요세미티 두꺼비

Yosemite toad
요세미티 두꺼비
Anaxyrus canorus 2.jpg
킹스캐니언의 성인 여성
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 양서류
주문: 아누라
패밀리: 부포니과
속: 아낙시루스속
종류:
카노러스
이항명
아낙시루스 카노러스
(캠프, 1916)
Anaxyrus canorus range map.png
동의어

부포카노루스 캠프, 1916

요세미티 두꺼비(Anaxyrus canorus, 이전 Bufo canorus)는 참 두꺼비의 일종이다.캘리포니아 시에라네바다의 고유종으로 알파인 카운티에서 프레즈노 카운티까지 분포한다.요세미티 두꺼비는 1,950-3,445m(6,398-11,302ft)[2][3][4][5]의 산지에서만 발견된다.요세미티 두꺼비는 인근 서양 두꺼비와 비슷하지만 여러 면에서 고지대 생활에 적응했다.처음에는 캘리포니아 그리넬 조사 때 찰스 캠프라는 이름의 조셉 그리넬의 학부생이 설명했습니다.

묘사

어른들

성인 여성
성인 남성
요세미티 두꺼비는 북미에서 성적으로 가장 이색적인 아누란이다.수컷과 암컷은 색깔과 무늬가 다르다.

요세미티 두꺼비는 중간 크기(48~84mm SVL)의 땅딸막한 두꺼비로 암컷이 [5][6]수컷보다 평균적으로 크다.그들은 일반적으로 두개골의 볏이 없지만, 수컷은 약하게 발달한 볏을 거의 갖지 않습니다.그들의 눈은 금색 [7]홍채와 함께 짙은 갈색 홍채를 가지고 있다.근연종인 서양 두꺼비(A. boreas)와 비교했을 때, 포상샘은 크고 좁은 간격과 불규칙한 형태(구형 또는 편평한 형태)로,[2][4][5][6] 선폭이 1개 미만입니다.파라토이드처럼, 눈은 보통 윗눈꺼풀의 [2][4]폭보다 작은 좁은 간격으로 떨어져 있다.사마귀는 서양 두꺼비에 비해 크고 매끈하며 사마귀 사이의 등껍질은 부드럽다.북미에서 성적으로 가장 이색적인 아누란 종으로 수컷과 암컷이 [2][4]현저하게 다른 패턴과 색을 보인다.암컷은 흰색 또는 크림색 테두리를 가진 검은 반점으로 등쪽으로 덮여 있고, 수컷은 노란색과 녹색에서 올리브색 단색, 녹색에 이르는 더 균일한 색을 띠고 있으며, 때로는 [5]사마귀 근처에 검은 반점이 흩어져 있기도 합니다.청소년은 발달 과정에서 점차 퇴색하는 얇은 중간 줄무늬를 제외하고는 성숙한 암컷과 유사하다. 암컷보다 수컷이 더 빠릅니다).서양 두꺼비와는 달리 이 종에는 눈에 띄는 중간 줄무늬가 없다.어린 수컷들이 성숙함에 따라, 그들의 검은 반점은 줄어들고 결국 사라지지만, 반면에 그들은 발달하는 암컷들에게서 확장되고 그물코처럼 변한다.

요세미티 두꺼비 수컷은 다른 보레아스 종군(A. boreas, A. nelsoni, A. nestor [멸종], A. canorus, A. exsul)과 달리 성낭을 가지고 있으며 [8]번식하는 동안 암컷을 유인하기 위한 광고 전화를 생산합니다.그 소리는 고음과 멜로디, 플루트 같은 트릴을 [5]자주 반복한다.찰스 캠프는 광고 [2]콜을 바탕으로 카노러스(canorus)라는 특정 별명을 선택했다.트릴음에는 평균 2.6초 [5]동안 균일한 간격으로 26-51개의 음이 포함되어 있습니다.

계란

요세미티 두꺼비 올챙이

알은 어두운 색소이고 1~2 가닥(난소당 1개, 두꺼비에서 난관은 클로아카 바로 앞에서 융합)으로 낳지만, 알 덩어리는 4-5개의 방사성 [9][6]알 덩어리로 퇴적될 때 접힐 수 있다.두 개의 봉투에 구슬이 달린 1000~2000개의 알은 암컷이 얕은 웅덩이에서 초목에 엉켜 낳는다.각각의 달걀은 평균 너비가 2.1mm이고, 두 개의 [9]봉투를 포함하여 4.1mm이다.

올챙이

올챙이는 10~37mm의[4] TL로 전체적으로 검고, 따라서 내장은 복부에서 보이지 않는다.그들의 눈은 등쪽으로 나 있습니다(위에서 보았을 때 머리 윤곽에 눈이 있는 동시생하는 시에라 코러스 개구리와는 대조적으로).서양 두꺼비와는 대조적으로, 주둥이는 더 짧고 옆모습이 무뎌지고, 꼬리 지느러미는 대부분 불투명하며, 꼬리 길이는 절반 정도 내려가고, 꼬리 끝은 더 [4][9][5]둥글다.순치열 공식은 2/3(위쪽 순치열 2개와 아래쪽 순치열 3개)이며, 마지막 두 열의 길이 비율은 1.6(서양 두꺼비에서는 1.2)[10]입니다.

변성
두 살배기
서브어덜트 스테이지성적 성숙은 성별에 따라 3~6년이 걸린다.

서브어덜트

변성체(최근 변형된 올챙이)는 올챙이처럼 색소가 높고, 상당히 작으며 보통 9~14mm SVL이다.[5][6]청소년(1세 이상)은 3~5년(말레) 또는 4~6년(암컷) 후에 성적 성숙에 도달하며, 그 때 성별 고유의 색깔과 패턴이 나타난다.[6][11]그때까지, 청소년들은 다 자란 암컷과 비슷합니다: 그들은 갈색에서 회색까지 다양한 배경색을 가지고 있고 사마귀 주위에 일반적으로 연결되지 않은 검은 반점이 있습니다.성인 암컷과 달리, 청소년은 흰색이나 크림색인 얇은 도르말 중간 줄무늬를 가지고 있고 손과 발 밑면에 오렌지색 결절이 있습니다.유충이 성숙함에 따라 검은 반점은 암컷일 경우 확장 및 상호 연결되며 수컷일 경우 축소되며, 중간 줄무늬는 축소되어 대부분 사라집니다.

자연사

사육

요세미티 두꺼비는 폭발성 번식기(단기간에 번식)로 늦은 봄에 번식지와 침수 지역으로 이주하는 반면, 눈톱은 여전히 얼어붙은 [5][6]목초지를 가리고 있다.그들은 차가운 [11]눈에 배를 대지 않고 눈보라를 건너는 습성 때문에 "발가락에 붙어있는 두꺼비" 또는 "발가락으로 걷는 두꺼비"로 불려왔다.번식 시간은 고도와 연간 적설량(4~7월)에 따라 크게 다르며,[5][6][12] 눈이 녹는 시기에 따라 달라집니다.수컷은 초원이 약 50 %가 눈으로 덮여 있을 때 동시에 번식 연못에 도착합니다.인구밀도에 따라 암컷에게 광고전화를 걸어 사육합창단에 참여하거나 적극적으로 [6]수색한다.그들의 발성은 평균 2.6초 동안 지속되며 자주 [5][8]반복된다.수컷은 암컷을 유인하기 위해 수영장 가장자리, 통나무 밑 또는 버드나무 안에서 간헐적으로 울부짖습니다.암컷이 도착했을 때, 수컷들은 제한된 수의 짝짓기 기회를 위해 싸우기 때문에 한 마리 또는 여러 마리의 수컷들에 의해 즉시 암플렉서스에서 잡힙니다.번식 성비는 암컷이 수컷보다 번식 빈도가 낮기 때문에 수컷에게 매우 치우칠 수 있지만, 일반적으로 성별 모두 [6][11]연속해서 번식하지는 않는다.암플렉서스에 있는 동안 암컷은 1,000~2,000개의 알을 한 움켜쥐게 된다.알은 1~2주 후에 부화하며, 시간의 길이는 주위 온도와 온도 변동에 크게 좌우된다.암컷은 보통 한 번 새끼를 낳고 2~3일 후에 떠나는데 반해 수컷은 1~2주 [13][14]동안 머무른다.

서식지의 용도

요세미티 두꺼비 사육장 ('골프공' 식감 참고)

이 종은 주로 산지 및 아고산지대의 습한 목초지를 번식을 위해 사용하지만, 때때로 일시적 연못, 호수 가장자리 또는 다른 강변 [15][9][5][6]지역에서 번식을 한다.강수량이 많은 평탄하고 남서쪽의 목초지는 따뜻한 물을 포함하고 있어 이 [16][17]종들이 선호하는 것으로 보인다.좀 더 구체적으로 말하면, 번식은 얕은 눈 녹은 연못이나 침수 지역에서 이루어지며, 알은 보통 [5][6]5cm 이하의 깊이에 퇴적된다.봄철 눈이 녹는 동안 밤 기온이 특히 낮기 때문에 얕은 물은 알을 얼리기 쉽게 만든다.암컷은 종종 클러치를 여러 영역으로 나누거나 한 영역에 다른 쌍과 함께 [6]클러치를 놓기도 합니다.알과 올챙이의 비교적 많은 양의 색소 침착은 발달을 촉진하는 데 도움이 된다고 생각되며, 올챙이는 [15][5][6]낮 동안 가장 얕고 따뜻한 연못 가장자리에 모일 것입니다.밤에 올챙이는 추운 밤 기온으로부터 더 단열된 비단 같은 잔해 속에 가라앉는다.올챙이가 진흙 속에 디브점을 남기 때문에 이것은 종종 그들의 수영장에 "골프공" 질감의 외관을 준다.올챙이가 성공적으로 변모하기 전에 많은 수의 사육 연못이 계절마다 건조되는 것은 드문 일이 아니다. 따라서 얕은 연못(올챙이 발달을 가속화함)과 긴 수력 주기([5]생존을 보장함)가 있는 연못 사이에 선택적인 트레이드오프가 존재한다.부화에서 올챙이 변성까지의 시간은 4-6주이며, 이는 환경적 요인(고공, 날씨, 먹이, 경쟁)과 유전적 [5][6]배경에 크게 의존한다.올챙이는 겨울을 날 수 없는 것으로 보인다.

아성인과 성인 서식지의 이용 패턴은 잘 알려져 있지 않다.변성체는 변형 후 곧 번식 연못에서 멀어지는 것처럼 보이지만, 아마도 하천 수로와 관련 식물(버드나무, 초목, 풀)[6][18] 근처에서 겨울을 날 것입니다.많은 청소년들(1세 이상)은 특히 2년차 한여름까지 육지에서 먹이를 찾아다니는 성충 서식지로 더 멀리 흩어지겠지만, 그들은 사육지 근처에서 발견될 수도 있다.다 자란 고지대 사료 서식지는 샘과 샘, 버드나무, 키 큰 포석, 화강암 바위 또는 (낮은 고도에서) 숲 [18][16]개간지로 덮이는 경향이 있다.설치류 굴은 버드나무, 통나무, [15][5][6][18][16]바위처럼 포식자와 날씨로부터 피난처를 제공하는 중요한 역할을 한다.월동 서식지는 버드나무 뿌리 엉킴과 함께 주머니쥐, 들쥐, 벨딩땅다람쥐와 같은 설치류의 굴도 포함되는데, 이 모든 것들이 아마 [6][18]겨울잠을 자기에 최적의 온열 및 중간 환경을 유지할 것입니다.

이동 패턴

요세미티 두꺼비는 번식지와 고지대 사료 서식지에 대한 높은 현장 충실도를 보이며, 이후 몇 [18][19][12]년 동안 종종 같은 번식 풀과 피난처를 사용한다.번식 후, 성충은 번식 초원의 고지 강변 지역에서 먹이를 찾거나 (적게는) 주변의 숲이나 아고산 환경 매트릭스로 흩어진다.성인 두꺼비는 번식 풀에서 상당히 멀리 분산될 수 있지만,[5][18] 일반적으로 영구수역 90m 이내에서 발견되며, 때로는 건조림 [16]서식지에서 발견되기도 한다.암컷 두꺼비는 수컷보다 더 멀리 흩어지며 한 계절에 [18][19]번식지에서 1.26km까지 이동하는 것으로 밝혀졌다.그러나 목초지 사이의 분산은 매우 낮은 것으로 보이며, 400m [6]목초지 사이의 약 2%로 추정된다.

동면

이것은 아마도 초원 [4]단지들 사이의 좋지 않은 건조한 서식지에 기인한다.월동 장소는 설치류 굴이나 버드나무 덤불이며('해비타트 이용' 참조), 첫 번째 혹한이 성충 두꺼비가 겨울잠을 [18]자도록 유도하는 것으로 보인다.겨울잠은 보통 늦여름이나 초가을, 9월과 10월 사이에 시작된다.

먹이 주기

다른 두꺼비들처럼 요세미티 두꺼비들도 매복 포식자이다.그들은 먹이를 향해 돌진하고 턱을 벌려 끈적끈적한 혀가 펴지고 아래로 뒤집히며 동물을 입 안으로 끌어당긴다.성인의 위 내용물은 테너브리온 딱정벌레, 레이디버드 딱정벌레, 요충, 크랜플라이, 모기, 애벌레, 목수 개미, 잠자리 나이아드, 지네, 줄리드 밀리페드,[3][20][21] 거미 등이다.청소년 위 내용물은 개미, 거미, [21]말벌 등이다.변성 위 내용물은 부엉이 파리, 파리, 봄꼬리, 거미 [21]진드기, 거미 등이다.거미진드기(변형동물)를 주로 먹는 것에서 거미진드기, 거미, 작은 말벌(변형 후 2개월)을 혼합하여 먹는 것으로 개체 발생학적으로 변화하고 있으며, 개미(청소년)를 주로 먹는 것으로, 벌과 말벌(성체)[3][20][21]로 구성된 80%의 구현충을 먹는 것으로 보인다.올챙이는 이물질과 조류를 방목하는 동물이지만, 그들이 그 품목들, 박테리아, 로티퍼, 또는 다른 [22]것을 섭취하는지는 여전히 불분명하다.올챙이는 또한 기회적으로 동종 올챙이, 시에라 코러스 개구리 올챙이, 벨딩 땅다람쥐, 포식성 다이빙 딱정벌레 애벌레를 잡아먹는 것으로 알려져 있으며, 소나무 꽃가루 [21]알갱이를 뜯어먹기도 한다.

높은 고도에 대한 적응

요세미티 두꺼비는 높은 고도에 대한 몇 가지 분명한 적응을 가지고 있다.수컷은 최소 12년,[6][11] 암컷은 최소 15년까지 삽니다.그들의 수명은 아마도 열악한 번식 환경을 야기하는 낮은 눈 덩어리의 지속 기간과 그에 따른 낮은 변성체 모집을 극복하는데 도움을 줄 것이다.그들은 대부분 아누란과 대조적으로 대부분 낮에 활동하는데, 아마도 추운 산의 [6][5]온도 때문일 것이다.그들의 활동을 따뜻함의 최고봉에 맞추는 것은 그들이 음식을 잡고 생합성하기 위해 태양 에너지를 흡수할 수 있게 해줍니다.올챙이가 따뜻한 여울에 모이는 경향뿐만 아니라, 알과 올챙이(그리고 아마도 성숙한 암컷)의 높은 수준의 멜라닌증은 아마도 [5]같은 목적에 도움이 될 것입니다.마찬가지로, 성충에 의한 얕은 번식지 선정과 올챙이에 의한 얕은 물 여백은 아마도 짧은 계절에 변모해야 하는 강한 압력을 반영하고, 따라서 빠른 [5][11]발전을 위해 높은 온도를 사용하는 것의 중요성을 반영한다.남성과 여성 사이의 두드러진 이색성은 여전히 진화의 미스터리이다.한 가지 가능한 설명은 성적 선택입니다.여성들은 남성들의 몸매를 위한 일종의 대용품으로서 남성들의 옅은 색을 위해 성적으로 선택할 수도 있고, 혹은 남성들은 여성들을 유혹하고 과염한 남성들을 피하기 위해 그들의 남성성을 나타낼 수도 있다.요세미티 두꺼비 수컷과 다른 많은 부포니드 종들은 번식하는 동안 밝은 색으로 변하며(예: 서양 두꺼비, 미국 두꺼비), 북미 이외의 주목할 만한 고지 부포니드는 성적으로 매우 이색적이다(예: 황금 두꺼비, 노랑 두꺼비, 마블드 두꺼비).또 다른 가능성 있는 가설은 남성과 여성이 거의 다른 서식지를 차지하고 있으며 진화는 성별 간의 [5]위장을 분리해 놓았다는 것이다.수컷들은 포식자들에게 매우 많이 노출되어 있는 얕은 갈색 비단 연못에서 불균형적으로 더 많은 시간을 보냅니다.이와는 대조적으로 암컷은 연못 서식지를 떠나 바위가 많은 고지대에서 서식하는데, 이 서식지는 파괴적인 색채가 더 적합할 수 있다.늦은 여름 동안 고지대 서식지에서 발견되는 성인 두꺼비의 60% 이상이 암컷인 반면,[23] 수컷은 10% 미만이다.저지대 번식지에서는 성충 두꺼비의 54%가 수컷이고 19%만이 [23]암컷이다.어떤 가설이 옳든 간에, 그들의 일주 습관은 색깔과 패턴을 더 많이 선택하게 만든다.

혈통 다양화와 융합

칼스트롬은[5] 요세미티 국립공원의 A. 카노루스의 분포를 바탕으로 빙하가 A. 보레아스와 구별하는 데 도움을 주었다는 가설을 세운 최초의 인물이다.그 생각은 반복된 빙하 작용이 그 종을 산지 지역에서 고립시키는 데 도움이 되었고, 점진적인 적응은 A. 보레아스를 높은 고지대에서 경쟁적으로 제외시키는 데 도움을 주었다는 것이었다.최근의 연구는 이것이 사실일 가능성이 높고, 이 종을 새로운 혈통으로 [24]갈라놓는 더 큰 형태의 빙하 작용의 일부라는 것을 보여주었다.이 종은 플라이스토세 초기에 생겨났을 것으로 보이며, 그 이후 많은 빙하기 주기는 두꺼비를 서쪽과 동쪽의 리퓨지아로 격리시켰다; 그들은 다른 기후 조건에 적응하여 새로운 [24]계통의 형성을 강화했다.혈통이 2차 접촉으로 돌아오면, 접합 전 장벽이 교배할 수 있을 만큼 낮았지만 하이브리드가 [24]부모 유형으로부터 구별될 수 있을 만큼 충분히 높았던 경우, 때때로 추가적인 하이브리드 혈통으로 융합되었다.요세미티 국립공원에서 네 개의 뚜렷한 혈통이 발견되었고, 세 개의 퓨즈가 섞인 혈통이 발견되었으며, 킹스 캐니언 [24]국립공원에서도 두 개의 혈통이 발견되었다.

보존.

요세미티 두꺼비는 제한된 범위에 걸쳐 분포와 풍족도가 현저히 감소한 것으로 보고되었다.비록 이 종의 지속에 대한 위협은 시에라 네바다 노랑다리 개구리와 같은 다른 캘리포니아 양서류들에 비해 덜 알려져 있지만, 가장 중요한 두 가지는 가뭄과 질병으로 보인다.그 둘 사이의 상호작용은 잘 이해되지 않는다.이 종은 국제자연보전연맹(IUCN)[1]에 의해 "멸종위기종", 미국 ESA [25]산하 어류 및 야생동물국(USFWS)에 의해 "위협종", 캘리포니아 어류 및 야생동물부(CDW)[14]에 의해 "특별 우려종"으로 지정되었다.

계통학

아낙시루스의 계통발생학
아낙시루스속
보레아스군

A. 보레아스

A. 넬슨

A. exsul

A. canorus ***

A. 구두점

케르키쿠스

데빌리스기

A. kellogi

A. 디빌리스

망상어류

A. 스펙시오수스

코게나투스

아메리카누스군

칼리포니쿠스

현미경

아메리카누스

백스테리

포울레리

A. 헤미오프리

휴스톤엔시스

A. 테레스트리스

벨라투스

갑목수목

A. 캐노러스 위치는 (***)로 표시됩니다.A. boreas 그룹과 A. americanus 그룹의 관계는 더욱 체계적인 연구와 분류학적 수정이 필요하다.표시된 분지도는 Pauly 2008,[8] Fontenot 등 2011 [26]및 Peralta-Garcia 등 2016의 [27]합의이다.A. compactilis와 A. mexicanus는 이러한 연구에서 제외되고, A. williamsi는 A. boreas에서 분리되는 증거가 불충분하기 때문에 제외된다.

레퍼런스

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외부 링크