숄 분석

숄 분석은 이미징된 뉴런의 형태학적 특성을 특성화하기 위해 뉴런 연구에서 일반적으로 사용되는 정량적 분석 방법으로, 고양이의 시각적 피질과 운동 피질의 차이를 설명하는 데 처음 사용되었다.^[1]숄은 별 모양의 스텔라이트 세포와 원뿔 모양의 피라미드 세포와 같은 여러 종류의 뉴런의 형태론과 피라미드 뉴런의 기저 및 비정형 과정과 같은 동일한 유형의 뉴런의 덴드리트리틱 장에 있는 다른 위치의 형태학을 비교하는 데 관심이 있었다.그는 덴드리트의 길이와 지름(^[1]Sholl, 페이지 389, 그림 1)과 부피당 셀 수(Sholl, 페이지 401, 페리카리아의 포장 밀도)를 살펴보았다.^[1]

1953년 이후 편향되지 않은 스테레오의 출현으로 세포 수를 추정하는 방법이 크게 개선된 반면, 숄은 세포체로부터 다양한 거리에서 교차로 수를 기록하기 위해 사용하던 방법이 여전히 사용되고 있으며 실제로 숄의 이름을 따서 명명되었다."페리카리온과의 거리에 따라 가지수가 달라지는 방법을 연구하기 위해서는 일련의 동심 구형 껍데기를 참조의 좌표로 사용하는 것이 편리하다. ......이 껍데기는 페리카리온에 공통의 중심이 있다."(^[1]쇼올, 페이지 392, 덴드리틱 분기의 방식)Sholl이 '집중 쉘 방식'이라고 부른 것은 현재 '공중 분석법'으로 알려져 있다.숄은 동심 쉘당 교차로 수뿐만 아니라 각 동심 쉘(Sholl, 페이지 396, 표 2 및 3) 내의 덴드라이트 또는 액손의 평균 직경도 계산했다.^[1]Sholl은 그의 방법이 뉴런 비교에 좋다고 감사했다. 예를 들어, 그림^[1] 8에서 세포체와의 거리와 상관관계가 있는 덴드리트 교차로 수의 차이를 운동 뉴런과 시각 피질 사이에서 비교한다.Sholl은 또한 그의 방법이 뉴런의 '연결 영역'^[1]이라고 불리는 시냅스가 가능한 지역이 어디에 얼마나 큰지를 결정하는 데 유용하다는 것을 깨달았다.

1953년 숄은 3차원 뉴런 투영으로 2차원(3차원)을 만들었지만 이제는 3차원(3차원 영상 스택 또는 3차원 몽타지)의 뉴런에서 숄 분석을 할 수 있어 동심원이 진정한 3차원 쉘을 만들었다.교차로 및 직경 외에 쉘당 총 덴드리트 길이, 표면 면적 및 프로세스 볼륨, 쉘당 노드 수, 끝단, 변이성 및 가시성, 각 쉘 내 덴드라이트의 분기 순서도 분석에 포함될 수 있다.숄 분석을 사용하여 뉴런을 분석하는 현대적인 예시.^[2][3]'교차대 수 대 세포체 데이터와의 거리'에서 생성된 곡선은 대개 다소 불규칙한 형태를 띠고 있으며, 결과 분석의 적절한 수단을 결정하기 위해 많은 작업이 이루어졌다.일반적인 방법으로는 선형 분석, 반로그 분석 및 로그 분석 등이 있다.

선형 방법

선형 방법은 함수 N(r)의 분석이며, 여기서 N은 반지름 r의 원에 대한 교차 수입니다.^[1]이러한 뉴런 카운트의 직접 분석은 임계값, 덴드라이트 최대값, 슐넨 라미화 지수의 쉬운 연산을 가능하게 한다.^[4]

임계 값: 임계 값은 최대 덴드리트 교차가 있는 반경 r이며, 이 값은 덴드라이트 최대값과 밀접한 관련이 있다.

덴드라이트 최대값:이 값은 주어진 데이터 세트에 대한 임계값이 지정한 함수 N(r)의 최대값이다.

슈에넨 라미화 지수: 이 지수는 연구 중인 뉴런 세포의 분기를 측정하는 척도 중 하나이다.덴드라이트 최대값을 1차 덴드라이트 수, 즉 셀의 소마에서 발생하는 덴드라이트 수로 나누어 계산한다.

세미 로그 방법

선형 방법보다 다소 복잡한 반로그 방법은 함수 Y(r) = N/S를 계산하는 것으로 시작하는데 여기서 N은 반지름 r의 원에 대한 덴드라이트 교차의 수, S는 같은 원의 면적이다.이 함수에 대해 기준 10 로그가 취해지고 결과 데이터 집합에 대해 첫 번째 순서 선형 회귀, 선형 적합이 수행된다.

${\displaystyle {\log }_{}}$ ${\displaystyle {10}_{}(\frac{N}{}}$ S${\displaystyle }$)${\displaystyle }$=${\displaystyle }$- ${\displaystyle k}$ ${\displaystyle \cdot }$ r${\displaystyle }$+ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle \log _{10}\왼쪽({\frac {N}{S}\오른쪽)=-k\cdot$ r$+m$

여기서 k는 숄의 회귀 계수다.^[1]

숄의 회귀 계수는 세포체로부터의 거리의 함수로서 덴드라이트의 밀도 변화를 측정한 것이다.^[5]이 방법은 다양한 뉴런 종류와 심지어 신체의 다른 부위의 유사한 종류들 간의 차별적 가치가 좋은 것으로 나타났다.

로그 로그 방법

세미 로그 방법과 밀접한 관련이 있는 로그 로그 방법은 로그 공간에 표시된 반지름으로 데이터를 표시한다.즉, 연구자가 관계에 대한 값 k와 m을 계산하는 것이다.

${\displaystyle {\log }_{}}$ ${\displaystyle {10}_{}}$ ${\displaystyle {}_{}}$( ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle \frac{S}{}}$)${\displaystyle }$=${\displaystyle }$- ${\displaystyle k}$ ${\displaystyle \cdot }$ ${\displaystyle {\log }_{}}$ ${\displaystyle {10}_{}}$ ${\displaystyle {}_{}}$( r${\displaystyle }$)${\displaystyle }$+ m ${\displaystyle \log$ _{10$}\$log $_{10$}\$좌측({\frac {N}{S}\오른쪽)=-k\cdot \{10}(r)+m$ .

이 방법은 세미 로그 방법과 비슷한 방식으로 사용되지만 주로 길이를 따라 가지 않는 긴 덴드라이트를 가진 뉴런을 치료하는 데 사용된다.^[5]

수정된 숄 방법

수정된 숄 방법은 선형 방법에서 N과 r 쌍의 다항식 적합을 계산하는 것이다.^[6]즉, 다음과 같은 다항식 계산을 시도한다.

${\displaystyle \ N(r)\ =a_{0}+a_{1}*r+a_{2}*r^{2}+...+a_{t}*r^{t}.}$

여기서 t는 데이터에 대한 다항식 적합의 순서다.데이터는 이러한 각 다항식에 개별적으로 적합해야 하며, 최적 적합도를 결정하기 위해 계산된 상관 관계를 확인해야 한다.다항식의 최대값은 Dendrite Maximum 대신 계산하여 사용한다.또한 결과 다항식의 평균은 데이터 집합에 표시된 모든 양의 값에 대한 정수(대부분의 데이터 집합은 일부 0 값을 포함)를 취함으로써 결정할 수 있다.

단점

숄 분석은 중심에서 서로 다른 거리에서 이루어지는 교차 공정의 수를 측정하는 데 사용되며, 형태 분석의 한 유형이다.그것은 주로 Arbour의 복잡성을 측정하는 데 사용된다.그러나 특정 형태는 숄만을 사용하여 색인화할 수 없다.예를 들어, 작은 볼륨을 차지하는 임의의 뉴런과 큰 볼륨을 차지하는 뉴런을 비교하는 것은 이치에 맞지 않을 수 있으며, 대신에 '복잡 지수'와 같은 분석을 사용할 수 있다.^[7]또한 전체 덴드라이트의 덴드라이트 두께는 측정할 수 없으며, 껍질 내 덴드라이트의 평균 두께만 측정할 수 있다.덴드라이트는 반드시 소마에서 방사상으로 방출되는 것이 아니기 때문에 주어진 덴드라이트의 덴드라이트의 길이도 결정할 수 없다. 덴드라이트는 곡선을 그리거나 같은 원을 여러 번 건너거나 접선적으로 확장될 수 있으며 원에서 전혀 교차하지 않는다.또한 Sholl 분석은 시간이 많이 소요될 수 있으며, 자동 분석 소프트웨어는 제한적이다.

뉴라이트 라미네이션 및 숄 분석

Sholl 분석을 이용하여 분지 지수(BI)라는 수학적 알고리즘을 설명하여 뉴런 형태학을 분석하였다.^[8]BI는 신경 소마와의 거리에 대한 숄 분석의 연속 원 쌍으로 이루어진 교차로 수의 차이를 비교한다.BI는 뉴런의 다른 종류의 라미네이트 라미네이션으로 뉴런을 구별한다.

소프트웨어

여러 소프트웨어 패키지는 Sholl 분석, 즉 신경 추적 전용 분석을 수행한다.이미지 처리 패키지 Fiji에 대한 오픈 소스 구현을 사용하여 뉴런의 현미경 이미지 또는 추적 재구성으로부터 직접 분석을 수행할 수 있다.^[9]

현대적 구현에서는 중심 주위에 동심 껍질이 중첩되어 있고, 각 껍질 내에 포함된 뉴런 질량^[5](예: 교차점 수 또는 총 뉴런 길이)의 대리모가 보고되는 등 3차원으로 분석이 이루어진다.그러한 소프트웨어는 높은 수준의 연구^[10][11] 결과를 얻을 수 있다.

참고 항목

• 신경동형학

참조