아미노산의 안정적인 동위원소 조성

아미노산의 안정적인 동위원소 구성은 탄소(¹³C, C), 질소(¹⁵N, N) 및 이들 분자 내에 있는 다른 원소들의 무겁고 가벼운 비방사성 동위원소가 풍부하다는 것을 의미한다.아미노산은 단백질의 구성 요소이다.이들은 중앙대사에서 여러 다른 경로의 중간체인 알파케토산 전구체로부터 합성된다.아미노산 ^[1]생합성을 완성하는 아미노기를 첨가하기 전에 이러한 다양한 소스로부터의 탄소 골격을 추가로 수정한다.무거운 동위원소에 대한 결합은 가벼운 동위원소에 대한 결합보다 강하기 때문에 무거운 동위원소에 대한 반응은 대부분의 경우 약간 느리게 진행된다.동위원소 효과로 알려진 이 현상은 동위원소 비율 질량 분석법을 사용하여 검출할 수 있는 반응물과 생성물 사이에 동위원소 차이를 일으킨다.아미노산은 서로 다른 알려지지 않은 동위원소 효과를 포함하는 반응과 함께 다양한 경로를 통해 합성된다.따라서 아미노산 탄소골격의 C 함량은 아미노산 ^[1]간에 상당히 다르다.트랜스아미네이션과 관련된 동위원소 효과도 있는데, 이는 일부 ^[2]아미노산에서의 N의 풍부함에서 명백하다.

이러한 특성들 때문에, 아미노산 동위원소는 그것들을 생산하는 유기체에 대한 유용한 정보를 기록한다.다른 분류학적 그룹들 사이의 신진대사의 변화는 아미노산의 C 농축의 특징적인 패턴을 야기한다.이것은 먹이 거미줄에 있는 탄소의 원천을 ^[3]확인할 수 있게 해준다.트랜스아미네이션과 관련된 동위원소 효과는 아미노산 질소 동위원소를 먹이 사슬의 구조를 연구하는 데 유용한 도구로 만듭니다.소비자의 반복적인 아미노산 전달은 아미노산이 먹이사슬 ^[4]위로 전달됨에 따라 N의 풍부함을 예측할 수 있는 수준으로 증가시킨다.이러한 애플리케이션은 생태학 중에서도 직접 측정하기 어려운 환경 과정의 추적자로서 안정적인 동위원소의 효용성을 입증한다.

반응 네트워크에서의 동위원소 분류

아미노산 중에서 관찰되는 광범위한 동위원소 조성을 설명하기 위해서는 반응망에서 시작 물질, 중간 물질 및 생성물 간에 동위원소가 어떻게 분류되는지를 고려할 필요가 있다.아미노산 생합성 경로는 가역적 반응과 불가역적 반응뿐만 아니라 하나의 중간체가 반응하여 두 개의 다른 ^[1]생성물을 형성할 수 있는 분기점을 포함한다.Hayes(2001)^[1]에서 채택된 다음의 예는 이러한 네트워크 구조의 동위원소적 결과를 보여준다.

선형 비가역 네트워크

다음 반응망에서 A는 중간 B로 불가역적으로 변환되고 중간 B는 불가역적으로 반응하여 C를 형성한다.

{A->[{\phi _{b},\alpha _{b/A}}}B->[{\phi _{bc}}][{\delta _{c},\alpha _{c/B}}}}}

A, B 및 C의 풀에는 각각_A 「」, 「」, 및 「」로_B_C 정의되어 있는 델타 값이 있습니다.이러한 값은 각 풀의 무거운 동위원소와 가벼운 동위원소의 비율과 관련이 있으며, 과학자들이 물질의 동위원소 구성을 표현하는 일반적인 수단이다.중요한 것은 γ가_b B의 풀과 섞이기 전에 A에서 생성된 B의 동위원소 성분이기 때문에 γ는_B 다이어그램에 기재된 γ와_b 구별된다는 것이다.풀과 생성물의 동위원소 구성은 각 반응과 관련된 운동 동위원소 효과(KIE)를 반영하는 분화 인자를 통해 관련된다.A → B의 경우,

\displaystyle \alpha _{b/A}\equiv {frac _{b}+1}{\delta _{A}+1}

gives의_b 정렬은 $\epsilon _{b/A}\equiv \alpha _{b/A}-1$ b $\epsilon _{b/A}\equiv \alpha _{b/A}-1$ $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ b / $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ A + $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ b / $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ \ $display$ style $_$ { b } = \ $alpha$ _ { $b$ / $A$ } \ $delta$ _ { $A$ $\epsilon _{b/A}\equiv \alpha _{b/A}-1$ + \ $epsilon$ $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ _ { $b$ / $\delta _{b}=\alpha _{b/A}\delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ $\epsilon _{b/A}\equiv \alpha _{b/A}-1$ $\epsilon _{b/A}\equiv \alpha _{b/A}-1$ \ $display style$ \ $b$ / $A$ } $입니다.$ $\alpha _{b/A}<1$ b / $\alpha _{b/A}<1$ < $\alpha _{b/A}<1$ \ $displaystyle \alpha$ _ { $b$ / $A$ } < $1$ and $\alpha _{b/A}<1$ b / / / / / / / $\epsilon _{b/A}<0$ b / $\epsilon _{b/A}<0$ < $\epsilon _{b/A}<0$ \ $displaystyle \epsilon$ _ { $b$ / $A$ } < $0$ 。이는 생성물이 반응물에 비해 무거운 동위원소에서 약간 고갈되는 일반적인 운동 동위원소 효과와 일치한다.동위원소 효과가 C와 N의 경우와 같이 작을 $\alpha _{b/A}\approx 1$ $\alpha _{b/A}\approx 1$ b / $\alpha _{b/A}\approx 1$ 1 { $displaystyle \alpha$ _ { $b$ / $A$ $\delta _{b}\approx \delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ $\delta _{b}\approx \delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ A $\delta _{b}\approx \delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ + $\delta _{b}\approx \delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ b / $\delta _{b}\approx \delta _{A}+\epsilon _{b/A}$ \ $displaystyle$ \ $delta$ _ { $b$ } \ $approx$ \ $delta$ _ { $A$ } + \ $epsilon$ _ { $b$ / $A$ } 。A에서 생산된 제품은 원재료에 비해 약 $\epsilon _{b/A}$ / $A$ \ $엡실론 _{b/$ A} $\epsilon _{b/A}$ 가 소모되는 것을 알 수 있습니다.

정상 상태에서 풀 B에 들어가는 물질의 질량 플럭스 $\phi _{ab}$ b $\phi _{ab}$ {\ $displaystyle \phi$ _ ${ab}}$ 은 $\displaystyle \phi _{ab}$ 풀 B에서 나오는 플럭스 $\phi _{bc}$ $\phi _{bc}$ c \ $displaystyle \phi$ _ ${bc}$ 와 $\displaystyle \phi _{bc}$ 같아야 한다.즉, 풀에서 들어오고 나가는 무거운 동위원소와 가벼운 동위원소의 양은 동일해야 하며, $\delta _{b}=\delta _{c}$ 풀 C에서 나오는 물질의 플럭스가 없기 때문에 $\delta _{b}$ 도 풀 C에서 나오는 동위원소의 양은 $\delta _{b}$ b $=$ $\delta _{b}=\delta _{c}$ { $displaystyle$ \ $display style _{b$ 와 같다.이 분석은 선형 비가역 반응 네트워크의 최종 산물이 네트워크 내 첫 번째 반응의 KIE와 시작 물질의 구성만으로 결정되는 동위원소 구성을 가지고 있음을 보여준다.

분기점이 있는 네트워크

f와의 관계를_C 나타내는 분기 반응망 내 종의 동위원소 조성물

분기점에서 두 개 이상의 개별 반응이 동일한 반응 물질에 대해 경쟁합니다.이는 분기점 다운스트림의 모든 제품의 동위원소 구성에 영향을 미칩니다.이것을 설명하기 위해서, 다음의 네트워크에 대해 생각해 주세요.

여기서 풀B())로의_AB 재료의 플럭스는 풀C로의 재료와 풀D로의 재료의 플럭스( and)의 2개의 플럭스(φ_BC_BD)로 밸런스된다.이 시스템에서 더 무거운 동위원소의 질량 균형은 다음과 같이 표시됩니다.

\displaystyle _{b}\varphi _{AB}=\delta _{c}\varphi _{BC}+\delta _{d}\varphi _{BD}}

f = φ_BC_BC / ( + + )) = / / as_BD_BC_AB / as / as을 C의 소수 수율로 정의한다_C.gives로_AB 나누면 다음과 같이 됩니다.

\displaystyle _{b}=\display _{c}f_{C}+\delta _{d}(1-f_{C})}

전 항에서 설명한 근사치를 적용하여_b + 를 사용합니다_A_b/A.그리고_c 아, 아, 아_B_c/B, 아_d_B, 아_d/B, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 아, 이런 관계들을_B

\displaystyle _{B}=\delta _{A}+\varepsilon _{d/B}+f_{C}\left(\varepsilon _{d/B}-\varepsilon _{c/B}\오른쪽)

풀 B의 동위원소 구성은 분명히 C의 부분 수율에 의존한다.풀 C 또는 D에는 플럭스가 없으므로 since_C = ,, δ_D = δ이다_c_d.따라서 이들 풀의 동위원소 구성은 각각 θ와_B_c/B θ만큼_d/B 오프셋된다.오른쪽 그림은 이러한 결과를 요약한 것입니다.

예

피루브산을 전구체로 하는 아미노산 합성을 위한 경로."T"는 트랜스아미네이션(transamination)을 나타냅니다.피루브산은 알라닌을 생성하기 위해 직접 트랜스아미네이트될 수 있다.또한 아세틸-CoA를 생성하기 위해 탈탄산될 수 있다.이 반응과 관련된 운동 동위원소 효과로 인해 생성된 아세틸 그룹의 적색 탄소는 벌크 바이오매스에 비해 C에서 고갈된다.아세틸-CoA에서 파생된 대사물의 탄소도 빨간색이다.피루브산을 한 번 아세틸화하면 재배열 후 트랜스아미네이션하여 발린을 생성할 수 있다.C에서 지속적으로 고갈되는 류신을 생성하기 위해서는 아세틸화가 더 필요하다.발린은 때때로 알라닌에 비해 C에서 다소 농축된다.α-케토이소발레이트의 분기점은 이 변화를 설명할 수 있다.C-2의 탄소 동위원소 효과(파란색 화살표로 표시)는 이 분기점이 다운스트림 제품의 동위원소 구성에 영향을 미치도록 해야 한다.이 위치는 발린을 생성하기 위한 트랜스아미네이션 또는 β-이소프로필말레이트를 생성하기 위한 아세틸화 부위이다.

단일 유기체 내에서 아미노산의 탄소 동위원소 구성에는 큰 변화가 있다.시아노박테리아에서 맥코 ^[5]등은 아미노산 중 δC¹³ 값에서 ~30" 범위를 관찰하였다.동일한 전구체로부터 생성된 아미노산 또한 매우 다양한 조성을 가지고 있었다.아미노산 탄소 골격을 합성하는 반응과 관련된 운동 동위원소 효과에 대한 제한된 데이터 때문에 이러한 추세를 설명하기는 어렵다.그럼에도 불구하고, 몇 가지 통찰력은 ^[1]위의 논리를 아미노산 생합성을 담당하는 반응 네트워크에 적용함으로써 얻을 수 있다.

피루브산으로부터 합성된 아미노산을 생각해 보세요.피루브산은 해당과정 중에 생성되며 피루브산탈수소효소에 의해 탈탄산되어 아세틸기를 생성할 수 있다.이러한 아세틸기는 아세틸-CoA로 구연산 회로에 들어가거나 지질 합성에 사용될 수 있다.이 반응과 관련된 큰 운동 동위원소 효과가 있으므로, 나머지 피루브산 풀은 아세틸기에 ^[6]^[1]비해 C에서 농축된다.이 농축된 피루브산은 알라닌을 생성하기 위해 트랜스아미네이트될 수 있다.맥코 등의 실험에서 알라닌은 실제로 시아노박테리아 ^[5]광합성물보다 약간 높은 C 값을¹³ 가지고 있었다.

발린은 피루브산에 C가 고갈된 아세틸기를 첨가함으로써 합성된다.이 메커니즘과 일관되게, Takano ^[7]등은 혐기성 메타노 영양 고균에서 Alanine에 비해 C에서 발린이 고갈된다는 것을 발견했다.그러나 시아노박테리아에서는 맥코 등이 알라닌보다 ^[5]발린에 대해 더 높은¹³ δC 값을 관찰하였다.이는 중간 α-케토이소발라트의 분기점 때문일 수 있으며, 중간 α-케토이소발라트는 트랜스아미네이트되어 발린을 생성하거나 아세틸화를 통해 류신을 생성할 수 있다.α-케토이소발라트의 위치 C-2에서 아미노기 또는 아세틸기를 첨가할 경우 서로 다른 동위원소 효과가 있을 수 있다.위에서 설명한 바와 같이, 이 분기점의 동위원소 결과는 류신 대 발린의 상대적 생산 속도에 ^[1]따라 달라진다.

또한 류신의 합성에는 또 다른 동위원소적으로 가벼운 아세틸기가 추가되어야 하기 때문에 류신에서 C의 상대적 고갈을 예상할 수 있다.대장균에서 류신(아세틸-CoA 유래) 중 카르복실카본은 분자 전체의 카르복실카본 값보다¹³ 약 13㎜ 낮다.이상하게도 광자영양동물에서는 같은 고갈이 관찰되지 않는다.또한 시아노박테리아와 진핵생물 광자영동물의 대부분의 아미노산 δC는¹³ 거의 일관성이 없다.이러한 불일치는 아미노산 동위원소 ^[1]조성을 설정하는 메커니즘에 대한 우리의 이해의 한계를 보여준다.그럼에도 불구하고,^[3]^[8]^[9] 서로 다른 분류군 사이의 동위원소 변화는 생태학에서 큰 영향을 미치는데 사용되어 왔다.

적용들

먹이사슬의 영양원 추적

어떤 아미노산은 그것을 생산한 유기체를 반영하는 탄소 동위원소 구성을 가지고 있다.x축은 이소류신과 류신의 δC¹³ 차이이며 y축은 이소류신과 리신의 차이를 나타낸다.박테리아, 곰팡이, 식물에 해당하는 점들의 명확한 군집이 있습니다.변형된 ^[3]그림

아미노산은 생태계의 핵심 영양소이다.어떤 것들은 동물들에게 필수적이며, 이것은 이 유기체들이 그들을 새로 합성할 수 없다는 것을 의미한다.대신, 동물들은 완전한 아미노산 합성 ^[3]능력을 가진 동물들과 유기체들 사이에 강한 상호의존성을 만들면서, 이러한 분자들을 얻기 위해 그들의 식단에 의존합니다.남극의 맥머도 드라이 밸리의 박테리아와 고세균에 대한 연구에서, 그들의 아미노산 사이의 C의 분포는 이 유기체들이 사용하는 생합성 경로를 반영했다.자가영양과 이질영양체는 뚜렷한 동위원소 지문을 가지고 있었고, 아세테이트를 ^[10]발효 또는 생산하기 위해 구연산 회로에 대한 대체물질을 사용한 유기체도 마찬가지였다.식물, 곰팡이, 박테리아는 또한 아미노산 탄소 동위원소로 구분할 수 있다.보다 복잡한 생합성 경로를 가진 필수 아미노산의 조성은 특히 유익하다.리신, 이소류신, 류신, 트레오닌, 발린은 모두 이들 중 적어도 ^[3]두 그룹 사이에서 유의미한 δC¹³ 값을 가졌다.이 연구의 곰팡이와 박테리아는 모든 아미노산이 해당 유기체에 의해 합성되었음을 보장하기 위해 아미노산이 없는 배지에서 배양되었다는 것을 유념하는 것이 중요합니다.박테리아와 곰팡이는 또한 환경으로부터 아미노산을 청소할 수 있기 때문에 현장 ^[11]샘플의 데이터 해석을 복잡하게 한다.그럼에도 불구하고, 연구원들은 먹이 거미줄에 있는 아미노산의 원천을 알아내기 위해 이러한 차이를 성공적으로 사용해 왔다.맹그로브 숲의 육상 및 해양 생산자들은 그들의 아미노산 ^[12]농도의 다른 패턴을 가지고 있었다.다른 탄소원을 포함하는 식단을 가진 산호초의 물고기도 가변 아미노산 δC¹³ ^[13]값을 가지고 있었다.또한 한 연구는 사막₃ C,^[14] C₄, CAM 식물에 대해 별개의 아미노산 동위원소 구성을 관찰했다.다양한 생태계에서 이러한 적용은 화합물 특이적 아미노산 동위원소 분석의 다양성을 강조한다.

먹이사슬에 유기체 배치

생물권에 대한 인간의 지배는 식량, 깨끗한 공기와 물, 그리고 다른 가치 있는 생태계 서비스를 제공하는 생태계에 불확실한 결과를 초래하면서 지구 생물 다양성을 위협하고 있다.생물 다양성 상실이 생태계 기능에 미치는 영향을 이해하려면 먹이망에서 동일하고 다른 위치(즉 영양 수준)^[15] 내의 유기체 간의 상호작용에 대한 지식이 필요하다.먹이사슬은 매우 복잡한 구조를 가질 수 있다.많은 생태계에서, 초식동물보다 영양 수준이 높은 유기체는 다양한 형태의 잡식성을 나타내며 먹이와 생산자의 다양한 조합을 소비합니다.포식자 종의 상실은 영양 수준이 낮은 모든 생물에게 연쇄적인 영향을 미칠 수 있다.여러 영양 수준에서 종을 소비하는 잡식동물이 더 많은 네트워크는 이러한 하향식 ^[16]효과에 더 탄력적일 수 있습니다.이러한 요소들은 먹이 웹의 구조가 생물 다양성의 감소에 대한 민감도에 영향을 미친다는 것을 보여주며, 먹이 웹 연구의 중요성을 강조한다.아미노산 동위원소는 이 ^[4]분야에서 사용되는 중요한 도구이다.

일부 아미노산에 함유된 N의 풍부함은 먹이 그물에서 유기체의 위치를 반영한다.이것은 유기체가 소비될 때 다른 아미노산을 대사하는 방법 때문이다.영양아미노산(TraAAs)은 먼저 탈아미노화되는데, 이는 아미노기가 제거되어 알파케토산 탄소 골격을 만드는 것을 의미한다.이 반응은 운동 동위원소 효과로 인해 아미노산이 N에서 더 농축되는 C-N 결합을 파괴한다.예를 들어 대표적인 TrAA인 글루탐산염은 영양 ^[4]수준별로 8µ씩 증가하는 N값을¹⁵ 가진다.반면 소스 아미노산(SrcAAs)의 대사 중 첫 번째 반응은 탈아미노화가 아니다.예를 들어 페닐알라닌은 C-N 결합을 파괴하지 않는 반응으로 먼저 티로신으로 변환된다.따라서 영양 수준 간에 SrcAAs의 δN¹⁵ 값에는 변동이 거의 없다.그들의 동위원소 구성은 대신 ^[4]먹이사슬의 밑부분에 있는 종의 그것과 유사합니다.이러한 경향은 몇몇 환경적 ^[17]영향에 의해 결합되지만, 그것들은 유기체의 영양학적 위치를 추론하는데 사용되어 왔다.

레퍼런스

^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Hayes JM (2001-01-01). "Fractionation of Carbon and Hydrogen Isotopes in Biosynthetic Processes". Reviews in Mineralogy and Geochemistry. 43 (1): 225–277. Bibcode:2001RvMG...43..225H. doi:10.2138/gsrmg.43.1.225. ISSN 1529-6466.
^ Macko, Stephen A.; Estep, Marilyn L. Fogel; Engel, Michael H.; Hare, P. E. (1986-10-01). "Kinetic fractionation of stable nitrogen isotopes during amino acid transamination". Geochimica et Cosmochimica Acta. 50 (10): 2143–2146. Bibcode:1986GeCoA..50.2143M. doi:10.1016/0016-7037(86)90068-2. ISSN 0016-7037.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Larsen T, Taylor DL, Leigh MB, O'Brien DM (December 2009). "Stable isotope fingerprinting: a novel method for identifying plant, fungal, or bacterial origins of amino acids". Ecology. 90 (12): 3526–3535. doi:10.1890/08-1695.1. PMID 20120819.
^ ^a ^b ^c ^d Chikaraishi Y, Steffan SA, Ogawa NO, Ishikawa NF, Sasaki Y, Tsuchiya M, Ohkouchi N (June 2014). "High-resolution food webs based on nitrogen isotopic composition of amino acids". Ecology and Evolution. 4 (12): 2423–2449. doi:10.1002/ece3.1103. PMC 4203290. PMID 25360278.
^ ^a ^b ^c Macko SA, Fogel ML, Hare PE, Hoering TC (1987-03-20). "Isotopic fractionation of nitrogen and carbon in the synthesis of amino acids by microorganisms". Chemical Geology: Isotope Geoscience Section. 65 (1): 79–92. doi:10.1016/0168-9622(87)90064-9. ISSN 0168-9622.
^ DeNiro MJ, Epstein S (July 1977). "Mechanism of carbon isotope fractionation associated with lipid synthesis". Science. 197 (4300): 261–263. Bibcode:1977Sci...197..261D. doi:10.1126/science.327543. PMID 327543.
^ Takano Y, Chikaraishi Y, Imachi H, Miyairi Y, Ogawa NO, Kaneko M, et al. (September 2018). "Insight into anaerobic methanotrophy from ¹³C/¹²C- amino acids and ¹⁴C/¹²C-ANME cells in seafloor microbial ecology". Scientific Reports. 8 (1): 14070. Bibcode:2018NatSR...814070T. doi:10.1038/s41598-018-31004-5. PMC 6155224. PMID 30250249.
^ Pollierer MM, Larsen T, Potapov A, Brückner A, Heethoff M, Dyckmans J, Scheu S (2019-11-01). "Compound‐specific isotope analysis of amino acids as a new tool to uncover trophic chains in soil food webs". Ecological Monographs. 89 (4). doi:10.1002/ecm.1384. ISSN 0012-9615. S2CID 196649853.
^ McMahon KW, Newsome SD (January 2019). "Chapter 7 - Amino Acid Isotope Analysis: A New Frontier in Studies of Animal Migration and Foraging Ecology". In Hobson KA, Wassenaar LI (eds.). Tracking Animal Migration with Stable Isotopes (Second ed.). Academic Press. pp. 173–190. doi:10.1016/b978-0-12-814723-8.00007-6. ISBN 978-0-12-814723-8. S2CID 96425601.
^ Scott JH, O'Brien DM, Emerson D, Sun H, McDonald GD, Salgado A, Fogel ML (December 2006). "An examination of the carbon isotope effects associated with amino acid biosynthesis". Astrobiology. 6 (6): 867–880. Bibcode:2006AsBio...6..867S. doi:10.1089/ast.2006.6.867. PMID 17155886.
^ Arsenault ER, Liew JH, Hopkins JR (April 2022). "Substrate composition influences amino acid carbon isotope profiles of fungi: implications for tracing fungal contributions to food webs". Environmental Microbiology. 24 (4): 2089–2097. doi:10.1111/1462-2920.15961. PMID 35229441. S2CID 247169193.
^ Larsen T, Wooller MJ, Fogel ML, O'Brien DM (July 2012). "Can amino acid carbon isotope ratios distinguish primary producers in a mangrove ecosystem?". Rapid Communications in Mass Spectrometry. 26 (13): 1541–1548. Bibcode:2012RCMS...26.1541L. doi:10.1002/rcm.6259. PMID 22638971.
^ McMahon KW, Thorrold SR, Houghton LA, Berumen ML (March 2016). "Tracing carbon flow through coral reef food webs using a compound-specific stable isotope approach". Oecologia. 180 (3): 809–821. Bibcode:2016Oecol.180..809M. doi:10.1007/s00442-015-3475-3. hdl:10754/595130. PMID 26590916. S2CID 16038781.
^ Besser AC, Elliott Smith EA, Newsome SD (April 2022). "Assessing the potential of amino acid δ 13 C and δ 15 N analysis in terrestrial and freshwater ecosystems". Journal of Ecology. 110 (4): 935–950. doi:10.1111/1365-2745.13853. ISSN 0022-0477. S2CID 246618914.
^ Duffy JE, Cardinale BJ, France KE, McIntyre PB, Thébault E, Loreau M (June 2007). "The functional role of biodiversity in ecosystems: incorporating trophic complexity". Ecology Letters. 10 (6): 522–538. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01037.x. PMID 17498151.
^ Thompson RM, Hemberg M, Starzomski BM, Shurin JB (March 2007). "Trophic levels and trophic tangles: the prevalence of omnivory in real food webs". Ecology. 88 (3): 612–617. doi:10.1890/05-1454. PMID 17503589.
^ Bloomfield AL, Elsdon TS, Walther BD, Gier EJ, Gillanders BM (March 2011). "Temperature and diet affect carbon and nitrogen isotopes of fish muscle: can amino acid nitrogen isotopes explain effects?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 399 (1): 48–59. doi:10.1016/j.jembe.2011.01.015. ISSN 0022-0981.

[:0-1] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Hayes JM (2001-01-01). "Fractionation of Carbon and Hydrogen Isotopes in Biosynthetic Processes". Reviews in Mineralogy and Geochemistry. 43 (1): 225–277. Bibcode:2001RvMG...43..225H. doi:10.2138/gsrmg.43.1.225. ISSN 1529-6466.

[2] Macko, Stephen A.; Estep, Marilyn L. Fogel; Engel, Michael H.; Hare, P. E. (1986-10-01). "Kinetic fractionation of stable nitrogen isotopes during amino acid transamination". Geochimica et Cosmochimica Acta. 50 (10): 2143–2146. Bibcode:1986GeCoA..50.2143M. doi:10.1016/0016-7037(86)90068-2. ISSN 0016-7037.

[:1-3] Larsen T, Taylor DL, Leigh MB, O'Brien DM (December 2009). "Stable isotope fingerprinting: a novel method for identifying plant, fungal, or bacterial origins of amino acids". Ecology. 90 (12): 3526–3535. doi:10.1890/08-1695.1. PMID 20120819.

[:6-4] Chikaraishi Y, Steffan SA, Ogawa NO, Ishikawa NF, Sasaki Y, Tsuchiya M, Ohkouchi N (June 2014). "High-resolution food webs based on nitrogen isotopic composition of amino acids". Ecology and Evolution. 4 (12): 2423–2449. doi:10.1002/ece3.1103. PMC 4203290. PMID 25360278.

[:5-5] Macko SA, Fogel ML, Hare PE, Hoering TC (1987-03-20). "Isotopic fractionation of nitrogen and carbon in the synthesis of amino acids by microorganisms". Chemical Geology: Isotope Geoscience Section. 65 (1): 79–92. doi:10.1016/0168-9622(87)90064-9. ISSN 0168-9622.

[6] DeNiro MJ, Epstein S (July 1977). "Mechanism of carbon isotope fractionation associated with lipid synthesis". Science. 197 (4300): 261–263. Bibcode:1977Sci...197..261D. doi:10.1126/science.327543. PMID 327543.

[7] Takano Y, Chikaraishi Y, Imachi H, Miyairi Y, Ogawa NO, Kaneko M, et al. (September 2018). "Insight into anaerobic methanotrophy from ¹³C/¹²C- amino acids and ¹⁴C/¹²C-ANME cells in seafloor microbial ecology". Scientific Reports. 8 (1): 14070. Bibcode:2018NatSR...814070T. doi:10.1038/s41598-018-31004-5. PMC 6155224. PMID 30250249.

[:2-8] Pollierer MM, Larsen T, Potapov A, Brückner A, Heethoff M, Dyckmans J, Scheu S (2019-11-01). "Compound‐specific isotope analysis of amino acids as a new tool to uncover trophic chains in soil food webs". Ecological Monographs. 89 (4). doi:10.1002/ecm.1384. ISSN 0012-9615. S2CID 196649853.

[:3-9] McMahon KW, Newsome SD (January 2019). "Chapter 7 - Amino Acid Isotope Analysis: A New Frontier in Studies of Animal Migration and Foraging Ecology". In Hobson KA, Wassenaar LI (eds.). Tracking Animal Migration with Stable Isotopes (Second ed.). Academic Press. pp. 173–190. doi:10.1016/b978-0-12-814723-8.00007-6. ISBN 978-0-12-814723-8. S2CID 96425601.

[10] Scott JH, O'Brien DM, Emerson D, Sun H, McDonald GD, Salgado A, Fogel ML (December 2006). "An examination of the carbon isotope effects associated with amino acid biosynthesis". Astrobiology. 6 (6): 867–880. Bibcode:2006AsBio...6..867S. doi:10.1089/ast.2006.6.867. PMID 17155886.

[11] Arsenault ER, Liew JH, Hopkins JR (April 2022). "Substrate composition influences amino acid carbon isotope profiles of fungi: implications for tracing fungal contributions to food webs". Environmental Microbiology. 24 (4): 2089–2097. doi:10.1111/1462-2920.15961. PMID 35229441. S2CID 247169193.

[12] Larsen T, Wooller MJ, Fogel ML, O'Brien DM (July 2012). "Can amino acid carbon isotope ratios distinguish primary producers in a mangrove ecosystem?". Rapid Communications in Mass Spectrometry. 26 (13): 1541–1548. Bibcode:2012RCMS...26.1541L. doi:10.1002/rcm.6259. PMID 22638971.

[13] McMahon KW, Thorrold SR, Houghton LA, Berumen ML (March 2016). "Tracing carbon flow through coral reef food webs using a compound-specific stable isotope approach". Oecologia. 180 (3): 809–821. Bibcode:2016Oecol.180..809M. doi:10.1007/s00442-015-3475-3. hdl:10754/595130. PMID 26590916. S2CID 16038781.

[14] Besser AC, Elliott Smith EA, Newsome SD (April 2022). "Assessing the potential of amino acid δ 13 C and δ 15 N analysis in terrestrial and freshwater ecosystems". Journal of Ecology. 110 (4): 935–950. doi:10.1111/1365-2745.13853. ISSN 0022-0477. S2CID 246618914.

[15] Duffy JE, Cardinale BJ, France KE, McIntyre PB, Thébault E, Loreau M (June 2007). "The functional role of biodiversity in ecosystems: incorporating trophic complexity". Ecology Letters. 10 (6): 522–538. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01037.x. PMID 17498151.

[16] Thompson RM, Hemberg M, Starzomski BM, Shurin JB (March 2007). "Trophic levels and trophic tangles: the prevalence of omnivory in real food webs". Ecology. 88 (3): 612–617. doi:10.1890/05-1454. PMID 17503589.

[:4-17] Bloomfield AL, Elsdon TS, Walther BD, Gier EJ, Gillanders BM (March 2011). "Temperature and diet affect carbon and nitrogen isotopes of fish muscle: can amino acid nitrogen isotopes explain effects?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 399 (1): 48–59. doi:10.1016/j.jembe.2011.01.015. ISSN 0022-0981.

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