메소더름

Mesoderm
메소더름
Mesoderm.png
중간에서 추출한 조직.
Gray21.png
인간 배아를 통한 단면
세부 사항
날들16
식별자
메슈D008648
FMA69072
해부학적 용어

중간막은 대부분의 동물들의 배아가 매우 초기에 발달함에 따라 위가 있는 동안 발달하는 세 가지 세균 층의 중간층이다. 외층은 외층이고, 내층은 내층이다.[1][2]

중뇌는 중핵, 중피, 비뇌피세포, 코엘로모세포를 형성한다. 중피층 선은 동강이다. 메소더름은 근생, 셉타(십자로 분할) 및 중간자(세로 분할)[1]라고 알려진 과정에서 근육을 형성하며, 생식체의 일부를 형성한다. 근생식은 특히 메센치메의 기능이다.

중추는 세포간 신호를 통해 나머지 배아와는 구별되며, 그 후 조직 센터에 의해 중추가 양극화된다.[3] 조직센터의 위치는 차례로 GSK-3에 의한 분해로부터 베타 카테닌이 보호되는 지역에 의해 결정된다. 베타 카테닌은 전사 인자 tcf-3의 활동을 억제에서 활성화로 변화시키는 공동 인자 역할을 하며, 이는 중간 분화와 활성화에 중요한 유전자 생산물의 합성을 개시한다. 미식 나아가 중뇌는 신경계의 전구체인 신경판과 같은 다른 구조물의 성장을 유도하는 기능을 가지고 있다.

정의

중간막은 배아발달 3주차에 나타나는 세 가지 발아층 중 하나이다. 그것은 미식이라고 불리는 과정을 통해 형성된다. 축중간, 근축중간, 중간중간, 측면판중간중간중간격 등 4가지 중요한 구성 요소가 있다. 축중추는 노토코드를 발생시킨다. 근축중추는 소미토메르를 형성하는데, 소미토메르를 형성하여 후두부와 카우달부에서는 소미테로 조직되고, 스크레로토메(산골과 뼈), 피부(피부의 피하조직)를 발생시킨다.[1][2] 소마이트 분화를 위한 신호는 노토코드, 신경관, 표피 등 주변 구조에서 유도된다. 중간 중간 중간중간막은 근축중간막과 측면판을 연결하며, 결국 신장, 생식선, 관련 도관, 부신 등으로 구성된 요산성 구조로 구분된다. 측면 판 중추는 사지의 중피 구성 요소뿐만 아니라 순환계의 심장, 혈관, 혈구를 발생시킨다.[4]

중뇌 유도체로는 근육(매끈매끈, 심장, 골격)과 혀의 근육(구두근)과 인두아치 근육(유태근, 표정의 근육), 결합조직, 피부, 뼈와 연골, 두라모테, 혈관 내피막, 적혈구 등이 있다. 세포,[5] 백혈구, 그리고 치아의 덴틴, 신장과 부신피질.

개발

셋째 주 동안, 미식이라고 불리는 과정은 내피와 외피 사이에 중간 피부 층을 형성한다. 이 과정은 후두엽 표면에 원시적인 줄무늬가 형성되면서 시작된다.[6] 층의 세포들은 경막과 저엽막 사이를 이동하며 횡방향과 두개골에 퍼지기 시작한다. 후두엽의 세포는 원시적인 줄무늬를 향해 움직이며 그 아래로 미끄러져 들어가 불응이라는 과정을 거친다. 이주하는 세포 중 일부는 하이포브레스트를 대체하여 내장을 만들고, 또 다른 세포들은 내장과 경막 사이를 이동하여 중막을 만든다. 나머지 세포들은 외각을 형성한다. 그 후, 후두엽과 저엽수체는 노른자낭과 압류를 덮을 때까지 후두엽 중두엽과 접촉한다. 그들은 전판의 양쪽으로 움직인다. 전치세포는 중간선으로 이동하여 공증판을 형성한다. 코다메소더는 트렁크 중간부의 중심 지역이다.[4] 이것은 신경관의 형성을 유도하는 노토코드를 형성하고 전방-후방체축을 형성한다. 노토코드는 신경관 아래 머리에서 꼬리까지 뻗어 있다. 중간막은 노토코드를 덮을 때까지 중간선으로 이동하며, 중막 세포가 증식하면 근막 중막을 형성한다. 양면에서는 중추가 얇게 유지되어 가로판이라고 알려져 있다. 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 중간 13일에서 15일 사이에 외측두엽, 원시적 줄무늬, 배아중두엽의 증식이 일어난다. 노토코드 과정은 15일에서 17일 사이에 일어난다. 결국 노토코드 운하와 축운하의 개발은 처음 세 개의 솜털이 형성되는 17일에서 19일 사이에 이루어진다.[7]

근축중추

세 번째 주 동안 근축 중추는 분할로 구성된다. 두족류 지역에 나타나 두족류 방향으로 성장하면 소미토메레스라고 한다. 만약 그들이 두족류 부위에 나타나지만 신경판과 접촉하게 되면, 그들은 신경세포로 알려져 있는데, 이것은 나중에 머리 속에서 중핵을 형성하게 된다. 소미토메리는 짝을 지어 자라는 소미테로 조직된다. 넷째 주에는 소마이트들이 조직을 잃고 등뼈를 형성하기 위해 노토코드와 척수를 덮는다. 다섯째 주에는 후두소미트 4개, 경추 8개, 흉부 12개, 요추 5개, 천골 5개, 누골 8~10개가 있다. 소말리아 유도체는 인접한 배아 조직, 특히 신경관, 노토코드, 표면 엑토더름, 소말리아 구획 자체 사이의 국소 신호에 의해 결정된다.[8] 파생 조직, 골격, 연골, 내피 및 결합 조직의 정확한 사양은 근막 중막의 일련의 형태 유발 변화에 의해 달성되며, 이는 데르모모톰, 근막, 골막의 세 개 임시 소모티즘 구획으로 이어진다. 이러한 구조물은 등부에서 복부로, 그리고 내측에서 측면으로 지정된다.[8] 각 소마이트는 힘줄 연골과 뼈 성분으로 분화되는 그들만의 경련체를 형성할 것이다. 그것의 근섬유는 근육 성분을 형성하고, 등의 진피를 형성할 피부염을 형성할 것이다. 묘좀과 피부과에는 신경성분이 있다.[1][2]

소마이트 분화의 분자 조절

노토코드, 신경관, 표피, 측면 판 중간막과 같은 주변 구조물은 소마이트 분화를 위한[1][2] 신호를 보낸다. 노토코드 단백질은 다음 소마이트를 형성하도록 운명지어진 프리토마틱 중간막 속에 축적되었다가 그 소마이트가 형성되면서 감소한다. 노토코드와 신경관은 소마이트가 경련체를 형성하도록 돕는 단백질 SHI를 활성화한다. 쇄골세포의 세포는 연골과 뼈의 형성을 유도하는 단백질인 PAX1을 표현한다. 신경관은 PAX 2를 표현하는 단백질 WNT1을 활성화시켜 소마이트가 근토메와 피부과를 만들어낸다. 마지막으로 신경관도 신경트로핀 3(NT-3)을 분비하여 소마이트가 진피를 만들어 낸다. 각 소마이트의 경계는 레티노산(RA)과 FGF8과 WNT3a의 조합에 의해 규제된다.[1][2][9] 그래서 레티노산은 내생적인 신호로, 중상분할의 쌍방향 동시성을 유지하고 척추동물에서 쌍방향 대칭을 조절한다. 척추동물 배아의 쌍방향 대칭 신체 계획은 척추동물과 척추 기둥과 같은 그 유도체에서 명백하다. 따라서 비대칭 소마이트 형성은 분할 진동의 왼쪽-우측 비동기화와 상관관계가 있다.[10]

제노푸스와 제브라피쉬를 대상으로 한 많은 연구들은 이러한 발전의 요인과 그것들이 신호와 전사에서 어떻게 상호작용하는지를 분석했다. 그러나, 미래의 중피세포들이 그들이 받는 다양한 신호를 어떻게 통합하고, 그들이 그들의 형태유발적인 행동과 세포 운명의 결정을 어떻게 조절하는지에 대해서는 여전히 약간의 의구심이 있다.[8] 예를 들어 인간 배아줄기세포는 체내 모든 세포를 생산할 수 있는 잠재력을 가지고 있으며 무한정 자가 재생이 가능해 치료용 세포 라인의 대규모 생산에 활용할 수 있다. 또한 콜라겐을 개조하고 수축시킬 수 있으며 근육 액틴을 표현하도록 유도되었다. 이것은 이 세포들이 다발성 세포라는 것을 보여준다.[11]

중간 중간 중간자

중간 중간 중간 중간중간막은 근축중간막을 측면판과 연결시켜 요로학적 구조로 구분한다.[12] 상흉부 및 경추부에서는 이것이 네프로토메를 형성하고, 미적영역에서는 네프로토메스를 형성한다. 그것은 또한 비뇨기계와 생식기의 배설 단위를 발달시키는데 도움을 준다.[4]

가로판 중간자

측면 판 중간막은 두정(자체) 및 내장(스플란크닉) 층으로 갈라진다. 이러한 층의 형성은 세포간 충치의 출현으로 시작된다.[12] 체층은 압류를 덮고 있는 중간층(mesoderm)을 가진 연속층에 의존한다. 스플란크닉은 노른자 주머니를 덮는 연속 층에 의존한다. 그 두 겹은 자궁 내 충치를 덮고 있다. 두정층은 겹겹이 쌓인 외피와 함께 측면 차체 벽이 접히는 형태를 이룬다. 내장층은 내장의 벽을 형성한다. 두정층의 중층세포는 복막, 흉막, 심막 충치에 줄지어 있는 중층막 또는 톱니막을 형성한다.[1][2]

참고 항목

참조

  1. ^ Jump up to: a b c d e f g Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Introduction to Bilateria". Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks/Cole. pp. 217–218. ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)[출처?]
  2. ^ Jump up to: a b c d e f Langman's Medical Embraryology, 11번째 판. 2010.
  3. ^ Kimelman, D. & Bjornson, C. (2004). "Vertebrate Mesoderm Induction: From Frogs to Mice". In Stern, Claudio D. (ed.). Gastrulation: from cells to embryo. CSHL Press. p. 363. ISBN 978-0-87969-707-5.
  4. ^ Jump up to: a b c Scott, Gilbert (2010). Developmental biology (ninth ed.). USA: Sinauer Associates.
  5. ^ Dudek, Ronald W. (2009). High-yield. Embryology (4th ed.). Lippincott Williams & Wilkins.
  6. ^ "Paraxial Mesoderm: The somites and their derivatives". NCBI. Retrieved April 15, 2013.
  7. ^ Drew, Ulrich (1993). Color atlas of embryology. German: Thieme.
  8. ^ Jump up to: a b c Yusuf, Faisal (2006). "The eventful somite: Patterning, fate determination and cell division in the somite". Anatomy and Embryology. 211 Suppl 1: 21–30. doi:10.1007/s00429-006-0119-8. PMID 17024302. S2CID 24633902. ProQuest 212010706.[영구적 데드링크]
  9. ^ Cunningham, T.J.; Duester, G. (2015). "Mechanisms of retinoic acid signalling and its roles in organ and limb development". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 16 (2): 110–123. doi:10.1038/nrm3932. PMC 4636111. PMID 25560970.
  10. ^ Vermot, J.; Gallego Llamas, J.; Fraulob, V.; Niederreither, K.; Chambon, P.; Dollé, P. (April 2005). "Retinoic acid controls the bilateral symmetry of somite formation in the mouse embryo" (PDF). Science. 308 (5721): 563–566. Bibcode:2005Sci...308..563V. doi:10.1126/science.1108363. PMID 15731404. S2CID 5713738.
  11. ^ Boyd, N.L.; Robbins KR, K.R.; Dhara SK, S.K.; West FD, F.D.; Stice SL., S.L. (August 2009). "Human embryonic stem cell-derived mesoderm-like epithelium transitions to mesenchymal progenitor cells". Tissue Engineering. Part A. 15 (8): 1897–1907. doi:10.1089/ten.tea.2008.0351. PMC 2792108. PMID 19196144.
  12. ^ Jump up to: a b Kumar, Rani (2008). Textbook of human embryology. I.K. International.

추가 읽기

외부 링크