소라게

Hermit crab
소라게
시간 범위:Hettangian-Present Pre ꞓ
다르다누스칼리두스
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 절지동물
하위 문: 갑각류
클래스: 말라코스트라카
순서: 십각목
하위 순서: 혈구세포
인프라오더: 아노무라
슈퍼패밀리: 파그로이데아과
라트렐레, 1802년
가족들

소라게는 부서지기 쉬운 [1][2][3]외골격을 보호하기 위해 비어있는 연체동물 껍질을 차지하도록 적응한 파구로이데아과의 아노무란 십각류 갑각류입니다.소라게는 800종이 넘는데, 대부분이 꼭 맞는 껍데기에 가려진 비대칭 배를 가지고 있습니다.소라게의 부드러운 (석회화되지 않은) 복부 외골격은 소라게가 다른 생물에 의해 만들어진 은신처를 차지해야 하거나 무방비 상태가 될 위험이 있다는 것을 의미합니다.

소라게와 그들의 은신처 사이의 강한 연관성이 그들의 생물학에 상당한 영향을 미쳤습니다.거의 800종의 동물들이 이동식 주거지(대부분 석회화된 달팽이 껍질)를 가지고 있습니다. 이러한 보호 이동성은 거의 모든 해양 환경에서 발견되는 이러한 갑각류의 다양성과 다수에 기여합니다.대부분의 종에서 발달은 대칭적이고 자유롭게 헤엄치는 유충에서 형태학적으로 비대칭적이고 저서성이며 껍질을 찾는 게로 변화하는 것을 포함합니다.이러한 생리적 및 행동적 극단은 보호된 생활 방식으로의 전환을 촉진하여 그들의 슈퍼패밀리 성공을 이끈 광범위한 진화적 길이를 드러냅니다.

분류

소라게는 참게(Brachyura)보다 쪼그려 앉은 바닷가재나 도자기게와 더 밀접한 관련이 있습니다.하지만, 킹크랩과 파그로이데아의 나머지 지역과의 관계는 매우 논쟁적인 주제였습니다.그들의 신체적 특징, 유전적 정보, 그리고 결합된 데이터에 근거한 많은 연구들은 리토디과에 속하는 왕게들이 파구루스과의 후손인 파생된 소라게들이고 파구루스과에 속하는 [4][5][6][7]가족으로 분류되어야 한다는 오래된 가설을 보여줍니다.분자 데이터는 리토디과(킹크랩)가 하팔로그아과(Lithodoidea)[8][9]라는 별도의 슈퍼패밀리에 하팔로그아과와 둥지를 튼다는 형태학적 주장에 근거한 대체적인 견해를 입증했습니다.파그로이데아과(Paguroidea)[1]에는 공식적으로 8개 과가 포함되어 있으며, 총 1100여 종에 120여 [2]속으로 이루어져 있습니다.

이란 차바하르에서 온 소라게

무리

소라게는 두 [12]그룹으로 나뉠 수 있습니다.

Photo of four hermit crabs.
수족관에 있는 소라게 네 마리

첫 번째 그룹은 수생 소라게 (민물에 Clibanarius fonticola라는 단일 종이 있는 거의 모든 해양)입니다.이 게들은 일생의 대부분을 수중 동물로 보내는데, 얕은 암초와 해안선에서부터 깊은 해저까지 이르는 깊은 바닷물 속에서 살며, 물을 육지로 거의 남겨두지 않습니다.그들은 아가미를 통해 숨을 쉬지만, 그렇게 하기 위해 물을 가지고 다닐 필요가 없고, 대부분의 사람들은 아가미가 축축하기만 하면 물 밖에서 잠시 살아남을 수 있습니다.하지만, 이 능력은 육지 소라게에서만큼 발달되지 않았습니다.몇몇 종은 "이동식 집"을 사용하지 않고, 다육식물, 녹조류, 산호,[13] 해면동물이 남긴 움직이지 않는 구조물에 서식합니다.

두 번째 그룹인 육지 소라게는 생존과 번식을 위해 아가미를 축축하거나 젖게 유지하기 위해 민물과 바닷물에 접근할 수 있어야 함에도 불구하고, 대부분의 삶을 열대 지역의 육지 종으로 땅에서 보냅니다.코에노비티과에 속합니다.

화석기록

복족류 껍질을 이용한 현장 소라게의 화석 기록은 백악기 후기까지 거슬러 올라갑니다.그 전에는 적어도 일부 소라게들이 대신 암모나이트 껍질을 사용했는데, 이는 백악기 [14]후기 영국 요크셔의 스피톤 클레이 층에서 발견된 팔레오파구루스 반데넨겔리의 표본과 러시아의 [15]쥐라기 후기의 다이오제니드 소라게의 표본에서 볼 수 있습니다.슈퍼패밀리에 대한 가장 초기의 기록은 쥐라기의 가장 초기로 거슬러 올라가며, 가장 오래된 종은 [16]독일의 헤탕기안의 쇼베르텔라 호엘데리입니다.

묘사

소라게가 껍질에서 나옵니다. 코에노비타 펄라투스
껍질 밖에는 파구루스 베르나르두스와 같은 소라게의 부드럽고 구부러진 복부가 취약합니다.

대부분의 종은 길고 나선형으로 휘어진 복부를 가지고 있는데, 이것은 근연종 갑각류에서 볼 수 있는 단단하고 석회화된 복부와 달리 부드럽습니다.연약한 복부는 소라게가 가지고 간 빈 조개껍질로 포식자로부터 보호되며, 몸 전체가 [17]오므라들 수 있습니다.소라게들은 바다 달팽이의 껍질을 가장 자주 사용합니다. (비록 쌍각류와 견갑상어의 껍질과 심지어 속이 빈 나무와 돌 조각들도 일부 [13]종들에 의해 사용됩니다.)소라게의 복부 끝은 달팽이 [18]껍질의 깃털을 강하게 움켜쥐도록 되어 있습니다.대부분의 소라게는 [citation needed]야행성입니다.

개발 및 재생산

일본 아마미오시마 해변에 있는 소라게 몇 마리.

소라게의 종들은 크기와 모양이 다양한데, 몇 밀리미터밖에 되지 않는 등의 갑각을 가진 종부터 12-70년 정도 살 수 있고 코코넛 크기에 근접할 수 있는 코에노비타 브레비마누스까지 다양합니다.껍질이 없는 소라게 Birgus latro는 세계에서 가장 큰 육상 무척추동물입니다.[19]

어린 개체는 단계적으로 성장하며, 첫 두 개(나우플리우스와 원생동물)는 알 안에서 생깁니다.대부분의 소라게 유충은 세 번째 단계인 조에아에서 부화합니다.이 애벌레 단계에서 게는 여러 개의 긴 가시, 길고 좁은 복부, 그리고 큰 가장자리의 더듬이를 가지고 있습니다.몇몇 조일 몰트가 마지막 유충 단계인 메가로파에 [20]이어집니다.

소라게가 억제하는 성적 행동은 종에 따라 다르지만, 일반적인 설명은 다음과 같습니다.만약 암컷이 이전의 짝짓기에서 유충을 가지고 있다면, 암컷은 털갈이를 하고 그들을 놓아줍니다.암컷 소라게들은 털갈이를 하기 직전에 짝짓기를 할 준비가 되어 있고, 수컷과 접촉할 수도 있습니다.어떤 종에서는 수컷이 털갈이 전 암컷을 때때로 몇 시간 동안 붙잡습니다.암컷이 털갈이를 하기 전에, 그리고 보통 털갈이를 한 후에도 계속해서, 수컷은 배란 전 행동을 합니다.이들은 매우 다양하지만 가장 일반적인 것은 암컷을 회전/흔들리기, 암컷을 수컷 [21]쪽으로 홱 움직이는 것입니다.

얼마 후, 암컷은 수컷에게 신호를 보내면서 입 안의 킬리피드를 움직입니다.그리고 나서 그들은 대부분 자신의 몸을 껍질 밖으로 움직이며 짝짓기를 합니다.그리고 나서 두 게는 껍질 안으로 돌아가서 다시 짝짓기를 할지도 모릅니다.일부 종에서 수컷은 암컷이 자신의 [21]족족에 알을 낳을 때까지 번식 후 행동을 합니다.

쉘 및 쉘 리모델링

Underwater photo of a hermit crab and gastropod shell
껍데기를 두고 싸우는 소라게들
Acanthina punctulata 껍질로 물러나고 발톱을 이용하여 입구를 막는 소라게

소라게는 자라면서 더 큰 껍데기를 필요로 합니다.적합한 온전한 복족류 껍질은 때때로 한정된 자원이기 때문에, 소라게 사이에 껍질 경쟁이 종종 발생합니다.주어진 장소에서 빈 껍데기의 이용 가능성은 크기에 따라 일치하는 복족류와 소라게의 상대적인 풍부함에 따라 달라집니다.마찬가지로 중요한 문제는 복족류를 잡아먹고 껍질을 그대로 [22]두는 유기체의 개체수입니다.함께 기르던 소라게들은 그들이 선호하는 껍데기에 접근하기 위해 경쟁자와 싸우거나 죽일 수 있습니다.하지만, 게들의 크기가 크게 달라지면, 빈 껍데기를 두고 싸우는 일은 [23]거의 없습니다.껍질 크기가 작은 소라게는 껍질이 잘 맞는 소라게처럼 빨리 자랄 수 없고,[24] 껍질 안으로 완전히 물러나지 않으면 잡아먹을 가능성이 더 높습니다.

소라게들이 사용하는 조개껍질은 대개 이전의 소라게 주인들에 의해 개조되었습니다.이것은 소라게가 껍질을 파서 가볍게 만드는 것을 포함합니다.작은 소라게들만 개조된 껍데기 없이 살 수 있습니다.보통 껍데기로 옮겨진 큰 소라게들은 대부분 죽습니다.그들이 생존할 수 있었다고 해도, 껍데기를 속을 파내는 것은 귀중한 에너지를 필요로 하기 때문에 어떤 [25]소라게에게도 바람직하지 않습니다.그들은 그들의 껍질 내부를 화학적으로 그리고 물리적으로 도려냄으로써 이 리모델링을 성취합니다.왜 일부 소라게들이 달팽이들이 지역적으로 [26]멸종된 지역에서 살 수 있는지를 설명하면서, 이 조개들은 수 세대 동안 지속될 수 있습니다.

조개 껍질을 사용할 수 없고 소라게들이 깡통, 주문 제작된 조개 껍질 또는 다른 종류의 잔해와 같은 대체물을 사용하는 경우가 있는데, 이것은 종종 소라게들에게 치명적인 것으로 증명됩니다 (그들이 미끄러운 플라스틱 [27]잔해 안으로 올라갈 수는 있지만, 밖으로 올라갈 수는 없기 때문입니다).죽은 소라게가 다른 사람들에게 껍데기를 사용할 수 있다는 신호를 보내 더 많은 소라게를 죽음으로 유인하기 때문에 이것은 치명적인 연쇄 반응을 일으킬 수도 있습니다.

일부 더 큰 해양 생물 종의 경우, 껍데기에 하나 이상의 말미잘을 지탱하는 것은 포식자들을 겁주어 쫓아낼 수 있습니다.소라게의 먹이 조각을 섭취할 수 있는 최적의 위치에 있기 때문에 말미잘 또한 이득입니다.다른 매우 가까운 공생 관계는 브리오조류와 브리오석을 [28]형성하는 소라게를 둘러싸는 것으로 알려져 있습니다.

포탄싸움

조개잡이는 모든 소라게에서 관찰되는 행동입니다.공격자인 소라게가 피해자의 껍데기를 훔치려고 시도하는 과정으로, 상당히 복잡한 과정을 사용합니다.자라나는 소라게에 알맞은 빈 껍데기가 없는 경우에만 주로 발생합니다.이러한 싸움들은 보통 같은 종들 사이에서 일어나지만, 두 개의 다른 [29][30]종들 사이에서도 일어날 수 있습니다.

방어 게가 껍질 안쪽으로 후퇴하지 않으면 방어 게가 후퇴하거나 공격자가 도망갈 때까지 공격적인 상호작용이 일반적으로 일어납니다.수비수가 후퇴한 후에는 공격자가 포탄을 다리로 잡고 여러 번 뒤집습니다.그리고 나서 그것은 껍질의 [29][30]입구에 킬리피드를 놓습니다.

그러고 나서 게들은 "위치 맞추기" 행동을 시작하는데, 이것은 공격자가 수비수의 껍질을 열고 좌우로 움직이는 것으로 구성됩니다.이 동작은 보통 그림 8을 형성합니다.그런 다음 공격자는 적절하게 명명된 "래핑" 동작으로 들어갑니다.공격자는 다리와 흉곽을 정지시킨 채 방어자의 포탄을 아래로 움직입니다.그것은 꽤 빠르게 이루어지며, 보통 들리는 소리를 내기에 충분합니다.두 [29]게 사이에 직접적인 접촉은 거의 없는 것 같습니다.

여러 번의 "랩" 후에, 수비수는 껍질에서 완전히 나올 수 있습니다.보통 포탄들 중 하나를 배치합니다.그런 다음 공격자는 현재 사용 가능한 셸을 확인한 다음 셸을 빠르게 변경합니다.게가 새로운 껍데기를 시도할 때, 보통 예전 껍데기로 돌아가기로 결정할 수도 있기 때문에 오래된 껍데기를 잡습니다.패배한 게는 빈 껍데기로 달려갑니다.패배한 게가 껍질 가까이에 머물지 않으면 보통 잡아먹습니다.[29]

육지와 해양을 통틀어 몇몇 소라게 종들이 껍질을 [23]교환하기 위해 빈 사슬을 형성하는 것이 관찰되었습니다.개개의 게가 새로운 빈 껍데기를 발견하거나 다른 게로부터 그것을 훔치면, 그 게는 자신의 껍데기를 남기고 빈 껍데기의 크기를 검사합니다.만일 이 게의 껍질이 너무 큰 것으로 밝혀지면, 게는 다시 자신의 껍질로 돌아가고 나서 최대 8시간 동안 그 빈 껍질 옆에서 기다립니다.새로운 게가 도착했을 때 그들은 또한 껍질을 검사하고, 만일 그것이 너무 크다면, 가장 큰 게부터 가장 작은 게까지 줄을 서서, 최대 20명의 집단을 형성하면서 다른 게들과 함께 기다립니다.빈 껍데기에 알맞은 크기의 게가 도착해서 오래된 껍데기를 비워둔 채로 그것을 주장하는 순간, 줄에 있던 모든 게들은 차례대로 껍데기를 교환하고, 각각의 게들은 [31]다음 크기로 이동합니다.원래 껍데기를 다른 소라게에서 가져갔다면, 피해자는 보통 껍데기 없이 남겨져서 잡아먹힙니다.소라게들은 종종 그들이 더 나은 껍데기라고 인식하는 것을 가지고 그들의 종 중 하나를 "강으로" 잡고, 그것을 [32]차지할 때까지 그것을 경쟁하기 전에 그것으로부터 그것의 껍데기를 캐냅니다.

공격적인 행동

공격적인 디스플레이를 하는 파구루스 무공.

소라게에 대한 공격적인 행동은 종에 따라 약간의 변화가 있는 등 서로 상당히 유사합니다.그것은 보통 다리와 집게발이라고도 알려진, 집게발을 움직이거나 배치하는 것으로 구성됩니다.일반적으로 이러한 디스플레이는 대결을 피하기에 충분합니다.때때로 두 마리의 반대 게들은 뚜렷한 [33]패턴이 없이 여러 가지 행동을 할 것입니다.이러한 대결은 보통 몇 초 동안 지속되지만, 특히 고집 센 [34]게들의 경우에는 몇 분 동안 지속될 수도 있습니다.

그들은 또한 때때로 "복잡한 들것"이라고도 불리는 다리를 들 수 있습니다.이는 처음 두 개의 보행 다리 또는 첫 번째와 두 번째 쌍 모두와 같이 여러 개의 다리에서 발생할 수 있습니다.이를 각각 "이중보행승강", "이중보행승강"이라고 합니다.이 움직임의 정확한 형태는 종에 따라 다릅니다.일부 다른 종들에서는 다리를 몸에서 멀리, 위로 움직이는 또 다른 뚜렷한 움직임이 있는데, 이 움직임은 앞으로 나아가는 동안, 팔다리를 아래로 내리면서 계속됩니다.이 동작은 때때로 "야심적인 찌르기"[34][33]라고 불립니다.

그들은 또한 보통 두 가지 다른 형태로 사용되는 경고 표시로 첼리피드를 사용합니다.첫 번째 것은 게가 몸 전체를 들어올리고 (껍질을 포함하여) 다리를 벌린 다음, 집게발(발톱의 윗부분)이 땅과 수직이 될 때까지 앞으로 킬리핑(chelipe)한 것으로 구성되어 있습니다.이 움직임은 보통 "chelipped presentation"이라고 불립니다. 이 위치는 Pagurus 속에 속하는 종들과 같은 일부 종들에서 더 뚜렷할 수 있습니다.두 번째 변형인 "cheliped extension"은 일반적으로 순수하게 시각적인 움직임이지만, 때때로 게를 치는 데 사용되기도 합니다.첼리피드는 사지가 땅과 평행할 때까지 앞으로 위로 움직이며, 보통 다른 게를 밀어내는데 사용됩니다.만약 더 큰 게가 작은 게를 밀면, 작은 게는 몇 [34][33]센티미터나 움직일 수 있습니다.

파구리과에 속하는 게들은 또 다른 뚜렷한 형태의 움직임을 가지고 있습니다.사람들은 다른 사람의 게 껍질 위로 기어갈 수도 있습니다.만약 그 크기가 딱 맞다면, 게가 올라간 것은 빠르게 위아래나 옆으로 움직여서, 보통 다른 게가 [34]떨어지는 원인이 됩니다.

그룹화동작

코에노비타 퍼라투스속

Clibanarius tricolor, Calcinus tibicen, Pagurus miamensis와 같은 일부 종은 반군집성이며, 집단으로 독특한 행동을 보여줍니다.이 세 종들이 모두 군집행동을 보이는 반면, C. 삼색은 가장 밀도가 높고 큰 그룹을 형성합니다.클리바나리우스 삼색게는 낮에 모여서, 보통 매일 같은 그룹에 머무릅니다.오후 4시에 게들은 무리를 지어 움직이기 시작했고, 오후 5시에는 모임을 떠났습니다.모임은 보통 한 방향으로 움직이며, 다른 게들과 가까울 수도 있습니다.그러나 [35]이러한 행동은 통제된 상태에서는 사라진 것처럼 보입니다.

다른 동물과의 연관성

소라게의 껍질에는 정확한 역할이 잘 설명되지 않은 여러 "연인"이 있습니다.이 동료들은 보통 껍질의 내부에 사는 사람들과 외부에 사는 사람들의 두 그룹으로 분류됩니다.일부 인테리어 관련 업체들은 공통적인 관계에 있는 네레이드 벌레를 포함하고 있는데, 그 벌레들은 소라게들이 포셀라니과의 게들과 함께 껍질을 깨끗하게 유지하는 것을 돕습니다.벌레와 게가 같은 [36][37]껍데기 안에 있는 것을 보는 것은 드문 일이 아닙니다.

소라게 Dardanus calidus and sea anemone Calliactis parasitica

또한 소라게 종 파구루스 헴필리와 양서류 속 릴예보르기아 사이의 관계와 같은 양서류와의 연관성도 있습니다.이 양서류의 색깔은 소라게와 껍질에서 흔히 자라는 갑각류의 색깔과 일치합니다.다른 소라게 종들이 그것들을 [37][38]먹으려 시도한 반면, 피.헴필리의 표본들은 그들의 손님의 존재를 용인했습니다.

따개비와 크레피둘라와 같은 몇몇 외부 동료들은 에피파우나인데, 이는 게들이 안정성을 해칠 수도 있고 껍질에 무게를 더할 수도 있기 때문에 게들에게 방해가 될 수도 있습니다.어떤 종류의 소라게들은 히드락티나의 살아있는 군락을 가지고 있는 반면, 다른 종류의 소라게들은 그것들을 거부했습니다.어떤 종들은 그저 자신들의 껍데기 속에 군체를 넣어두는 반면, 다른 종들은 적극적으로 말미잘을 떼어냈다 다시 붙였습니다.대부분의 소라게들은 가능한 한 많은 말미잘을 넣으려고 시도하지만, 다른 소라게들은 다른 소라게들이 가지고 있는 말미잘을 훔칩니다.포식자로부터 [37]방어하는 데 도움을 주기 때문에 둘 사이에는 서로 유익한 관계가 있습니다.

애완용 소라게

해양 수족관 무역에서 소라게의 몇몇 해양 종들은 흔합니다.그들은 보통 암초 [12]수조에 보관됩니다.

세계에서 코에노비타속의 약 15종의 육상 종들 중에서, 카리브해 소라게 (Coenobita clypeatus), 호주 육지 소라게 (Coenobita variabilis), 그리고 에콰도르 소라게 (Coenobita compressus)는 보통 애완동물로 기릅니다.코에노비타 브레비마누스, 코에노비타 루고수스, 코에노비타 펄라투스 또는 코에노비타 캐비피스와 같은 다른 종들은 덜 흔하지만 애완동물로서 이용가능성과 인기가 증가하고 있습니다.

소라게는 흔히 몇 달밖에 살지 못하는 '버려지는 애완동물'로 여겨지지만, 코에노비타 클라이페투스 같은 종은 적절히 [39]돌보면 수명이 20년이고, 32년 이상 산 [40][41]종도 있습니다.

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