정한 육상 브랜치오사우루스 적응은 그것이 초기에는 육지 쇄골이었음을 시사하며, 따라서 쇄골 내에서 수생 생물로의 역행과 탈바꿈 궤적이 일어났음을 시사한다.^[4] 육지 성인으로의 변태 궤적은 오직 A. gracilis에서만 보고되었다.^[4] 성체 A. gracilis와 애벌레의 상대체를 구별하는 변화는 빠른 발달 단계에서 발생했으며 뇌경사, 팔라토쿼드레이트, 중앙과 대들보, 근육 부착 흉터, 피부 두개골 지붕을 장식하는 다각형 굴곡과 홈 등을 포함한다. 해골지붕의 오순절화된 가지 의치, 애벌레형 조각 등 애벌레 체질이 소실된다.^[4] 변환된 A. gracilis의 두개골 후 특징들은 그것이 육지였고 물어뜯는 힘이 석션보다 더 중요한 요소가 되었음을 나타낸다. 이러한 변성의 예에도 불구하고, 네오테니는 브랜치오사우루스 전체에 걸쳐 거의 어디서나 볼 수 있으며 대부분의 종은 일생 동안 수생 환경에 남아 있었다(그러나 우리는 이것이 잘 보존되지 않는 육상 변성 표본의 유물일 가능성을 배제해서는 안 된다).^[3] 네오테니는 유전되는 특정 형상의 발달 시기나 속도에 변경이 있는 이질성의 주요 모드 중 하나이다. 네오텐닉 브랜치오사우루스ids는 위에서 언급된 청소년 특징을 유지하면서 두개골의 등축성장을 경험했다. 성인용 브랜치오사우루스 네오텐은 라발형 두개골 지붕 장식, 오식화 증가(변화된 표본만큼 광범위하지는 않지만), 앞쪽 트렁크 갈비뼈의 무절제 공정 발달에 의해 유충 네오텐과 구별된다. 이러한 기능적 네오테니 형태의 표현적 가소성은 현대 리삼피비아인들에게 보고되어 왔으며, 가혹하고 지속적으로 변화하는 조건들이 수생 생물들을 호의적으로 만들었을 밀렵공룡의 고고도 서식지에서도 매우 유리하다고 제안되어 왔다.^[11]

조직학

역사학적 관찰을 통해 뇌공룡에서 네오테니의 해부학적 증거를 확인할 수 있다. 비만성학적 분석은 성적 성숙도를 확인할 수 있다(즉, 체포된 성장(LAG)의 선 사이의 거리가 갑자기 감소하는 경우). 성적으로 성숙된 것으로 판단되는 아파테온 표본에서, 수척한 카츠첸코의 선은 근막 오순화 완료 시 관찰할 수 있다. 아파테온 시료(즉, 성인이 될 때까지 역사학적 애벌레 특징을 지속하는 것)의 디아피질 및 에피피질 오스화 패턴은 페도모르피를 암시하며 우로델(신생 양서류)과 유사하다.^[12]

참조