세라티염카피타타타

Ceratitis capitata
세라티염카피타타타
Fly October 2008-4.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 디프테라
패밀리: 테프리트과
속: 세라티염
종:
C. 카피타타타
이항식 이름
세라티염카피타타타
(Wedemann, 1824년)

일반적으로 지중해 과일파리 또는 메드플라이로 알려진 세라티염 카피타타는 사하라 이남 아프리카에서 자생하는 노란색과 갈색 파리다. C. 카피타타는 서반구에 가까운 친척이 없으며 세계에서 가장 파괴적인 과일 해충 중 하나로 여겨진다.[1] 캘리포니아, 플로리다, 텍사스 주에서는 때때로 파리가 미국에 정착하는 것을 막기 위해 광범위한 근절 노력을 요구해왔다.[1]

C. 카피타타는 대부분의 다른 파리 종들보다 더 추운 기후에서 살아남는 능력과 200개 이상의 열대 과일과 채소를 서식하는 능력 때문에 경제적으로 가장 중요한 과일 파리 종이다.[1] 새로운 환경에 도입된 후 메드플라이를 근절하기 위해 사용되는 관행은 매우 어렵고 비용이 많이 들 수 있지만, C. 카피타타의 침입은 농작물 수확량을 낮추고 신선한 과일과 야채의 값비싼 분류 과정을 유발할 것이다.[1]

물리적 설명

달걀

C. 카피타타타 알은 곡선모양과 빛나는 화이트 컬러, 매끄러운 이목구비가 특징이다.[1] 각각의 달걀은 길이가 약 1mm이다.[1] 다른 초파리에서 보듯 알은 관 모양의 미세조직을 갖고 있다.[1]

애벌레

C. 카피타타의 애벌레는 앞쪽 끝이 좁고 꼬리가 납작한 원통형인 흔한 과일파리 유충 모양을 하고 있다고 묘사되어 왔다.[1] 메드플라이의 세 번째와 마지막 삽관 끝 무렵에는 유충이 7~9mm에서 약 8개의 방추형 영역을 측정한다.[1]

메드플라이의 애벌레

성인

어른 파리들은 일반적으로 길이가 3~5mm이다. C. 카피타타의 신체 특징에는 시각적으로 정의되는 수많은 특징이 있다. 흉부는 크림색에서 노랑색 사이사이로 특징적인 검은 반점 무늬가 있으며, 복부는 갈색으로 염색되어 등지 표면에는 검은색의 미세한 강모가, 기저부 절반에는 두 개의 밝은 띠가 있다. 메드플라이의 날개에는 날개 중간을 가로지르는 띠가 있고 날개 세포 중간에는 검은 줄무늬와 점이 있다.

시오마바 외 연구진이 수행한 연구에서, 연구원들은 기하학적 형태측정학을 이용하여 C. 카피타타를 포함한 3종의 다른 파리 종에서 날개 모양을 분석하였다. 연구원들은 그들의 발견을 통해 메드플라이가 날개의 근위부와 원위부 사이에 광범위한 성 형태 이형성(SSHD)을 보인다는 것을 보여주었다. 이 차이는 수컷 날개가 암컷에 비해 넓고 짧은 경향이 있기 때문에 두 성을 구별하는데 사용될 수 있다. 이 해부학적 차이는 수컷이 더 많은 공기를 대신할 수 있게 하고 짝을 잡는 동안 더 청각적인 "버징" 효과를 만들 수 있기 때문에 중요하다.[1][2]

분배

C. Capitata의 지리 분포도(2013년 12월 업데이트)

위의 지도는 지중해 초파리 C. 카피타타의 전 세계 분포에 관한 정보를 제공한다. 이 정보는 주로 입수 가능한 지중해 초파리 국가 감시 보고서에 근거하고 있다. 따라서 지도에는 국가 수준과 일부 경우에는 국가 수준 이하의 수준에서 이 해충의 존재에 대한 평가가 표시된다. 이 지도에 따르면 C. 카피타타는 아프리카, 남부와 중남미, 중동, 남유럽 전역에 존재한다. 북미 대부분, 인도 아대륙, 남아메리카 일부 지역, 호주 대부분 지역에서 결석한 것으로 확인됐다. 기후 변화는 C. 카피타타의[3] 분포와 풍요를 변화시키는 역할을 할 수 있을 것이다.

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그리고 C. 카피타타타 생명주기의 풍부함은 알, 애벌레, 번데기, 성인기 입니다. 암컷 잠자리는 대략 10-14개의 알로 이루어진 그룹으로 나누어 숙주 과일의 피부 표면 바로 아래에 침전시킨다.[1] 일단 알이 피부 밑으로 퇴적되면 며칠 만에 부화하여 구더기, 즉 유충으로 부상한다. C. 카피타타 파리는 숙주 과일을 찾아 12마일 거리까지 흩어지는 것으로 알려져 있다. 현재 위치에 숙주의 열매가 많이 있는 경우, 300~700피트 이상으로 흩어지지 않을 것이다.[2]

온도 효과

잠자리들은 최적의 조건에서 21일 안에 그들의 수명 주기를 완료할 수 있다. 더 차가운 온도에서, 메드플라이의 수명 주기는 완료하는 데 최대 100일이 걸릴 수 있다. 50°F(10°C) 미만의 온도에서는 플라이 개발이 중단된다. 여성의 난소는 60 °F(15.5 °C) 미만의 온도에서 더 이상 발생하지 않는다.[1]

수명

C. 카피타타타(C. capitata)의 수명은 60일 이내에 사망하는 인구의 절반이 사망하기 때문에 상당히 짧다. 하지만, 서늘한 조건과 적절한 영양 공급은 몇몇 파리들이 6개월 또는 1년까지 살 수 있게 할 수 있다. 실험실에서, 설탕과 단백질의 절제된 식단에서, 여성의 기대수명은 보통 남성보다 1.5일 더 길다. 평균적으로 사육 중인 파리의 수명은 야생 파리보다 10일 더 길다.[4][5]

특정 종의 수명은 침입 성공, 적응, 생물다양성의 핵심 원동력인 식량 부족의 시기에도 영향을 받는다. 기아 저항성은 환경적 요인과 유전적 요인의 관계에 따라 달라지는 플라스틱 특성이다. C. 카피타타의 기아 저항성(SR)에 대한 최근 연구는 나이가 들수록 SR이 감소하고 연령별 패턴이 성인과 유충 식단과 관련하여 형성된다는 것을 발견했다. 게다가, C. 카피타타에서 여성이 남성보다 높은 SR을 보였으며, SR에 가장 큰 영향을 준 것은 나이와 성인 식이요법에 따른 성별과 유충 식이요법이었다.[6]

식량자원

초파리 종류 중 C. 카피타타는 200종 이상의 다양한 과일과 채소를 포함하여 가장 다양한 종류의 숙주 열매를 가지고 있다. 이 과일들은 악어, 별 사과, 오렌지, 자몽, 구아바, 망고, 자두, 배를 포함하지만 이에 국한되지는 않는다.[7] 성인의 C. 카피타타와 애벌레 단계는 다른 방식으로 먹이를 준다.[4][7]

라바

영양은 성인의 크기와 발육의 결정적인 결정 요인이기 때문에 애벌레는 살찐 숙주 과일을 먹는 것을 선호한다. 높은 농도의 포도당과 자당류는 높은 녹말과 말토오스 식단에 비해 발육을 촉진하고 새로 생겨나는 유충의 비율을 높인다.[4][7][8]

연구자들은 양조장의 효모와 자당과 관련된 애벌레 식단을 조작함으로써, 식단에서 효모와 자당의 수치를 변화시킴으로써 탄수화물에 대한 단백질의 비율을 변화시킨다는 것을 보여줄 수 있었고, 이는 유충이 번데기를 번식시켜 지질을 축적하는 능력에 영향을 준다. 탄수화물 대비 단백질 비율이 높은 식단은 단백질과 지질 함량이 높은 유충을 생산했다. 반대로 단백질 대 탄수화물 비율이 낮은 식단은 유충이 번데기를 일으켜 상대적으로 지질의 부하가 줄어들었다.[9] 부모의 상태는 모성 효과라고 알려진 과정을 통해 즉각적인 식생활 환경에 대한 애벌레 반응에 영향을 미칠 수 있다.[10]

번데기

C. 카피타타의 감귤류, 과일 부분과 단계의 상관관계에 대한 연구는 유충성능에 강한 영향, 번데기에 대한 영향의 감소, 계란에 대한 영향은 없다는 것을 발견했다. 가장 높은 생존율은 쓴 오렌지에 있는 것으로 나타났지만 오렌지 경작지에서 가장 짧은 발달 시간과 가장 무거운 번데기를 얻었다. 요컨대 산성과 수용성 고체성분과 같은 펄프 화학적 성질은 유충과 번데기 생존에는 거의 영향을 미치지 않았지만 번데기 무게에는 더 큰 영향을 미쳤다.[11]

성인

성인들은 잘 익은 과일과 부패한 과일이나 남은 새의 배설물로부터 탄수화물 섭취를 얻는 경향이 있다. 애벌레는 과일의 중간을 선호하지만 성인들은 육체에 비해 영양가가 높은 과일 부분을 선호한다. 그들의 식단 선호도는 오렌지와 파파야 위에 놓여진 잠자리들이 영양소가 밀집된 부분으로 지속적으로 낮게 이동하는 반면 바닥에 놓여진 파리는 시작 위치에 머물러 있다는 연구로 증명되었다. 어른 파리들은 보통 오전 중후반이나 오후 늦게 먹이를 먹는다.[4][7]

남성 C. 카피타타의 생식 성공과 관련하여, 단백질이 없는 것으로 구성된 식단을 섭취한 남성은 단백질을 섭취한 남성보다 훨씬 낮은 비율로 결합되었다. 요컨대, 수컷 식단은 암컷이 더 이상 교미할 수 있는 수용성에 의해 지시된 수컷 C. 카피타타의 교미 성공에 중요한 요소다.[9]

C. 카피타타의 성인들은 엔토박테리아과의 디아조테리아균을 그들의 내장에 수용하는 것으로 나타났다. 이러한 공생들은 질소 제한을 완화할 수 있는 효소 질소효소에 의해 적극적으로 질소를 고정시켜 숙주에게 이로울 수 있다.[12]

짝짓기 동작

일반 개요

특히 마우이의 쿨라와 하와이의 코나에서 하와이 제도 내의 다양한 지역에서 행해진 현장 관찰은 연구자들에게 C. 카피타타의 짝짓기 행동에서 뚜렷한 차이를 보여주었다. 이 파리 종의 짝짓기 의식은 (1) 레크 행동과 (2) 구애의 두 가지 기본 단계로 구분할 수 있다.

남성

lek 행동에서 수컷은 영토를 획득하고 최적의 위치를 위해 서로 다투는 것으로 시작한다. 레크는 항상 나뭇잎을 관통하는 햇빛의 양을 최적화하는 위치에 위치한다.[13] C. 카피타타 파리에서의 짝짓기는 전형적으로 수컷이 늦은 아침이나 이른 오후에 잎 표면의 바닥에 주둔하는 것으로 시작된다. 일단 수컷이 이 장소에 주둔하면, 그들은 레크를 형성하고 성 페로몬을 방출하여 처녀 암컷을 유인하는 것으로 짝짓기를 시작한다. 성공하면 이 기간 동안 짝짓기가 발생한다. 또 다른 중요한 교미 장소는 늦은 아침이나 이른 오후에 과일 자체에 있다. 수컷들은 유혹이나 힘을 통해 이미 짝을 이룬 암컷들과 어울리려는 시도로 이곳에 자리를 잡는다.[14] 추칠-스탠랜드 외 연구진이 실시한 연구는 수컷의 크기가 짝짓기 성공률을 좌우할 수 있다는 것을 보여주었다. 연구원들은 약 8–9mg의 무게가 나가는 파리가 최적의 짝짓기 성공률을 보인 반면 작은 파리(<6mg)는 짝짓기 성공률이 현저히 낮다는 것을 발견했다.[1] 더욱이 수컷이 크기가 같거나 클 때는 짝짓기 빈도가 같았고 에클로시온, 날기, 짝짓기 속도 등의 이벤트가 번데기 크기와 긍정적으로 상관되었다.[15]

구애 단계에서는 수컷과 암컷 사이에 일련의 신호가 교환된다. 암컷이 다가오자 수컷은 복부 주머니가 여전히 부풀어 있고 날개가 여전히 진동하는 모습으로 자신의 복부를 몸 밑으로 집어넣는다. 일단 암컷이 수컷으로부터 3~5mm 이내에 들면 수컷은 일련의 머리 움직임을 시작할 것이다. 머리 움직임 시작 1-2초 이내에 수컷은 자신의 패닝(fanning)을 리드미컬하게 날기 시작하고 암컷에게 더 가까이 이동한다. 충분히 가까이 다가가면 수컷은 암컷에게 다시 달려들어 교미하기 시작한다.[13]

남성 C.카피타타

여성

짝짓기를 하는 동안 암컷은 후각 매개 행동의 전환을 경험하는 것으로 나타났다. 특히 처녀 암컷은 숙주 과일 냄새보다 성적으로 발달한 수컷의 페로몬을 선호한다. 암컷은 짝짓기가 일어날 때까지 이 선호도를 보이며, 그 다음에는 숙주 과일 냄새를 선호한다.[16] 이 발견은 드로필라 멜라노가스터의 페로몬 결합 단백질로 약 37%의 정체성을 보여주는 특정 단백질인 CcapObp22에 의해 증명되었다. 최근의 연구에서, 이 단백질은 남성 페로몬 성분, 특히 매우 강한 소수성 테르펜인 파르네세네를 결합시키는 것으로 밝혀졌다.[17]

유전학

C. 카피타타에서의 성별 결정은 전형적인 XY 시스템에 의해 이루어진다.[18] 딥테란과 검소하게는 이례적으로, 잠자리는 2016년 9월 완료된 전 유전체 염기서열 프로젝트에서 보여지는 것처럼 푸른 빛 지각에 대한 opsin 유전자를 가지고 있지 않다.[19] 2001년 스페인 등이 수행한 연구에서 연구자들은 파리의 미토콘드리아 게놈 전체를 염기서열로 배열할 수 있었다. 그들은 게놈의 길이가 15,980개의 염기쌍으로 22개의 tRNA 유전자와 13개의 미토콘드리아 단백질을 인코딩하는 유전자를 발견했다. 이 정보를 이용하여, 연구원들은 이 게놈 서열을 인구 분석을 위한 진단 도구와 최근의 도입의 근원을 결정하는 방법으로 사용할 수 있었다.[20]

면역 및 질병 전염

1987년 Postlethwait 외 연구진이 완료한 연구에서, 연구원들은 박테리아 접종을 이용한 메드플라이의 면역 반응을 평가했다. 연구진은 메드플라이에 에너박터클루카에 접종한 뒤 수컷에게서 용혈액을 추출해 대조군의 용혈에 비해 강력한 항균인자를 함유하고 있다는 사실을 밝혀냈다.[citation needed] 추가 테스트를 통해 이러한 잠재적 요인이 접종 후 3시간 이내에 생성되어 약 8일 동안 지속된다는 것을 확인할 수 있었다. 이 발견은 잠자리가 드로필라 멜라노가스터와 유사한 적응성 면역 반응을 가지고 있다는 것을 보여주었다.[21]

C. 카피타타는 수백 종의 상업적 과일과 야생적 과일에 영향을 미치는 세계적인 해충이라는 것이 확립된 이후, 메드플라이의 질병 전달 능력을 평가하기 위한 상당한 연구가 행해졌다. 셀라 등이 실시한 2005년 연구. 녹색 형광 단백질(GFP) 표지가 붙은 대장균을 과일파리 사료용액에 넣어 GFP 표지가 붙은 E로 파리가 접종된 것을 보여줬다. 대장균은 오염 후 7일까지 이 박테리아를 숨길 수 있었다. 이 발견은 메드플라이가 인간의 병원균이 과일에 대한 벡터가 될 가능성이 있다는 것을 보여주었다.[22]

공격성

연구에 따르면 야생 C. 카피타타 파리는 머리를 때리는 행동을 더 많이 하고, 상대와 직접 접촉하며, 점령된 나뭇잎을 침략자에게 양도할 가능성이 더 적은 것으로 밝혀졌다. 나아가 신체진동 중에 발생하는 소리가 위협행동에 해당하는 것으로 파악됐다. 공격적인 사운드는 피치가 상당히 높은 편(1~3kHz 전후)인 반면 구애 시간과 같은 공격적이지 않은 순간에서 발생하는 사운드는 0.16-0.35kHz 전후인 경향이 있다.[23] 구애 의식 중에 공격적인 행동을 관찰할 수 있다. 접근하는 파리가 침입자 수컷 파리라고 인식되면 상주하는 수컷 파리는 호출 위치를 종료하고 침입자를 향해 돌진하며 물리적으로 침입자를 머리로 밀어낸다. 이러한 상호작용은 어느 한쪽 당사자가 지위를 잃거나 결국 그 자리를 떠날 때까지 지속된다. 수컷은 또한 물리적 "머리 박치기"보다는 침입한 수컷과 "얼굴 맞히기"로 구성된 수동적인 방어 행동에 참여할 수 있다. '페이스오프(face-off)' 위치에 있는 수컷은 한 마리의 수컷이 결국 방향을 틀고 영토를 떠날 때까지 최대 5분까지 버틸 수 있다.[13]

침략과 퇴치

미국에서는 C. 카피타타가 4개 주(하와이, 캘리포니아, 텍사스, 플로리다)를 침공했지만 하와이를 제외한 모든 주에서 근절되었다. 그러나 2009년부터 최근까지 캘리포니아에서 다시 유입된 메드플라이 개체수가 발견되어 추가적인 근절과 검역 노력이 필요하다.[24] 뉴질랜드와 칠레에서도 근절되었다.[25]

멕시코와 과테말라의 근절 노력

1955년 코스타리카에서 잠자리들이 처음으로 발견되었다. 이때부터 메드플라이는 북쪽으로 퍼져 1976년 과테말라, 1977년 멕시코까지 도달했다. 대량 사육 살균 연구소는 근절 노력을 시작하기 위해 1979년 말까지 매주 5억 마리의 멸균 파리를 생산하고 있었다. 과학자들은 이 무균 파리들을 야생으로 방사함으로써 파리의 북상을 막을 수 있었을 뿐만 아니라, 1982년 9월 멕시코 전역과 북부 과테말라의 넓은 지역에서 이 파리가 근절되었다고 공식적으로 선언할 수 있었다.[26]

서부 오스트레일리아의 근절 노력

무균 곤충기법을 이용해 1984년 12월 서부 오스트레일리아의 카나본에서 메드플라이가 근절되었다. 1980년대에 서호주 농무부는 메드플라이 인구를 근절하기 위해 무균 곤충 기법을 사용하는 것에 대한 타당성 조사를 실시했다. 이 연구의 1단계에서는 70개의 트랩을 활용하여 방류 전 야생 파리의 계절적 풍요를 확립했다. 이 연구의 2단계에서, 농무부는 일주일에 750만 마리의 무균 파리를 방출했지만, 야생 파리 개체수를 제한하는 데는 불충분했다. 3단계와 4단계 동안, 방류된 무균 파리의 수는 일주일에 1,200만 마리로 증가했고 화학적 통제와 결합되었다. 야생 파리가 더 이상 검출되지 않은 후, 5단계가 시작되어 화학적 통제가 더 이상 유통되지 않게 되었다. 1984년 10월부터 1985년 1월까지 야생 파리나 유충이 발견되지 않자 박멸이 선언되었다. 이 기간은 3개의 파리 세대에 해당하는데, 헨드리히스 외 연구진(1982)이 멕시코의 메드플라이 퇴치에 활용하는 퇴치의 문턱이다.[27]

캘리포니아에서 발생

참고 항목: 1989년 캘리포니아 메드플라이 공격

많은 연구가 메드플라이를 통제하는 수단에 바쳐져 왔다.[28] 특히 무균 곤충 기술을 사용함으로써 이 종은 여러 지역에서 퇴치될 수 있었다.

C. 카피타타를 포획하는 데 사용되는 전형적인 함정이다.

1981년 강력한 환경운동가로 명성을 떨쳤던 제리 브라운 캘리포니아 주지사는 샌프란시스코만 지역에서 심각한 중상모략에 직면했다. 그는 주 농업계와 미국 농무부 동물·식물 건강검진국(APIS)으로부터 이 지역의 공중 살포를 허가하라는 권고를 받았다. 당초 환경보호 입장에 따라 지상 살포만 허가하는 방식을 택했다.[citation needed] 불행하게도, 이 침입은 메드플라이 생식 주기가 분무를 능가하면서 퍼졌다. 한 달 이상 지나자 수백만 달러의 농작물이 파괴되고 수십억 달러 이상이 위협을 받았다. 그 후 브라운 주지사는 그 감염에 대한 대규모 대응을 승인했다. 야간에는 헬리콥터 떼가 말라티온을 뿌렸고, 캘리포니아 주 방위군은 고속도로 검문소를 설치하고 지역 과일의 수 톤을 수거했다. 이 캠페인의 마지막 단계에서 곤충학자들은 곤충의 생식 주기를 방해하기 위해 수백만 마리의 무균 수컷 잠자리를 방류했다.[citation needed]

결국 이 침입은 근절되었지만, 주지사의 지연과 행동 규모 모두 그 이후로 계속 논란이 되고 있다. 어떤 사람들은 말라티온이 곤충뿐만 아니라 인간, 동물에게도 독성이 있다고 주장했다. 그런 우려에 대해 브라운의 비서실장인 B. T. 콜린스는 기자회견을 열었고, 그 동안 그는 공개적으로 약간의 악성코드를 마셨다. 많은 사람들은 악성 종양이 인간에게는 그다지 독성이 없었겠지만, 그것을 함유한 에어로졸 스프레이는 자동차 페인트에 부식성이 있다고 불평했다.[29]

2007년 9월 9일 주 동안, 캘리포니아 딕슨에서 어른 파리들과 그들의 유충들이 발견되었다. 캘리포니아 농림축산식품부와 카운티 및 연방 농업 관계자들은 이 지역에서 근절과 검역 노력에 착수했다. 2008년 8월 8일 3대째 '야생(야생) 잠자리(즉, 비살균)가 발견되지 않자 퇴치가 선언되었다.[citation needed]

2008년 11월 14일, 캘리포니아 엘 카존에서 네 마리의 어른 파리들이 발견되었다. 샌디에이고 카운티 농업 위원회는 수백만 마리의 무균 수컷 파리들을 살포하고, 지역 농산물을 검역하며, 유기농 살충제를 뿌리는 등의 치료 계획을 시행했다.[30]

참조

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외부 링크