성할당

성배분은 성종에서 남성 대 여성 번식에 자원을 배분하는 것이다.^{[1][page needed]} 성배분 이론은 왜 많은 종들이 동일한 수의 수컷과 암컷을 생산하는지 설명하려고 한다.^[2]

개인이 전체 생애 동안 수컷이거나 암컷인 디오하이닉 종에서, 할당 결정은 수컷과 암컷의 자손 생산 사이에 있다. 개인이 일찍부터 하나의 성으로서 기능하다가 다른 성으로 전환되는 순차적 헤르마프로디테에서, 할당 결정은 어떤 성이 먼저 되어야 하고 언제 성을 바꿀 것인가에 있다. 동물들은 교활하거나 순차적인 헤르마프로디트일 수 있다. 성배분 이론은 또한 꽃을 피우는 식물에도 적용되는데, 이 식물들은 이질성이 있고 동시 에르마프로디테이트가 있으며, 같은 개체군에 단성 식물과 헤르마프로디테이트 식물을 가지고 있거나, 같은 식물에 단성화 및 헤르마프로디테이트 꽃을 가지고 있거나, 헤르마프로디테이트 꽃만 가지고 있다.^[3]

피셔의 원칙과 동등한 성배분

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R.A. Fisher는 왜 많은 동물의 성비가 1:1인지 피셔의 원칙이라고 알려진 설명을 개발했다.^[4] 만약 한 모집단에 여성이 남성보다 10배 더 많다면, 평균적으로 남성은 여성보다 더 많은 파트너와 짝짓기를 할 수 있을 것이다. 남성 자녀 생산에 우선적으로 투자한 부모는 여성 우선 생산자보다 건강상의 이점을 갖게 될 것이다. 이 전략은 인구의 남성 수를 증가시켜 남성의 원래 장점을 없애는 결과를 가져올 것이다. 한 모집단에서 원래 여성보다 여성이 더 많았을 경우에도 같은 현상이 발생할 것이다. 이 경우 진화적으로 안정된 전략(ESS)은 부모가 남성과 여성의 1:1 비율을 생산하는 것이 될 것이다.

이 설명은 남성과 여성이 부모들이 생산하는데 동일한 비용이 든다고 가정했다. 그러나 한 성이 다른 성보다 비용이 더 많이 든다면 부모들은 그들의 자원을 그들의 자손에게 차등 배분할 것이다. 남성이 후미에 두 배의 에너지를 소비했기 때문에 한 명의 남성과 동일한 비용으로 두 딸을 가질 수 있다면, 부모들은 우선 딸에게 투자한다. 암컷은 성비가 2마리: 1마리 수컷이 될 때까지 개체수가 증가하게 되는데, 이는 수컷이 암컷이 가질 수 있는 자식의 두 배를 가질 수 있다는 것을 의미한다. 그 결과 남성은 두 배 많은 새끼를 낳으면서 비용이 두 배나 들게 되어, 남성과 여성은 부모가 할당한 투자액에 비례하여 동일한 비율의 자손을 공급하게 되어 ESS가 발생한다. 그러므로 부모들은 남녀 모두에게 동등한 노력의 투자를 할당한다. 보다 일반적으로 기대되는 성비는 성별 간 할당된 투자의 비율이며, 때로는 피셰리아 성비로 언급되기도 한다.

그러나 기대 1:1 비율이나 그에 상응하는 투자 비율을 보여주지 못하는 유기체의 예는 많다. 동등한 할당에 대한 생각은 친척들이 서로 교류하지 않고 환경이 아무런 영향을 미치지 않는다고 가정하기 때문에 이러한 기대 비율을 설명하지 못한다.

친척간의 상호 작용

W.D. 해밀턴은 친척들이 서로 교류할 때 비 피셰리아적인 성비가 발생할 수 있다는 가설을 세웠다.^[5] 그는 친인척들이 자원 경쟁을 경험하거나 다른 친인척의 존재로 이득을 얻으면 성비가 왜곡될 것이라고 주장했다. 이로 인해 친척들 간의 경쟁이나 협력이 피셔의 원칙을 지지하지 않는 성비 차이를 초래하는지에 대한 많은 연구가 이루어졌다.

지역 자원 경쟁

지역 자원 경쟁 (LRC)은 앤 클라크에 의해 처음 가설되었다. 그녀는 아프리카 야생동물(오톨레무르 크라시카우다투스)이 남성 편향 성비를 보였다고 주장했다.^[6] 아들들은 딸들보다 모성 영토에서 더 멀리 흩어지기 때문에, 그들은 모성 영토에 남아 있지 않고, 자원을 얻기 위해 엄마와 경쟁자 역할을 하지 않는다.^[6] 클라크는 LRC가 성배분에 미치는 영향으로 산모가 딸과 자기 사이의 경쟁을 줄이기 위해 남성 자손을 우선 투자하게 됐다고 전망했다.^[6] 흩어지고 자신과 경쟁하지 않는 수컷 자손을 더 많이 낳음으로써 어머니는 동등한 투자이론에 의해 예측된 비율을 생산했더라면 했던 것보다 더 큰 체력을 갖게 될 것이다.

추가적인 연구는 LRC가 새의 성비에 영향을 미칠 수 있다는 것을 발견했다.^[7] 행인 새는 주로 딸에 의한 분비를, 오리와 거위는 주로 수컷에 의한 분비를 보여준다. 지역 자원 경쟁은 행인 새가 암컷이 될 가능성이 높은 반면, 오리와 거위는 수컷 새끼를 낳을 가능성이 더 높다는 가설이 제기돼 왔다.

다른 연구들은 LRC가 영장류뿐만 아니라 ^[8]노루의 성비에 영향을 미칠 가능성이 높다는 가설을 세웠다.^[9] 이러한 가설과 일관되게, 노루와 몇몇 영장류의 성비율은 엄마와 경쟁하지 않는 성비 쪽으로 치우쳐 있는 것으로 밝혀졌다.^[8][9]

로컬 메이트 대회

로컬 메이트 경기(LMC)는 특별한 유형의 LRC로 간주될 수 있다. 무화과 말벌은 무화과 안에 수정란을 낳고 암컷은 흩어지지 않는다. 어떤 종에서 수컷은 부화할 때 날개가 없고 다른 곳에서 짝을 찾기 위해 무화과를 떠날 수 없다. 대신에 수컷은 무화과에서 언니들을 수정하기 위해 형제들과 경쟁한다; 수정 후에 수컷들은 죽는다.^[10] 그럴 경우 모든 여성들에게 수정을 시키기 위해서는 남자 몇 명만 필요하기 때문에 엄마들은 우선 성비를 여성 편중으로 조정하게 된다.^[10] 만약 수컷이 너무 많다면, 수컷들 사이의 경쟁은 짝짓기를 하지 못하게 될 것이고, 따라서 수컷들의 생산은 어머니의 자원을 낭비하게 될 것이다. 그러므로 암컷 자손의 생산에 더 많은 자원을 할당한 엄마는 암컷을 적게 낳는 엄마보다 더 큰 건강을 가질 것이다.

다른 무화과 말벌의 성비를 조사하여 LMC가 성비에 영향을 미치는 지지가 발견되었다.^[11] 날개 없는 수컷이 자매와 짝짓기만 할 수 있는 종은 암컷 편향 성비율이 높을 것으로 예측됐고, 날개 달린 수컷은 다른 무화과로 이동해 비연관 암컷을 수정하는 종은 편향 성비율이 낮을 것으로 예측됐다.[11] LMC가 성비에 영향을 미치는 것과 일관되게, 이러한 예측은 사실로 밝혀졌다.^[11] 후자의 경우 LMC가 감소하고, 남성의 자식에 대한 투자는 산모의 입장에서 '소진'될 가능성이 적다.

LMC에 대한 연구는 말벌이나^[12] 개미와 같은 곤충에 초점을 맞췄다.^[13] 왜냐하면 그들은 종종 강한 LMC를 마주하기 때문이다. 종종 나탈 그룹에서 흩어지는 다른 동물들은 LMC를 경험할 가능성이 훨씬 적다.

로컬 리소스 향상

지역자원증진(LRE)은 LRC나 LMC에서 경쟁하지 않고 친척들이 서로 도울 때 발생한다. 협동조합 사육자에서는 엄마들이 이전 자손의 도움을 받아 새로운 자손을 키운다. 이러한 시스템을 가진 동물에서, 암컷은 조력자가 충분하지 않을 경우 도움을 주는 성인 자손을 우선적으로 가질 것으로 예측된다. 그러나 이미 조력자가 충분하다면, 조력자보다 번식률이 높은 자손을 분산시켜 자신의 건강을 증진시킬 수 있기 때문에 다른 성의 자식에 투자할 것으로 예측된다. 산모들이 자녀들의 성비를 조절할 수 있는 선택 강도는 조력자로부터 얻는 편익의 규모에 따라 달라질 수 있다는 예측도 나온다.

이러한 예측은 암컷이 수컷보다 더 빨리 나태팩에서 산란하는 아프리카 들개에게서 사실로 밝혀졌다.^[14] 그러므로 수컷들은 엄마에게 더 도움이 된다. 왜냐하면 그들은 엄마와 같은 무리 안에 남아 있고 엄마와 새로운 새끼들에게 음식을 제공하는데 도움을 주기 때문이다. 수컷이 제공하는 LRE는 자연에서 관찰되는 패턴인 남성 편향 성비를 초래할 것으로 예측된다. LRE가 성비에 영향을 미친다는 예측과 일관되게, 작은 팩으로 사는 아프리카 들개 엄마들은 큰 팩으로 사는 엄마들보다 더 적은 수의 도우미를 가지고 있고 더 큰 팩으로 사는 엄마들보다 더 많은 남성 편중 성비를 만들어 내는 것으로 나타났다.^[14]

LRE가 도우미에게 편중된 성비로 이어졌다는 증거는 세이셸 워블러와^[15] 다양한 영장류를 포함한 많은 다른 동물들에서도 발견되었다.^[9]

트라이버스-윌러드 가설

트라이버-윌러드 가설은 피쉬리아 성비에서 벗어나는 성배분의 모델을 제공한다. 트라이버스와 윌러드(1973)는 원래 포유류의 증거에 의해 뒷받침된 특정 부모 조건에 대응해 개인이 수컷 대 암컷의 성비를 기울일 것으로 예측한 모델을 제시했다.^[16] 비록 개인은 의식적으로 같은 성별의 자손을 적게 혹은 더 많이 갖는다고 결정하지는 않을 수 있지만, 그들의 모델은 만약 이러한 조건에 따라 남성과 여성의 자손을 위한 적합성 수익이 다르다면, 그들의 자식에 대한 투자 능력에 기초하여 생산된 자식의 성비를 조정하도록 개인을 선택할 수 있다고 제안했다.^[16] 트라이버-윌러드 가설은 모성 질환이 악화됨에 따라 우선적으로 여성 자손을 갖는 것이 더 유리했던 사례에 특히 적용되었지만, 그것은 환경 조건이 성비에 어떻게 다르게 영향을 미칠 수 있는지에 대한 많은 추가 연구를 촉발시켰고, 현재 많은 경험적 연구들이 있다.nd 개인은 그들의 수컷과 암컷 자식의 비율을 조정한다.^{[17][18][19][20]}

식량공급가능성

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많은 종에서, 주어진 서식지에서 식량의 풍부함은 부모의 보살핌과 자손에 대한 투자의 수준을 지시한다. 이것은 차례로 자손의 발달과 생존능력에 영향을 미친다. 만약 식품 이용가능성이 남성과 여성 자손의 건강에 다른 영향을 미친다면, 선택권은 식품 이용가능성의 특정 조건에 기초하여 자손의 성비를 이동시켜야 한다. 애플비(1997)는 올빼미(스트릭스 알루코)에 대한 연구에서 조건부 성 배분을 위한 증거를 제시했다.^[17] 황갈색 올빼미에서는 먹이(필드 volles)가 풍부한 번식지에서 암컷 편향 성비가 관찰됐다.^[17] 이와는 대조적으로 먹잇감이 부족한 사육영역에서는 수컷 편향 성비가 나타났다.^[17] 이는 암컷이 먹이 밀도가 높을 때 더 높은 생식 성공률을 보인 반면, 수컷은 높은 먹이 밀도를 가진 어떤 생식 이점도 가지고 있지 않은 것으로 보이기 때문에 적응하는 것으로 보였다. 애플비는 먹잇감이 높은 영역에서는 여성의 성 편향, 낮은 먹잇감 영역에서는 남성의 성 편향으로 부모가 먹잇감의 이용가능성에 따라 자녀의 성비를 조정해야 한다는 가설을 세웠다. 부모들이 풍부한 자원의 혜택을 가장 많이 받은 성을 더 많이 생산했기 때문에 그 결과는 트리버스 윌러드 모델을 뒷받침한다.

위베와 보르톨로티(1992)는 미국 케스트렐(팔코 스파르베리우스)의 성적인 이형체(크기별) 개체군에서 성비 조정을 관찰했다. 일반적으로 한 종에서 큰 성별은 발달 중 작은 성별보다 더 많은 자원을 필요로 하기 때문에 부모들이 양육하는데 더 많은 비용이 든다. 위베와 보톨로티는 케스트랄 부모들이 제한된 식자원을 가진 더 작은 (더 적은) 성을 더 많이 생산하고, 더 큰 (더 비싼) 성을 풍부한 식자원을 가진 성들을 더 많이 생산한다는 증거를 제공했다.^[18] 이러한 발견은 성비 배분이 부모의 조건뿐만 아니라 성적 크기 이형성에 의해 편향될 수 있음을 시사함으로써 트라이버-윌러드 가설을 수정한다.

모성 질환 또는 품질

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클루튼-브록(1984)이 다육종인 붉은사슴(Cervus elaphus)을 대상으로 한 연구에서는 지배 계급과 모성 질이 여성의 번식 성공과 자손의 성비에 미치는 영향을 조사했다. 클루튼-브록은 트리버스-윌러드 모델을 바탕으로 높은 순위의 암컷이 더 많은 수컷 자손을 낳고 낮은 순위의 암컷이 더 많은 암컷 자손을 낳아야 하는 모성 상태에 따라 포유류 자손의 성비가 달라질 수 있다는 가설을 세웠다.^[19] 이는 상위권 암컷이 더 나은 상태에 있기 때문에 자원에 더 많이 접근할 수 있고 자손에게 더 많은 투자를 할 여유가 있다는 가정에 근거한다. 이번 연구에서는 상위권 암컷이 하위권 암컷보다 건강한 새끼를 낳는 것으로 나타났고, 상위권 암컷의 새끼도 건강한 성인으로 발전했다.^[19] 클루튼-브록은 건강한 성인이라는 이점이 수컷 자손에게 더 유익하다고 제안했다. 왜냐하면 더 강한 수컷은 번식기에 암컷 토끼를 방어할 능력이 더 크기 때문이다. 따라서 클루튼-브록은 더 좋은 조건의 암컷이 낳은 수컷이 더 나쁜 조건의 암컷이 낳은 수컷보다 미래에 더 큰 생식 성공을 거둘 가능성이 높다고 제안했다.^[19] 이러한 발견은 부모의 질이 그들의 자손의 성별에 영향을 미쳤기 때문에 트라이버-윌러드 가설을 뒷받침하며, 이는 그들의 생식 투자를 극대화하기 위한 방법이다.

짝짓기 매력과 퀄리티

트리버스-윌러드 가설에 숨겨진 아이디어와 유사하게, 연구는 짝짓기 매력과 질이 성비와 자손 건강의 차이도 설명할 수 있다는 것을 보여준다. 웨더헤드와 로버슨(1979)은 여성이 더 매력적이고 더 좋은 품질의 남성에게 짝지어질 경우 아들을 선호해 자손의 성비를 편향한다고 예측했다.^[21] 이는 피셔의 '섹시 아들' 가설과 관련이 있는데, 아들의 생식 성공을 개선해야 할 '좋은 유전자'의 유산을 근거로 남성의 매력과 아들의 질 사이의 인과관계를 제시한다. 포셋(2007)은 매력적인 남성에게 대응해 여성이 아들을 우대하도록 성비를 조정하는 것이 적응력이 있다고 전망했다. 컴퓨터 모델을 바탕으로, 그는 만약 성적 선택이 값비싼 남성적 특성, 즉 장식과 값비싼 여성 선호도를 선호한다면, 매력적이지 않은 남성보다 여성이 매력적인 남성과 교미할 때 더 많은 남성 자손을 낳아야 한다고 제안했다.^[20] 포셋은 남성 자손을 위한 여성 편향과 그들의 짝의 매력 사이에는 직접적인 상관관계가 있다고 제안했다. 컴퓨터 시뮬레이션은 비용과 제약이 있으며, 선택권은 포셋의 연구에서보다 자연 모집단에서 더 약할 수 있다. 그의 결과는 동물들이 환경변수로 인해 자식의 성비를 적응적으로 조절한다는 트라이버-윌러드 가설에 대한 지지를 제공하지만, 짝짓기 매력에 반응하여 성비가 조정되는지를 알아보기 위한 추가적인 경험적 연구가 필요하다.

성전환

트라이버-윌러드 가설의 원리는 개인이 성 변화를 겪는 순차적으로 헤르마프로디틱 종에도 적용될 수 있다. 기셀린(1969)은 신체 크기가 클수록 한 성별에 다른 성별보다 더 큰 이점을 제공하기 때문에 나이가 들고 자라면서 한 성별에서 다른 성별로 개인을 바꿀 것을 제안했다.^[22] 예를 들어, 파란머리 raise에서, 가장 큰 수컷은 작은 수컷의 40배나 되는 짝짓기 성공을 가지고 있다.^[23] 따라서 개개인이 나이를 먹을수록 암컷에서 수컷으로 바뀌면서 짝짓기 성공을 극대화할 수 있다. 암초에 걸린 가장 큰 수컷을 제거하면 가장 큰 암컷이 수컷으로 성을 바꾸는 결과를 낳는데, 짝짓기 성공 경쟁이 성 변화를 이끈다는 가설을 뒷받침한다.

식물에서의 성배분

많은 연구가 식물이 언제 방탕하거나, 동시 에 마피로디테가 될 것인지 또는 같은 개체군이나 식물에서 둘 다 증명될 것인지를 예측하기 위해 식물의 성 배분에 초점을 맞추었다. 개별 식물이 다른 개인에 의해 수정되고 수정될 수 있을 때 발생하는 교차나 자기공명(자기공명)이 성 배분에 어떤 영향을 미치는지도 연구했다.

동시 에 마피로디테를 자임하는 것은, 마피로디테가 스스로 수정하기에 충분한 수컷을 가지고 있는 한, 여성 기능에 투자하는 것이 더 유리하다고 가정되기 때문에, 남성 기능에 더 적은 자원을 할당하는 것을 선호할 것으로 예측되었다.^[1][24] 이 가설과 일치하여, 야생 쌀(오리자 페레니스)에서 자아가 증가함에 따라, 식물은 수컷보다 암컷 기능에 더 많은 자원을 할당한다.^[24]

찰스워스와 찰스워스(1981)는 교배종과 자생종 모두에 유사한 논리를 적용했고, 디오에시가 언제 마피로디즘보다 선호될 것인가를 예측하는 모델을 만들었고, 그 반대의 경우도 마찬가지였다.^[25] 모델은 한 성기능에 대한 투자가 두 성기능에 대한 투자보다 피트니스 혜택을 가속화할 경우 디에시가 진화하는 반면, 한 성기능에 대한 투자는 감소할수록 더 낮은 건강기능에 대한 투자가 진행된다고 예측했다.^[25] 개별 식물이 한 가지 또는 두 가지 성 기능에 투자함으로써 얼마나 많은 건강성을 얻을 수 있는지를 정확히 측정하기 어려웠으며,^[3][26] 이 모델을 뒷받침하기 위해서는 더 이상의 경험적 연구가 필요하다.

성별 할당 결정 메커니즘

한 종에 대한 성 결정의 메커니즘에 따라, 성 배분에 대한 결정은 다른 방식으로 수행될 수 있다.

벌이나 말벌과 같은 하플로디플로이드 종에서 암컷은 각각의 난자에 수정 여부를 결정함으로써 자손의 성별을 조절한다. 만약 그녀가 달걀을 수정하면, 그것은 디플로이드(diploid)가 되어 암컷으로서 발달할 것이다. 만약 그녀가 달걀을 수정하지 않는다면, 달걀은 여전히 무연고 상태로 남아 수컷으로 성장하게 될 것이다. 우아한 실험에서, 연구원들은 암컷 N.Vitripennis parasitoid 말벌들이 다른 암컷들이 낳은 난자의 환경적 신호에 반응하여 새끼들의 성비를 변화시켰다는 것을 보여주었다.^[27]

역사적으로 많은 이론가들은 염색체 성 결정의 멘델의 성질이 자손 성비에 대한 부모의 통제 기회를 제한한다고 주장해왔다.^[1][28][29] 그러나 영장류,^[9] 붉은 사슴,^[19] 새를 포함한 많은 동물들 사이에서 성비의 적응적 조정이 발견되었다.^[15][30] 그러한 배분의 정확한 메커니즘은 알려져 있지 않지만, 몇몇 연구는 호르몬, 배기가스 전 조절에 책임이 있을 수 있다는 것을 보여준다.^[31][32] 예를 들어, 산모의 높은 수준의 엽록체 테스토스테론은 모성 지배를 나타내며, 소에서 수컷 배아를 형성할 가능성이 더 높은 것과 관련이 있다.^[31] 암컷 일본 메추라기 사육에서 더 높은 코르티코스테론 수치는 산란 시 여성 편향 성비와 관련이 있었다.^[33]

거북이나 악어처럼 환경적 성 결정력을 지닌 종에서 자손의 성은 온도와 낮 길이와 같은 환경적 특징에 의해 결정된다. 편향의 방향은 종마다 다르다. 예를 들어, ESD가 있는 거북이에서는 수컷이 낮은 온도에서 생산되지만, 많은 악어에서는 수컷이 높은 온도에서 생산된다.^[34][35]

참조