세균 게놈

Bacterial genome

박테리아 게놈은 일반적으로 eukaryotes의 게놈과 비교했을 때 종들 사이에서 크기가 작고 변형이 적다.박테리아 게놈의 크기는 약 130kbp에서[1][2] 14Mbp 이상까지 다양하다.[3]478개의 박테리아 게놈을 포함시켰지만 이에 국한되지는 않은 한 연구는 게놈 크기가 증가함에 따라 진핵생물에서 유전자의 수가 비핵생물에서보다 불균형적으로 느린 속도로 증가한다는 결론을 내렸다.따라서, 비코딩 DNA의 비율은 박테리아보다 비박테리아에서 게놈 크기로 더 빨리 증가한다.이는 대부분의 진핵핵 DNA가 비진(non-gene) 코딩인 반면 원핵, 바이러스, 장기성 유전자 대다수는 코딩이라는 사실과 일치한다.[4]현재, 우리는 50개의 다른 박테리아 필라와 11개의 다른 고고학적 필라의 게놈 서열을 가지고 있다.2세대 염기서열 분석 결과 많은 초안 게놈(GenBank의 박테리아 게놈의 90% 가까이가 현재 완전하지 않음)이 나왔다. 3세대 염기서열 분석은 결국 몇 시간 안에 완전한 게놈을 산출할 수 있을 것이다.게놈 서열은 박테리아의 많은 다양성을 보여준다.2000개가 넘는 대장균 게놈을 분석한 결과 약 3100개의 유전자 계열과 총 89,000개의 다른 유전자 계열의 대장균 핵심 게놈을 밝혀냈다.[5]게놈 서열은 기생균이 500~1200개의 유전자를 가지고 있고, 자유생존세균은 1500~7500개의 유전자를 가지고 있으며, 고고아는 1500~2700개의 유전자를 가지고 있다는 것을 보여준다.[6]콜 외 연구원의 놀라운 발견은 나병균을 조상 박테리아와 비교했을 때 엄청난 양의 유전자 부패를 묘사했다.[7]그 이후 연구 결과 여러 박테리아가 조상보다 게놈 크기가 작다는 것이 밝혀졌다.[8]수년 동안, 연구원들은 박테리아 게놈 부패의 일반적인 경향과 상대적으로 작은 크기의 박테리아 게놈을 설명하기 위해 몇 가지 이론을 제안했다.확실한 증거는 박테리아 게놈의 명백한 저하가 삭제 편향에 기인한다는 것을 나타낸다.null

방법 및 기술

2014년 현재, 공개 가능한 박테리아 게놈 서열은 3만개가 넘고 수천개의 메타게놈 프로젝트가 있다.Genomic Bacy and Archivea (GEBA)와 같은 프로젝트는 더 많은 게놈을 추가하려는 의도를 가지고 있다.[5]null

단일 유전자 비교는 더 일반적인 방법으로 대체되고 있다.이러한 방법들은 이전에는 추정만 했던 유전적 관계에 대한 새로운 관점을 만들어냈다.[5]null

박테리아 게놈 염기서열의 두 번째 10년 동안 중요한 성과는 샘플에 존재하는 모든 DNA를 포함하는 메타게놈 데이터의 생산이었다.이전에는 두 개의 메타게놈 프로젝트만 출판되었다.[5]null

세균 게놈

게놈 크기의 함수로 GenBank에 제출된 게놈의 주석 처리된 단백질의 총 개수에 대한 로그 그림.NCBI 게놈 보고서의 데이터를 기반으로 함.

박테리아는 두 가지 중요한 방법으로 진핵생물과 구별되는 콤팩트한 게놈 구조를 가지고 있다: 박테리아는 게놈 크기와 게놈의 기능적 유전자의 수 사이에 강한 상관관계를 보여주며, 그 유전자들은 오페논으로 구성된다.[9][10]진핵 게놈(특히 다세포 eukaryotes)에 비해 박테리아 게놈의 상대적 밀도가 높은 주된 이유는 유전간 영역과 인트론의 형태로 비코딩 DNA가 존재하기 때문이다.[10]주목할 만한 예외로는 최근에 형성된 병원성 박테리아가 있다.이는 처음에 콜 외 연구진에서 설명한 것으로, 미코박테리움 레프래는 자유생존 조상보다 기능유전자에 대한 유사유전자 비율(약 40%)이 상당히 높은 것으로 밝혀졌다.[7]null

게다가, 박테리아의 종들 사이에서, 다른 주요 생물군의 게놈 크기와 비교했을 때 게놈 크기의 변화는 상대적으로 거의 없다.[6]진핵종에서 기능유전자의 수를 고려할 때 게놈의 크기는 거의 관련이 없다.그러나 박테리아에서는 유전자의 수와 게놈 크기 사이의 강한 상관관계가 박테리아 게놈의 크기를 연구와 토론의 흥미로운 주제로 만든다.[11]null

박테리아 진화의 일반적인 추세는 박테리아가 자유생물의 형태로 시작되었음을 나타낸다.진화의 경로로 인해 일부 박테리아가 병원균과 공생물이 되었다.박테리아의 생활방식은 각각의 게놈 크기에 있어 필수적인 역할을 한다.자유생존세균은 세 종류의 박테리아 중 가장 큰 게놈을 갖고 있지만 최근 병원성을 획득한 박테리아보다 유사유전체가 적다.null

최근 진화한 단백질과 병원성 박테리아는 자유생존 박테리아보다 게놈 크기가 작지만 다른 어떤 형태의 박테리아보다 더 많은 유사균을 가지고 있다.null

의무적으로 박테리아 공생이나 병원균은 세 집단 중 가장 작은 게놈과 가장 적은 유사 생물을 가지고 있다.[12]박테리아의 라이프스타일과 게놈 크기의 관계는 박테리아 게놈 진화의 메커니즘에 대해 의문을 제기한다.연구원들은 박테리아들 사이의 게놈 크기 진화의 패턴을 설명하기 위해 몇 가지 이론을 개발했다.null

게놈 비교와 계통발생

단일 유전체 비교는 게놈 비교에 크게 기여하면서 박테리아 게놈의 유전체 생성 정확도가 향상됐다.평균 뉴클레오티드 아이덴티티(ANI) 방법은 약 10,000bp의 영역을 이용하여 전체 게놈 사이의 유전적 거리를 정량화한다.하나의 속 속의 게놈으로부터 충분한 데이터를 얻어, 종을 분류하기 위한 알고리즘이 실행한다.이것은 2013년[5] 녹조마 알벨라나에 종과 2020년 이후 모든 염기서열 박테리아와 고대에 대해 행해졌다.[13]null

박테리아 게놈에 대한 정보를 추출하기 위해 여러 종류의 박테리아에 대해 코어 및 범게놈 크기를 평가하였다.2012년, 핵심 유전자 가족의 수는 약 3000명이었다.그러나 2015년까지 이용 가능한 게놈의 수가 10배 이상 증가하면서 범게놈도 늘어났다.추가된 게놈의 수와 범게놈의 성장 사이에는 대략 긍정적인 상관관계가 있다.반면 핵심 게놈은 2012년 이후 정적인 상태를 유지하고 있다.현재 대장균 판게놈은 약 9만 개의 유전자 계열로 구성되어 있다.이들 중 약 3분의 1은 단일 게놈에만 존재한다.그러나 이들 중 다수는 유전자 파편일 뿐이고 호출 오류의 결과일 뿐이다.그럼에도 불구하고, 대장균에는 아마도 6만 개 이상의 독특한 유전자 집단이 있을 것이다.[5]null

세균 게놈 진화 이론

박테리아는 자유 생활이나 기능적으로 기생하는 생명 순환에서 숙주에 의존하는 영구적인 생명체로 전환되면서 다량의 유전자를 잃는다.박테리아 게놈 크기의 아래쪽 끝에는 마이코플라스마(myclasmycplasmas와 관련 박테리아가 있다.초기 분자 계통생성학 연구는 미코플라스마가 이전의 가설과는 달리 진화적으로 파생된 상태를 나타낸다는 것을 밝혀냈다.게다가, mycplasmas는 의무적으로 숙주와 연관된 박테리아에서 많은 게놈의 수축의 한 예에 불과하다는 것이 현재 알려져 있다.다른 예로는 리케치아, 부크네라 아프디콜라, 보렐리아 버그도페리가 있다.[14]null

그러한 종에서 작은 게놈 크기는 폴리펩타이드 시퀀스의 급속한 진화와 게놈의 낮은 GC 함량과 같은 특정한 특성과 연관되어 있다.이와 무관한 박테리아에서 이러한 성질의 융합적 진화는 숙주와 의무적인 연관성이 게놈 감소를 촉진한다는 것을 시사한다.[14]null

완전 염기서열 처리된 박테리아 게놈의 거의 80% 이상이 온전한 ORF로 이루어져 있고, 유전자 길이가 유전자당 1kb로 거의 일정하다는 점을 감안하면, 작은 게놈의 신진대사 능력이 거의 없는 것으로 추론된다.대장균, 살모넬라종, 바실러스종과 같은 자유생존세균은 보통 DNA에 1500~6000개의 단백질을 암호화해 가지고 있지만, 의무적으로 병원성 박테리아는 500~1000개 정도의 단백질을 갖고 있는 경우가 많다.[14]null

한 가지 후보 설명은 감소된 게놈은 박테리아의 생태적 틈새에서 생존하기 위해 필요한 유전자 외에도 세포 성장과 복제와 관련된 중요한 과정에 필요한 유전자를 유지한다는 것이다.그러나 시퀀스 데이터는 이 가설과 모순된다.에우박테리아 중 보편적 정형외과 세트는 각 게놈의 15%만을 차지한다.따라서, 각 혈통은 크기를 줄이기 위해 다른 진화 경로를 택했다.보편적 세포 과정은 80개 이상의 유전자를 필요로 하기 때문에, 유전자의 변화는 동일한 기능이 비호몰로직 유전자의 착취에 의해 달성될 수 있음을 암시한다.[14]null

숙주에 의존하는 박테리아는 숙주의 세포질이나 조직으로부터 신진대사에 필요한 많은 화합물을 확보할 수 있다.그들은 차례로 그들 자신의 생합성 경로와 관련 유전자를 버릴 수 있다.이 제거는 많은 특정 유전자 손실을 설명한다.예를 들어 숙주의 특정 에너지 기질에 의존하는 리케치아 종은 토종 에너지 대사 유전자를 많이 잃었다.마찬가지로 대부분의 작은 게놈은 숙주에게서 대신 발견되기 때문에 아미노산 생합성 유전자를 잃어버렸다.한 가지 예외는 진딧물의 필수적으로 전달되는 공생인 부크네라이다.그것은 중요한 아미노산의 생합성을 위한 54개의 유전자를 가지고 있지만, 더 이상 숙주가 합성할 수 있는 아미노산의 경로를 가지고 있지 않다.뉴클레오티드 생합성술의 경로는 많은 감소된 게놈에서 사라진다.틈새 적응을 통해 진화한 그러한 아나볼릭 경로는 특별한 게놈에 남아 있다.[14]null

사용되지 않은 유전자가 결국 제거된다는 가설은 왜 제거된 많은 유전자가 병원균 의무화에 도움이 되는지 설명하지 못한다.예를 들어 복제, 전사, 번역을 포함한 보편적 세포 과정에 관여하는 제품에 대한 유전자 코드를 제거한 경우가 많았다.심지어 DNA 재조합과 수리를 지원하는 유전자도 모든 작은 게놈에서 삭제된다.또한 작은 게놈은 tRNA가 적어 여러 아미노산에 1개를 활용한다.그래서 단일 코돈은 복수의 코돈과 짝을 이루는데, 이것은 최적보다 적은 변환 기계를 산출할 가능성이 있다.의무적으로 세포내 병원균이 tRNA를 적게 유지하고 DNA 수리 효소를 적게 유지함으로써 왜 이득을 보는지 알 수 없다.[14]null

고려해야 할 또 다른 요인은 의무적으로 병원성 생명을 향한 진화에 해당하는 인구의 변화다.이러한 생활 방식의 변화는 종종 한 혈통의 유전적 인구 규모를 감소시키는 결과를 낳는데, 이는 점유해야 할 숙주가 한정되어 있기 때문이다.이러한 유전적 표류는 그렇지 않으면 유익한 유전자를 활성화시키지 못하는 돌연변이를 고정시키거나 유전자 생산물의 효율을 떨어뜨릴 수 있다.따라서 (세균이 숙주 의존에 정착하면 돌연변이가 그들을 교란시키기 때문에) 쓸모없는 유전자가 사라질 뿐만 아니라, 유전적 표류가 비효율적인 선택을 강요한다면 유익한 유전자도 사라질 수 있다.[14]null

보편적으로 유지되는 유전자의 수는 적으며 독립적인 세포 성장과 복제에 불충분하므로, 작은 게놈 종은 다양한 유전자를 이용하여 그러한 위업을 달성해야 한다.이것은 부분적으로 비정형적인 유전자 변위를 통해 이루어진다.즉, 한 유전자의 역할은 같은 기능을 달성하는 다른 유전자로 대체된다.선조 내부의 중복성, 더 큰 게놈은 제거된다.유전체 감소의 초기 단계에서 발생하는 염색체 삭제의 내용에 따라 작은 유전체 함량이 달라진다.[14]null

M. 생식기의 매우 작은 게놈은 불필요한 유전자를 가지고 있다.이 유기체의 단일 유전자가 트랜스포손 매개 돌연변이 유발 물질을 사용하여 비활성화된 연구에서, 484개 유기체 중 적어도 129개는 성장을 위해 필요하지 않았다.따라서 M. 생식기의 게놈보다 훨씬 작은 게놈은 실현 가능하다.[14]null

더블링 타임

한 이론은 박테리아가 더 빠른 복제를 위해 게놈 크기에 대한 선택적 압력으로 인해 더 작은 게놈을 가지고 있다고 예측한다.이 이론은 작은 박테리아 게놈들이 복제하는 데 시간이 덜 걸릴 것이라는 논리적 전제에 근거하고 있다.이후 체력 강화로 소형 게놈을 우선 선정한다.미라 등이 수행한 연구는 게놈 크기와 두 배 시간 사이의 상관관계가 거의 또는 전혀 없는 것으로 나타났다.[15]이 데이터는 작은 크기의 박테리아 게놈에 대한 선택이 적절한 설명이 아니라는 것을 보여준다.여전히 많은 연구자들은 작은 게놈 크기를 유지하기 위해 박테리아에 대한 선택적 압력이 있다고 믿는다.null

삭제편향

선택은 진화에 관련된 하나의 과정에 불과하다.다른 두 가지 주요 과정(교화 및 유전적 변화)은 다양한 유형의 박테리아의 게놈 크기를 설명할 수 있다.미라 등이 수행한 연구는 세균성 유사체에서 삽입과 삭제의 크기를 조사했다.결과는 돌연변이 삭제는 유전자가 전이되거나 유전자가 중복되지 않는 경우 박테리아의 삽입보다 더 큰 경향이 있다는 것을 보여주었다.[15]수평 또는 횡방향 유전자의 전달과 유전자 중복제로 인한 삽입은 다량의 유전 물질의 전달을 수반하는 경향이 있다.이러한 과정이 부족하다고 가정하면 게놈은 선택적 제약이 없을 때 크기가 줄어드는 경향이 있을 것이다.삭제 편향의 증거는 각각의 게놈 크기에서 자유생식균, 능력 및 최근에 파생된 기생충에 존재하며 기생충과 공생을 의무화한다.null

자유생존세균은 개체수가 많은 경향이 있고 유전자 전이의 기회가 더 많다.이와 같이, 선택은 비교적 적은 수의 유사유전자를 발생시키는 해로운 순서를 제거하기 위해 무생물 박테리아에 효과적으로 작용할 수 있다.무생물 박테리아는 숙주와 독립적으로 모든 유전자 제품을 생산해야 하기 때문에 계속해서 추가적인 선택적 압력이 명백하다.유전자 전이가 일어날 수 있는 충분한 기회가 있고 약간 유해한 삭제에도 선택적 압력이 있다는 점에서 자유생존세균이 모든 박테리아 유형 중 가장 큰 박테리아 게놈을 가져야 한다는 것은 직관적이다.null

최근 형성된 기생충은 심각한 병목현상을 겪으며 유전자 생산을 위해 숙주 환경에 의존할 수 있다.이와 같이 최근 형성되고 기능적인 기생충에서는 삭제에 대한 선택적 압박이 부족하여 유사유전성분과 전이성분이 축적되고 있다.인구 병목현상은 유전자의 전달을 감소시키고, 따라서 삭제 편향은 기생균의 게놈 크기를 감소시킨다.null

의무적인 기생충과 공생물은 삭제 편향의 장기간 효과로 인해 게놈 크기가 가장 작다.특정 틈새를 차지하도록 진화한 기생충은 그다지 선택적인 압력에 노출되지 않는다.이처럼 유전적 표류는 틈새에 특화된 박테리아의 진화를 지배한다.삭제 편향에 대한 장기간 노출은 대부분의 불필요한 시퀀스를 제거하도록 보장한다.공생들은 훨씬 더 낮은 숫자로 발생하며 어떤 박테리아 형태에서든 가장 심각한 병목현상을 겪는다.내생균 박테리아에 대한 유전자 전이의 기회는 거의 없으며, 따라서 게놈 압축은 극단적일 수 있다.지금까지 서열화 된 가장 작은 박테리아 게놈 중 하나는 내시경 검사인 카소넬라 루디([16]Carsonella rudii.160 kbp의 카소넬라 게놈은 지금까지 조사된 게놈의 가장 능률적인 예 중 하나이다.null

유전체 감소

분자 계통유전학은 게놈 크기가 2Mb 미만인 박테리아의 모든 층이 훨씬 큰 게놈을 가진 조상으로부터 유래되었다는 것을 밝혀냈으며, 따라서 박테리아가 작은 게놈의 조상들을 연속적으로 두 배로 증가시킴으로써 진화했다는 가설을 반박하고 있다.[17]닐슨 등이 수행한 최근 연구는 의무 박테리아의 박테리아 게놈 감소율을 조사했다.박테리아는 내생균 박테리아의 상태를 모방할 수 있도록 유전자의 전달을 줄이기 위해 빈번한 병목현상과 직렬 통로에서 세포가 자라도록 배양되었다.이 데이터는 하루의 발생 시간을 나타내는 박테리아가 적게는 5만년(상대적으로 짧은 진화 시간)에 무려 1,000kbp를 잃는다고 예측했다.나아가 메틸주도 DNA 불일치 수리(MMR) 시스템에 필수적인 유전자를 삭제한 결과 세균 게놈 크기 감소율이 무려 50배까지 증가한 것으로 나타났다.[18]이러한 결과는 게놈 크기 감소가 비교적 빠르게 일어날 수 있으며, 특정 유전자의 손실이 박테리아 게놈 압축 과정을 가속화할 수 있음을 보여준다.null

이것은 모든 박테리아 게놈들이 크기와 복잡성을 줄이고 있다는 것을 암시하는 것은 아니다.많은 종류의 박테리아가 조상의 상태에서 게놈 크기가 줄어들었지만, 여전히 조상의 상태보다 게놈 크기를 유지하거나 증가시키는 박테리아가 엄청나게 많다.[8]자유 생활 박테리아는 거대한 인구 규모, 빠른 생성 시간, 그리고 상대적으로 높은 유전자 전달 잠재력을 경험한다.삭제 편향은 불필요한 염기서열을 제거하는 경향이 있는 반면, 선택은 새로운 유전자와 과정의 진화를 초래하는 자유생존 박테리아들 사이에서 크게 작용할 수 있다.null

수평유전자전달

기존 유전정보의 수정을 통해 주로 진화하는 진핵생물과는 달리 박테리아는 유전자의 수평적 전달에 의해 유전적 다양성의 큰 비중을 획득했다.이것은 염색체에 DNA가 도입되어 제거될 수 있는 상당히 역동적인 게놈을 만들어낸다.[19]null

박테리아는 점 돌연변이만으로 설명할 수 있는 것보다 대사 특성, 세포 구조, 생활 방식에 더 많은 변화를 가지고 있다.예를 들어 대장균과 살모넬라 장막을 구별하는 표현형질 중 어떤 것도 점 돌연변이에 기인하지 않는다.반대로, 수평적 유전자 전달이 많은 박테리아의 다양화와 분화를 촉진시켰다는 증거가 있다.[19]null

수평 유전자 전달은 종종 DNA 시퀀스 정보를 통해 감지된다.이 메커니즘에 의해 얻어진 DNA 부분들은 종종 관련 종들 사이의 좁은 계통유전 분포를 드러낸다.더욱이 이들 지역은 때때로 상당히 다른 것으로 추측되는 세자의 유전자와 예상치 못한 수준의 유사성을 보인다.[19]null

유전자 비교와 유전체학 연구는 수평적 유전자 전달을 연구하는 데 도움이 되지만 유전자의 DNA 서열은 게놈 내에서 그들의 기원과 조상을 더욱 잘 알고 있다.박테리아 종은 전체 GC 함량에서 크게 차이가 나지만, 한 종의 게놈에 있는 유전자는 염기 조성, 코돈 사용 패턴, 디-뉴클레오티드의 빈도와 관련하여 대략 동일하다.그 결과 횡방향 전이를 통해 새롭게 획득한 시퀀스는 그 특성을 통해 확인할 수 있으며, 이는 기증자의 것으로 남아 있다.예를 들어 대장균에 없는 많은 S. 장티카 유전자는 전체 염색체의 전체 GC 함량 52%와 다른 염기 구성을 가지고 있다.이 종 내에서, 어떤 선들은 다른 선들에는 존재하지 않는 DNA의 메가베이스 이상을 가지고 있다.이러한 혈통별 시퀀스의 기본 구성은 이러한 시퀀스의 최소 절반 이상이 측면 전달을 통해 캡처되었음을 의미한다.또한 수평으로 얻은 유전자에 인접한 영역은 종종 반투명 원소, 플라스미드의 이전 기원 또는 페이지 통합의 알려진 부착 부위의 잔재를 가지고 있다.[19]null

어떤 종에서는 횡방향으로 전달된 유전자의 많은 비율이 플라스미드, 페이징 또는 트랜스포손 관련 시퀀스에서 발생한다.[19]null

염기서열 기반 방법은 박테리아에서 수평 유전자 전달의 유행을 나타내지만, 염기서열 특성이 수령자와 유사한 기증자로부터 얻은 염기서열은 검출되지 않기 때문에 결과는 이 메커니즘의 크기를 과소평가하는 경향이 있다.[19]null

완전히 염기서열화된 게놈의 비교를 통해 박테리아 염색체가 조상과 횡방향으로 획득한 염기서열의 혼합체임을 확인할 수 있다.초열성 에우박테리아 아쿠펙스 애오릭쿠스와 테르모토가 마리티마는 각각 열화성 아쿠알로그와 단백질 서열이 비슷한 유전자를 많이 가지고 있다.테르모토가 1,877개의 ORF 중 24%와 아퀴펙스 1,512개의 ORF 중 16%가 고고학적 단백질과 높은 매치를 보이는 반면, 대장균과 B. 미분열과 같은 중간유체는 고고학적 호몰로그램과 가장 유사한 유전자의 비율이 훨씬 적다.[19]null

횡방향 전달 메커니즘

수평적 유전자 전달에 의한 새로운 능력의 발생은 세 가지 요건을 가지고 있다.첫째, 기증자 DNA가 수령자 세포에 의해 수용될 수 있는 가능한 경로가 존재해야 한다.또한, 획득한 순서는 게놈의 나머지 부분과 통합되어야 한다.마지막으로, 이러한 통합된 유전자들은 받는 박테리아 유기체에 혜택을 주어야 한다.처음 두 단계는 변환, 전도와 결합의 세 가지 메커니즘을 통해 달성될 수 있다.[19]null

변환은 환경으로부터 명명된 DNA를 흡수하는 것을 포함한다.변형을 통해, DNA는 멀리 떨어져 있는 유기체들 사이에서 전달될 수 있다.해모필루스 인플루언서와 네이세리아 고노르후아과 같은 일부 박테리아 종은 DNA를 받아들일 수 있는 능력이 지속적으로 있다.바실러스 하위종과 스트렙토코쿠스 폐렴과 같은 다른 종들은 그들이 그들의 라이프사이클에서 특정한 단계에 들어가면 유능해진다.null

N. gonorrhoeae와 H. influenzae의 변환은 수신자 게놈에서 특정 인식 시퀀스(5'-GCCGTGAA-3' 및 5'-AAAGTGGGT-3')가 발견되는 경우에만 유효하다.특정 흡수 시퀀스의 존재는 관련 종들 간의 변환 능력을 향상시키지만, B. 하위종과 S. 진폐종과 같이 본질적으로 유능한 박테리아 종들 중 다수는 시퀀스 선호도를 표시하지 않는다.null

새로운 유전자는 일반화된 전이나 전문 전도를 통해 기증자 내에서 복제된 박테리오파지에 의해 박테리아에 유입될 수 있다.한 사건에서 전송될 수 있는 DNA의 양은 페이지 캡시드의 크기에 의해 제한된다(상한이 약 100킬로바스 정도지만).페이지가 환경에서 수두룩하지만, 변환할 수 있는 미생물의 범위는 박테리오파지에 의한 수용체 인식에 따라 달라진다.전도는 공여자와 수취인 세포가 시간이나 공간에 동시에 존재할 필요가 없다.페이지에 인코딩된 단백질은 둘 다 DNA가 받는 세포질에 전달되는 것을 중재하고 염색체에 DNA가 통합되는 것을 돕는다.[19]null

결합은 기증자와 수령자 세포 사이의 신체 접촉을 포함하며 박테리아와 효모 사이의 유전자의 전달을 중재할 수 있다.DNA는 자가 투과성 플라스미드에 의해 기증자에서 수신자에게 전달된다.결합은 염색체에 통합된 플라스미드에 의한 염색체 시퀀스의 전달을 중재할 수 있다.null

박테리아들 사이에서 유전자 전달을 매개하는 메커니즘이 수두룩함에도 불구하고, 수신된 염기서열이 수신자에게 안정적으로 유지되지 않는 한 공정의 성공은 보장되지 않는다.DNA 통합은 많은 과정 중 하나를 통해 유지될 수 있다.하나는 성공회로서의 지속성, 다른 하나는 동음이의 재조합성, 그리고 여전히 또 다른 하나는 행운의 이중 스트랜드 파손 수리를 통한 불법 결합이다.[19]null

측면유전자전달을 통해 유입된 특성

항균 저항 유전자는 생물체가 이전에 치명적인 화합물들 앞에서 생존할 수 있기 때문에 생물에게 생태학적 틈새시장을 성장시킬 수 있는 능력을 부여한다.그러한 유전자를 받아 얻은 박테리아의 이점은 시간과 공간 독립적이기 때문에 이동성이 높은 시퀀스를 위해 선택된다.플라스미드는 세카 사이에서 꽤 움직일 수 있고 박테리아가 항생제 내성 유전자를 얻는 가장 빈번한 방법이다.null

병원성 생활 방식의 채택은 종종 유기체의 생태적 틈새에 근본적인 변화를 가져온다.병원성 유기체의 불규칙한 계통유전 분포는 박테리아 독성이 독성 형태로 결핍된 유전자의 존재 또는 획득의 결과라는 것을 암시한다.이것의 증거로는 병원성 시겔라와 예르시니아에서 대규모 '바이러런스' 플라스미드가 발견되었을 뿐만 아니라 다른 종의 유전자에 대한 실험 노출을 통해 병원성 성질을 대장균에 투하할 수 있는 능력 등이 있다.[19]null

컴퓨터로 만든 양식

2019년 4월, ETH 취리히 과학자들은 C. ethernis-2.0의 관련 실행 가능한 형태는 아직 존재하지 않지만, 전적으로 컴퓨터로 만들어진 세계 최초의 박테리아 게놈인 콜로박터 ethernis-2.0이 생성되었다고 보고했다.[20][21]null

참고 항목

참조

  1. ^ McCutcheon, J. P.; Von Dohlen, C. D. (2011). "An Interdependent Metabolic Patchwork in the Nested Symbiosis of Mealybugs". Current Biology. 21 (16): 1366–1372. doi:10.1016/j.cub.2011.06.051. PMC 3169327. PMID 21835622.
  2. ^ Van Leuven, JT; Meister, RC; Simon, C; McCutcheon, JP (11 September 2014). "Sympatric speciation in a bacterial endosymbiont results in two genomes with the functionality of one". Cell. 158 (6): 1270–80. doi:10.1016/j.cell.2014.07.047. PMID 25175626.
  3. ^ Han, K; Li, ZF; Peng, R; Zhu, LP; Zhou, T; Wang, LG; Li, SG; Zhang, XB; Hu, W; Wu, ZH; Qin, N; Li, YZ (2013). "Extraordinary expansion of a Sorangium cellulosum genome from an alkaline milieu". Scientific Reports. 3: 2101. Bibcode:2013NatSR...3E2101H. doi:10.1038/srep02101. PMC 3696898. PMID 23812535.
  4. ^ Hou, Yubo; Lin, Senjie (2009). "Distinct Gene Number-Genome Size Relationships for Eukaryotes and Non-Eukaryotes: Gene Content Estimation for Dinoflagellate Genomes". PLOS ONE. 4 (9): e6978. Bibcode:2009PLoSO...4.6978H. doi:10.1371/journal.pone.0006978. PMC 2737104. PMID 19750009.
  5. ^ a b c d e f 랜드, 미리암. 하우저 로렌, 준, Se-Ran, Nookaew, Intawat, Leuze, 마이클 R.;.안철수 Tae-Hyuk, Karpinets, 타티아나, 룬, 올레, Kora,Guruprased, 바세나르 트루디;Poudel, 수레쉬, Ussery, 데이비드 안스(2015년)."박테리아 게놈에서 제20년 대한 간파의 염기 서열".기능&통합 유전체학. 15세(2):141–161. doi:10.1007/s10142-015-0433-4.PMC 4361730.PMID 25722247.이 기사는 창조적 공용 귀인 4.0국제(CC4.0이 받은)허가를 받고 가능하다 이 소스, 어록을 포함하고 있다.
  6. ^ a b Gregory, T. R. (2005). "Synergy between sequence and size in Large-scale genomics". Nature Reviews Genetics. 6 (9): 699–708. doi:10.1038/nrg1674. PMID 16151375. S2CID 24237594.
  7. ^ a b Cole, S. T.; Eiglmeier, K.; Parkhill, J.; James, K. D.; Thomson, N. R.; Wheeler, P. R.; Honoré, N.; Garnier, T.; Churcher, C.; Harris, D.; Mungall, K.; Basham, D.; Brown, D.; Chillingworth, T.; Connor, R.; Davies, R. M.; Devlin, K.; Duthoy, S.; Feltwell, T.; Fraser, A.; Hamlin, N.; Holroyd, S.; Hornsby, T.; Jagels, K.; Lacroix, C.; MacLean, J.; Moule, S.; Murphy, L.; Oliver, K.; Quail, M. A. (2001). "Massive gene decay in the leprosy bacillus". Nature. 409 (6823): 1007–1011. Bibcode:2001Natur.409.1007C. doi:10.1038/35059006. PMID 11234002. S2CID 4307207.
  8. ^ a b Ochman, H. (2005). "Genomes on the shrink". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (34): 11959–11960. Bibcode:2005PNAS..10211959O. doi:10.1073/pnas.0505863102. PMC 1189353. PMID 16105941.
  9. ^ Gregory, T. Ryan (2005). The evolution of the genome. Burlington, MA: Elsevier Academic. ISBN 0123014638.
  10. ^ a b Koonin, E. V. (2009). "Evolution of genome architecture". The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 41 (2): 298–306. doi:10.1016/j.biocel.2008.09.015. PMC 3272702. PMID 18929678.
  11. ^ Kuo, C. -H.; Moran, N. A.; Ochman, H. (2009). "The consequences of genetic drift for bacterial genome complexity". Genome Research. 19 (8): 1450–1454. doi:10.1101/gr.091785.109. PMC 2720180. PMID 19502381.
  12. ^ Ochman, H.; Davalos, L. M. (2006). "The Nature and Dynamics of Bacterial Genomes". Science. 311 (5768): 1730–1733. Bibcode:2006Sci...311.1730O. doi:10.1126/science.1119966. PMID 16556833. S2CID 26707775.
  13. ^ Parks, DH; Chuvochina, M; Chaumeil, PA; Rinke, C; Mussig, AJ; Hugenholtz, P (September 2020). "A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea". Nature Biotechnology. 38 (9): 1079–1086. bioRxiv 10.1101/771964. doi:10.1038/s41587-020-0501-8. PMID 32341564. S2CID 216560589.
  14. ^ a b c d e f g h i Moran, Nancy A. (2002). "Microbial Minimalism". Cell. 108 (5): 583–586. doi:10.1016/S0092-8674(02)00665-7. PMID 11893328.
  15. ^ a b Mira, A.; Ochman, H.; Moran, N. A. (2001). "Deletional bias and the evolution of bacterial genomes". Trends in Genetics. 17 (10): 589–596. doi:10.1016/S0168-9525(01)02447-7. PMID 11585665.
  16. ^ Nakabachi, A.; Yamashita, A.; Toh, H.; Ishikawa, H.; Dunbar, H. E.; Moran, N. A.; Hattori, M. (2006). "The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615. S2CID 44570539.
  17. ^ Ochman, H. (2005). "Genomes on the shrink". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (34): 11959–11960. Bibcode:2005PNAS..10211959O. doi:10.1073/pnas.0505863102. PMC 1189353. PMID 16105941.
  18. ^ Nilsson, A. I.; Koskiniemi, S.; Eriksson, S.; Kugelberg, E.; Hinton, J. C.; Andersson, D. I. (2005). "Bacterial genome size reduction by experimental evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (34): 12112–12116. Bibcode:2005PNAS..10212112N. doi:10.1073/pnas.0503654102. PMC 1189319. PMID 16099836.
  19. ^ a b c d e f g h i j k Ochman, Howard; Lawrence, Jeffrey G.; Groisman, Eduardo A. (2000). "Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation". Nature. 405 (6784): 299–304. Bibcode:2000Natur.405..299O. doi:10.1038/35012500. PMID 10830951. S2CID 85739173.
  20. ^ ETH Zurich (1 April 2019). "First bacterial genome created entirely with a computer". EurekAlert!. Retrieved 2 April 2019.
  21. ^ Venetz, Jonathan E.; et al. (1 April 2019). "Chemical synthesis rewriting of a bacterial genome to achieve design flexibility and biological functionality". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (16): 8070–8079. doi:10.1073/pnas.1818259116. PMC 6475421. PMID 30936302.