아코클리디아과

Acochlidiacea
아코클리디아과
시간 범위: 최근 PreꞒ OSDCPTJKPg N↓ Ꞓ.
Acochlidium fijiiensis.png
Acochlidium fijiiensis
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 몰루스카
클래스: 가스트로포다류
인트라클라스: 에우티네우라
Superorder: 아코클리디아과
Odhner, 1937[1]
가족들

(unranked) Hedylopsacea

(unranked)Microhedylacea

다양성
46종
동의어[2][3]

Acochlidiomorpha
Acochlidiida
Acochlidea
Acochlidia

큰 clade 이새류 내에서 매우 특이한 바다 달팽이와 바다와 민물 민달팽이, 수생 복족류의 연체 동물 아코 클리 디움류, 흔한 이름 acochlidians할 수 있는 분류학적 clade. Acochlidia 다른 철자 법은.

Pseudunela cornuta의dorsal 견해 도식 그림 그리기,지만 다른 acochlidians의 특성을 크게 다르:acochlidians의 몇몇 특징들을 보여 준다.
f– 발
hb– 심장 전구.
– 하순 촉수lt
rh – 후각 돌기
vh– 내장 혹

설명

이들은 대부분 껍질이나 아가미가 없는 아주 작은 동물로, 몸의 나머지 부분으로부터 급격히 떨어져 나가는 본능적인 질량으로 구별된다.[4]

오직 30종과 작은 그룹 전 세계 2010,[5]과 32종에서 알려진 2011,[6]고 33명 2012년에 설명하는 것은(+9 Pontohedyle 종 기술되지 않은)[7] 이러한 민달팽이다 형태 생물학적으로 매우 정상적이지 않고 다양하며 구성된 시리즈의 독특한 캐릭터(예 2차 암수 딴몸, 부족의 교미 기관, 비대칭 r.adulae cm이다.[8] 대부분의 아코클리드인들은 해양 모래에 중간적으로 살고 있는 반면, 어떤 사람들은 임맥계를 정복했다.[8]

분류학

Nils Hjalmar Odhner는 그가 Microhedylae와 Acochlidie과 가족을 만들면서 1937년에 이 세단을 가족으로 설립했다.[1][2] 1939년 그는 이 세자를 명령으로 취급했다.[2][9]

란킨(1979)은 [10]이 세손을 명령, 즉 아코클리디오아데아(Acochlidioidea)로 취급했다.[2][3]

살비니-플라웬(1983)은 이 택션을 아코클리디오모르파라고 썼다.[11][3]

앤더슨(1992)은 이 세자를 아코클리디다 주문으로 취급했다.[12][2][3]

Burn in Beesley et al. (1998년)는 이 택션을 Acochlidea의 주문으로 썼다.[3]

와와라(1987)[13]와 다양한 작가(2007~2010)[8][14][15][16]는 이 택션을 아코클리디아(Acochlidia)라고 표기했다.

세 가족(헤디롭스과, 마이크로헤딜리디과, 아코클리디과)이 분류적으로 인정받고 있다.[2][3] 최근 두 가지 논란이 되는 분류(랭킨 1979년,[10] 스타로보가토프 1983년)[17]가 제안되었으나 그 이후 평가되지 않았다.[2][3]

Burn에 의한 호주 종에 대한 대체 분류(Burn et al., 1998)는 2개의 슈퍼 패밀리와 5개의 패밀리를 인정한다.[2][3]

이와 같은 3D 재구성은 아코클리드인에 대한 지식을 고도로 향상시켰다.

오드너에 의해 설립된 이래 오피스토브란치아의 전통적인 "주문"인 아코클리디아는 에우티네우라 내에서 풀리지 않는 미스터리 중 하나를 형성했다.[8] 특히 아코클리디아 가니티과(단검 모양의 라두라 이빨을 바탕으로 한)의 자매결연 제안이 형태학적 문자의 종합적인 시차분석에 근거해 거부될 수 있기 때문에 이들의 단독행동은 널리 받아들여지고 있다.[8] 지난 몇 년 동안 일련의 연구는 3D 재구성을 포함하여 주요 아코클리디안 세자를 매우 상세하게 재구축했으며 이전에 거의 이해되지 않았던 이 집단의 형태학적, 생물학적 지식을 상당히 추가했다.[8]

가장 최근의 형태학적 분석은 동일한 수수께끼의 로도페모르파, 디아파니드 세팔라스피데안 톨레도니아 또는 런시니드 또는 필리노이드 세팔라스피데안과의 공통 기원을 제시했다.[8] 직접적인 생태압력으로부터 독립된 분자표지는 아코클리디아(핵 18S rRNA 및 28S rRNA 기반)에 대한 미해결 기저 오피소브란치(baseal opisthobranch) 기원을 제안했다(Vonnemann et al. 2005).[8][18] 최초의 복합 멀티제 데이터 집합은 아코클리디아 군집화가 극한 관계에서, 피라미델로이데아, 양서류, 유풀모나타와 한 덩어리로 뭉친 놀라운 결과를 가져왔다.[8] 그러나 2010년 이전에는 오직 3개의 파생 아코클리드만이 분석에 포함되었고, 부분적으로 데이터가 누락되었다.[8]

2005년 분류학

부셰 앤 로크로이 분류법(2005)[2]은 스타로보가토프(1983년)를 잠정적으로 따랐지만 그의 분류법 순위(슈퍼 패밀리로, 슈퍼 패밀리로의 하위 명령어)를 하향 조정했다.[17][2][3] 그룹 아코클리디아과(Acochliidiacea)는 다음과 같이 배열되어 있다.

2010년 분류법

슈뢰들&네우서(2010년)가 이들의 혈전생식에 대한 첫 번째 포괄적 클래디스트 분석을 수립했지만 자매그룹의 정체성은 여전히 불투명했다.[16] Morphology-based analyses by Schrödl & Neusser,[16] demonstrated that Acochlidia usually group with other mesopsammic (they live in interstitial spaces of marine sands) taxa, if any were included (i.e. with the sacoglossan Platyhedyle, the rhodopemorph Rhodope or the cephalaspideans Philinoglossa or Philine exigua).[8] 따라서, 간간 서식지에 대한 수렴 적응은 진정 계통생성 신호를 가릴 가능성이 있다.[8]

슈뢰들&네우서(2010)[16]는 아코클리디아과(Acochlidiacea)를 2개(무순위)의 세자로 나누고 다음과 같은 6개 가족으로 나누었다.

Hedylopsacea

해양 중간 서식지에서 양서식 서식지 또는 담수식 휜히스 서식지로 몇 차례 서식지를 옮기는 등 진화가 수반되는 헤딜롭시스아코클리디아스는 복잡한 배설물과 생식 체계를 갖고 있다.[7]

(unranked) Hedylopsacea에는 다음과 같이 정의된 슈퍼 패밀리가 없다.[16]

Microhedylacea

마이크로헤딜라세안 아코클리디아세아는 침전물의 중간 공간에서만 발견되며, 주요 장기 체계의 복잡성을 감소시키는 경향을 보인다.[7]

(순위는 없음) 마이크로헤딜라시아에는 다음과 같이 정의된 초가족이 없다.[16]

요르거 외 연구진(2010년)의 다로쿠스 분자 연구는 7개 아코클리디아 가족 중 6개를 포함했다.[8][8] 그것은 유풀모나타의 자매로서 아코클리디아과가 풀몬 관계에서 확인되었다.[8] 전통적으로 정의한 에우티뉴라, 오피스토브란치아, 풀모나타는 비원균성으로 발견되었다.[8] 수수께끼의 수륙양용과 식충성인 아이텡게과(Aitengae)는 마이오파우날과 고사리과(Meiofaunal)와 고사리과(Bragish Phyunelae)와 림닉 아코클리디과(Limnic Acochlidiae)와 자매로 군집한다.[8] 이 작은 아코클리드 집단을 포함함으로써 헤테로브란치아 내의 주요 집단을 재정립하게 되었고, 이로 인해 새로운 집단이 탄생하게 되었다.[8]

2016년 분류법

두 식구가 더 생겼다. 두 가지 모두 해부학 및 서식지로 인해 아코클리디아인들 사이에서 특이한 민달팽이를 포함한다.

Phylogeny

아코클리디아과에는 화석 기록이 없다. 분자 시계의 적용은 이러한 그룹에 대한 발산 시간 추정을 허용했다. 유풀모나타와 아코클리디아아과의 분열은 트라이아기와 쥬라기 시대 사이에 중생대에서 일어났다. 아코클리디아의 다양화는 쥬라기(Juragis)에서 헤디롭사이스아와 미크로헤딜라시아(Microhedylacea)가 갈라지면서 일어난 것으로 추정된다.[8]

클래도그램

Acochlidiacea 내 일부 일반종과 종의 계통생성 관계를 보여주는 Cladogram([8]클라도그램):

아코클리디아과
Microhedylacea

아스퍼스피나 sp.

퐁토헤딜밀라셰스키아목

파라가니투스엘리네아과

미세하디일샘물리페라

Hedylopsacea
헤딜롭시스

헤딜롭시스 스피쿨리페라

헤딜롭시스발란티니

아이텡 sp.

가위넬라 sp. ►

슈트루벨리아 역설

Acochlidium fijiiensis

생태

아코클리디아과의 수명주기는 잘 알려져 있지 않다. 아코클리디아과(Pontohedyle milaschewitchii의 최대 40개의 알 중 하나)에서 일반적으로 낮은 번식력으로, 자유 벨리거 애벌레는 물기둥에 들어가기 보다는 모래 알갱이의 중간부에 머무르는 것으로 가정하여 장거리 분산을 피한다.[7] 수정란은 모래 알갱이에 부착되며 해안선을 따라 현재 추진 중인 침전물 수송을 통해 분산을 촉진할 수 있다.[7]

종의 개관

아코클리듐바이어펠마니
  1. 헤딜롭시스 스피쿨리페라 (Kowalevsky, 1901년) (헤딜롭스과) – 해양
  2. 헤딜롭시스 발란티니 소머펠트 & 슈뢰들, 2005년 (헤딜롭스과) – 해양
  3. 프레수넬라 코르누타(Challis, 1970) – 해양 및 임시 고사리류[6]
  4. Pseudunela eirene Wawra, 1988년(Pseudunelineae) – 해양
  5. Pseudunela espiritanta Neusser & Schrödl, 2009(Pseudunelandae) - 고사리수 속
  6. Pseudunela marteli Neusser, Jörger & Schrödl, 2011(Pseudunelineae) – Marine[6]
  7. Pseudunela viatoris Neusser, Jörger & Schrödl, 2011(Pseudunelineae) – Marine[6]
  8. Aiteng ater Swenenen & Buatip, 2009년 (Aitengae) – 해양(및 고사리)
  9. Aiteng marefugitus Kano, Neusser, Fukumori, Jörger & Schrödl, 2015년 (Aitengae) – Marine
  10. 아이텡 미스테리쿠스 네우세르, 후쿠다, 요르거, 카노 & 슈뢰들, 2011년(아이텡과) – 일본 출신[6][20]
  11. Bathyhedyle bouchheti Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016(Bathyhedylae) - 해양[19]
  12. 슈트루벨리아 패러독스(Strebellia, 1892년) (Acochlidiae) – 담수
  13. 슈트루벨리아 와와라이 브렌징거, 네우세르, 요르거 & 슈뢰들, 2011년 (아코클리디과) – 담수
  14. 아코클리듐암비넨스 (Strbell, 1892) (Acochlidiae) – 담수
  15. Acochlidium bayerfehlmanni Wawra, 1980년(Acochlidiae) – 담수
  16. 아코클리듐 피지엔시스 헤인즈 & 켄칭턴, 1991년[21](아코클리디과) – 담수
  17. 팔리오헤다일 서테리 (Wawra, 1979년) (Acochlidiae) – 민물
  18. 팔리오헤딜 웨베리(Bergh, 1895년) - 고사리류에서
  19. 선충, 1979년 (탄툴리과) – 담수
  20. 아스퍼스피나 브램벨리 (스웨드마크, 1968년) (아스퍼스피니과)
  21. 아스페르스피나 로리카타(스웨드마크, 1968년) (아스퍼스피나과)
  22. 아스페르스피나 무르마니카(Kudinskaya & Minichev, 1978년) (Asperspiniae)
  23. 아스퍼스피나 로팔로텍타 살비니-플라웬, 1973년 (아스퍼스피니과)
  24. 아스퍼스피나 리세리(Morse, 1976년) (아스퍼스피니과)
  25. Microhedyle gerlachi Marcus & Marcus, 1959 - 동의어: 파르헤딜 게라치(Ev. 마커스 & 어. 마커스, 1959년) (마이크로헤딜과)
  26. 마이크로헤딜레들루리페라(Kowalevsky, 1901년) (마이크로헤딜레과)
  27. 미세헤딜나한텐시스(Doe, 1974년) (Microhedylae)
  28. 마이크로헤딜레마네리(Er. 마커스, 1953) (마이크로헤딜과)
  29. Ganitus evelinae Marcus, 1953 (Microhedylae s.l. / Ganitae)
  30. 파라가니투스 엘리네이 챌리스, 1968년(마이크로헤딜과 s.l. / 가니티과)
  31. 파르헤딜레 크립토프탈마(Westheide & Wawra, 1974년) (Microhedylae)
  32. 파르헤딜 오드네리 (Ev. 마커스 & 어. Marcus, 1955) - 동의어: 마이크로헤딜 오드네리(Ev. 마커스 & 어. 마커스, 1955) (마이크로헤딜과)
  33. 파르헤딜 티르토위(Kowalevsky, 1900) (Microhedylae)
  34. 판토헤딜 브라실렌시스(Rrankin, 1979년)[7] (Microhedylae)
  35. 폰토헤딜레 요니 요르거 & 슈뢰들, 2013년
  36. 폰토헤다일 케피 요르거 & 슈뢰들, 2013년
  37. 폰토헤딜레 릴리에 요르거 & 슈뢰들, 2013년
  38. 폰토헤딜레 마티노비 요르거 & 슈뢰들, 2013년
  39. 폰토헤딜 밀라셰스키이(Kowalevsky, 1901년) (Microhedylae)
  40. 2013년 폰토헤딜 네리대 요르거 & 슈뢰들
  41. Pontoheedyle peteryalli Jörger & Schrödl, 2013.
  42. 폰토헤딜레 베루코사 (Challis, 1970) (Microhedylae)
  43. 폰토헤딜리 웨즐리 요르거 & 슈뢰들, 2013년
  44. 폰토헤딜 위그기 요르거 & 슈뢰들, 2013년
  45. 폰토헤딜 유리후커리 요르거 & 슈뢰들, 2013년
  46. 헬리코헤딜 디키키 드레인라스, 칼슨, 요르거, 슈뢰들 & 네우서, 2017년(가족에 할당되지 않음) – 해양

참조

이 글에는 참조의[8][7] CC-BY-2.0 텍스트와 참조의 CC-BY-SA-3.0 텍스트가 포함되어 있다.[3]

  1. ^ a b (독일어로) 오드너 N. H. (1937년) "헤딜롭시스 suecica n.sp. und die Nacktschengrupe Acochlidiacea (Hedylacea)." Zoologischer Anzeiger 120(3–4): 51–64. 52, 62.
  2. ^ a b c d e f g h i j Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Frýda, Jiri; Hausdorf, Bernard; Ponder, Winston; Valdés, Ángel & Warén, Anders (2005). "Classification and nomenclator of gastropod families". Malacologia. Hackenheim, Germany: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997.
  3. ^ a b c d e f g h i j 고파스, S. (2010) 아코클리디아과 인: Bouchet, P.; Gofas, S.; Rosenberg, G. (2010) World Marine Mollusca 데이터베이스. 액세스 가능: 2010-11-30일 http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411937에서 해양 종 세계 등록
  4. ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. p. 376. ISBN 0-03-056747-5.
  5. ^ 29종의 유효종과 1종의 불특정종이 있다.
  6. ^ a b c d e Neusser T. P., Jörger K. M. & Schrödl M.(2011). "크로픽 샌즈의 크립틱 종 - 대화형 3D 해부학, 분자 계발 및 마이오파우날 필루넬라과(Gastropoda, Acochlidia)의 진화" PLoS ONE 6(8): e23313. doi:10.1371/journal.pone.0023313.
  7. ^ a b c d e f g 요르거 K. M., 노렌부르크 J. L., 윌슨 N. G. & 슈뢰들 M. (2012) "역설에 대항하는 바코드? 복합적인 분자종 디라인은 이해하기 어려운 미오파우날 바다 민달팽이에서 여러 개의 암호화된 선을 보여준다"고 말했다. BMC 진화 생물학 12: 245. doi:10.1186/1471-2148-12-245.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u 요르거 K. M, 스토거 I, 카노 Y, 후쿠다 H, 크네벨스베르거 T. & 슈뢰들 M. (2010) "아코클리디아와 다른 수수께끼의 에우티뉴란 위스트로피아의 계통성에 대한 함축적 의미를 지닌다." BMC 진화 생물학 10: 323. doi:10.1186/1471-2148-10-323.
  9. ^ 오드너 N. H. (1939년). "노르웨이 서부와 북부 해안에서 온 오피스토브란치아테 몰루스카" Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter 1939(1): 1-92. 5페이지.
  10. ^ a b 랭킨 J. J. (1979년). "캐리비안의 민물 껍데기 없는 연체동물: 구조, 생물학, 아코클리디오아목의 새로운 이해에 대한 기여" 왕립 온타리오 박물관, 생명 과학 기고 116: 123 페이지 83페이지.
  11. ^ 살비니-플라웬 L. v. (1983년). 몰루스카. 인: Fauna & Flora des Mittelmieres. 리들 R. (ed.) P. 파레이. 함부르크 & 베를린, 248–390. 309페이지.
  12. ^ 앤더슨 C. (1992년). 생물과 화석의 분류. 골든 크라운 프레스, 오하이오 주 랭커스터, 69쪽 37쪽
  13. ^ 와우라 E. (1987년). "쥬르 아나토미 에이니거 아코클리디아 (Gastropoda, Opisthobranchia) mit einer vorlaufigen Revision des Systems und einem anhang über Platyhedylaceae (Opisthobranchia, Ascoglosa)" 박사 논문. 우니베르시테트 빈.
  14. ^ Neusser T. P, Jörger K. M. & Schrödl M.(2007). "아코클리디아(가스트로포다: 오피스토브란치아)." 본. 졸. 베이터 55: 301–310.
  15. ^ Jörger K. M, Heβ M, Neusser T. P. & Schrödl M. (2009) "해변에서의 섹스: 정자, 피부 수정, 진피성 정자 초저구조 (Acochlidia, Opisthobranchia, Gastropoda)" 해양생물학 156: 1159–1170. doi:10.1007/s00227-009-1158-5.
  16. ^ a b c d e f g 슈뢰들 M. & Neusser T. P. (2010) "아코클리디아의 기형적 진화론(몰루스카: Gastropoda: 오피스토브란치아)." 린네아 학회의 동물학 저널 158: 124–154. doi:10.111/j.1096-3642.2009.00544.x.
  17. ^ a b (러시아어로) 스타로보가토프 야. I. (1983) "시스테마 오트리아다 아코클리디균목 [아코클리디균목 순서 체계]브세소이즈노에 소베샤니 포 이즈체니우 몰리우스코프, 레닌그라드, 7:30–32.
  18. ^ Vonnemann V.; Schrödl M.; Klussmann-Kolb A.; Wägele H. (2005). "Reconstruction of the phylogeny of the Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) by means of 18s and 28s rRNA gene sequences". Journal of Molluscan Studies. 71 (2): 113–125. doi:10.1093/mollus/eyi014.
  19. ^ a b Neusser T. P, Jörger K. M, Lodde-Bensch E, Strong E. E. & Schrödl M. (2016) "독특한 심해 - 육지 연결: Bathyhedyle Bouchheti n. sp. (Bathyhedylae n. fam.)의 대화형 3D 시각화와 분자 계통 발생 - Bathyal Zone의 첫 번째 범펄몬산 민달팽이". PeerJ 4: e2738. doi:10.7717/peerj.2738.
  20. ^ Neusser T. P., Fukuda H., Jörger K. M., Kano Y. & Schrödl M. (2011) "Sacoglossa or Acochlidia? 3D-reconstruction, molecular phylogeny and evolution of Aiteng ater and Aiteng mysticus n. sp. (Aitengidae, Gastropoda)". 몰러스칸 연구 저널 77(4): 332–350. doi:10.1093/mollus/eyr033.
  21. ^ 헤인즈 A. & 켄칭턴 W. (1991) "아코클리듐 피지엔시스 sp. 11월 (가스트로포다: Opisthobranchia: 피지의 아코클리디아체아)" 벨리거 34(2): 166–171.

외부 링크