사코글로사

Sacoglossa
사코글로사
시간 범위: 에오세 – 현재[1] D P K N
Elysia clarki, Florida.jpg
백조개과의 껍데기 없는 종인 엘리시아 클락
Oxynoe viridis cropped.jpg
옥시노아과의 껍질이 벗겨진 사코글로산인 옥시노아 비리디스
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 몰루스카속
클래스: 복족류
서브클래스: 헤테로브랜시아
인트라클래스: 에우티뉴라
상위 순서: 사코글로사
H. von Ihering, 1876[2]
다양성[3]
284종
동의어

Ascoglossa Bergh, 1876

사코글로사(Sacoglossan) 또는 "솔라로 움직이는 바다 민달팽이"로 흔히 알려진 사코글로사(Sacoglossa)는 작은 민달팽이와 바다 달팽이의 상목이며, 헤테로브란치아 분류군에 속하는 해양 복족류 연체동물이다.사코글로샌은 조류의 세포 성분을 섭취하여 살며, 그래서 그들은 때때로 "흡입성 바다 민달팽이"[4]라고 불립니다.

어떤 사코글로산들은 단순히 조류로부터 빨아들인 액체를 소화하지만, 다른 종에서는 민달팽이들이 먹는 조류로부터 살아있는 엽록체를 조직 내에서 분리하여 사용하는데, 이것은 "도둑맞은" 플라스티드를 [5]위해 절도술로 알려진 매우 특이한 현상입니다.이것은 그들을 "태양광으로 움직이는 바다 민달팽이"라는 칭호를 얻게 하고, 그들을 메타조아 생물들 사이에서 독특하게 만듭니다. 그렇지 않으면 절취술은 단세포 [6]원생 동물들 사이에서만 알려져 있기 때문입니다.

사코글로사는 두 개의 분류군, 즉 껍데기가 없는 과로 나뉩니다.[7]껍질을 벗긴 4개 과는 원통형 복족류, 볼바텔류, 옥시노이과, 쌍꺼풀 복족류인 줄리과이다.껍질이 없는 플라코브란초아목은 6개 과로 분류되며, 플라코브란초아목과 리마폰티오아목의 2개 과로 나뉜다.모든 사코글로산은 근연 집단과 구별된다.치아는 집단의 [8]섭식 습관에 적합하다.

Kathe R.젠슨(2007)[3]은 사코글로사 내에서 284종의 유효 종을 인정했다.

외모

이러한 복족류(예: Elysia spp.)의 대부분은 한 쌍의 머리 촉수를 가진 날개 달린 민달팽이와 유사하다.이 그룹의 광합성 구성원에서,[9] 날개, 즉 파라포디아는 햇빛을 받는 유기체의 면적을 최대화하기 위해 풀릴 수 있다.다른 것(예: Placida spp.)에서는 등 표면에서 원통형 세라타가 연장된다.대부분의 사코글로산은 길이가 1-3cm이다; 그들이 섭취하는 엽록체가 결국 그들 자신의 [1]세포에 설치되기 때문에 그들은 전형적으로 색깔이 균일하다.

분배

사코글로사 종은 전 세계 열대 및 온대 해양에서 발견되지만, 대부분은 열대 섬의 해안선에 자주 있는 중앙 태평양에 살고 있으며, 카리브 해와 인도 태평양에도 다양한 종들이 알려져 있습니다.이 세 지역은 생물 지리학적 분리의 정도가 높다는 것을 보여주는 뚜렷한 종의 범위를 가지고 있다.적도에서 멀리 떨어진 곳에 호주나 일본 같은 곳에서는 다양성이 낮고, 존재하는 종들은 전형적으로 온도 변화에 대한 내성이 높은 열대 종들이다.그들의 온대 분포는 그들의 중요한 먹이 공급원인 Caulerpa [3]spp의 분포와 밀접하게 일치합니다.그들은 전형적으로 매우 낮은 인구밀도에서 살며, 그 집단에 대한 과학적 연구를 [1]어렵게 한다.

섭취한 세포물질의 사용

주요 기사 : 도벽 성형

사코글로산은 그들이 먹는 녹조의 엽록체를 사용할 수 있고, 그들은 섭취 후 몇 시간에서 몇 달 동안 그것을 살아있게 한다.그들은 세포를 유지하고 광합성 [10]생성물을 대사한다; 이 과정은 절취술이라고 불리며, 사코글로산은 그것을 사용하는 유일한 동물이다; 몇몇 섬모충과 포라마니페라 또한 전략을 사용한다.[9]사코글로산은 후천적인 플라스티드의 [9]광합성 생성물만으로 몇 달 동안 생존하는 것으로 알려져 있다.엽록체를 유지하는 것은 보통 식물 세포 핵에 암호화된 유전자와의 상호작용을 필요로 하기 때문에 이 과정은 다소 혼란스럽다.이것은 그 유전자들이 조류에서 [9]동물로 측면으로 옮겨졌음을 암시하는 것으로 보인다.보체리아 리토레아 유도 프라이머를 이용한 엘리시아 클로로티카 성인과 난자를 대상으로 한 DNA 증폭 실험 결과 [11]녹조핵유전자 psbO가 검출됐다.이러한 결과는 인공물일 가능성이 높았는데, 그 이유는 민달팽이의 난자에서[13] 나온 트랜스크립트롬[12] 분석과 게놈 DNA의 염기서열 분석을 기반으로 한 대부분의 최근 결과들이 가로 유전자 이동이 도벽의 수명을 지원한다는 가설을 부정하기 때문이다.사코글로산은 그들이 사용하는 먹이 방법을 선택할 수 있다.사코글로산에서의 적극적인 먹이 공급에서 광합성으로의 전환은 식량 자원의 부족에 의해 촉발되며, 일반적으로 선호되지 않는다.음식을 쉽게 구할 수 있다면, 그 동물은 그것을 적극적으로 소비할 것이다.광합성을 하지 않고 광합성을 하지 않는 기아의 기간은 1주일 미만에서 4개월 이상에 걸쳐 다양하며,[14] 광합성은 죽음을 피하기 위한 최후의 수단으로 사용된다.이 과정에서 또 다른 불분명한 단계는 어떻게 엽록체가 소화로부터 보호되는가, 그리고 어떻게 그들이 [9]조류에서 환경을 통제할 막 없이 동물 세포에서 그들의 새로운 위치에 적응하는가 하는 것이다.그것이 어떻게 이루어지든, 절취술은 플라코브란차케아속의 많은 속들에게 중요한 전략이다.엘리시아의 한 종은 계절에 따라 석회화하는 조류를 먹고 산다.석회화된 세포벽을 통과할 수 없기 때문에, 이 동물은 1년 중 일부 기간 동안만 먹이를 먹을 수 있으며, 식재료가 석회화된 동안, 그리고 석회화가 없어지고 [9]방목이 계속될 때까지 살아남기 위해 섭취한 엽록체에 의존합니다.

사코글로산들은 또한 그들의 조류 식품에 의해 생성된 항헤르보리 화합물을 그들의 포식자가 될 것을 막기 위해 절도 [10]화학이라고 불리는 과정에서 사용할 수 있습니다.이것은 녹조 대사물을 [15]독소로 전환하거나 영양적 [9][16]균색이라고 불리는 과정에서 위장하기 위해 녹조 색소를 사용함으로써 달성될 수 있다.

옥시노아과

약 20%의 사코글로스아종이 껍데기를 가지고 있다.옥시노아케아는 껍질이 벗겨진 3개의 과를 포함하고 있으며, 모두 [1]콜레르파속의 조류만을 먹고 삽니다.이러한 유기체들 중 어느 것도 섭취된 엽록체의 광합성으로부터 혜택을 받지 않지만, 엽록체는 위장 [9]기능을 수행하기 위해 유지되었을 수 있다.Volvatellidae와 Oxynoidae의 껍데기는 두부팽이 달팽이의 껍데기와 약간 닮았다.줄리과는 껍질이 벗겨지고 쌍꺼풀이 있는 복족류라는 점에서 특별하다.그들은 조개껍데기를 두 조각으로 나누어서 마치 조개껍데기를 닮았다.이 과의 살아있는 구성원들은 [citation needed]1959년부터 알려져 왔고, 이전에는 [citation needed]이매패류라고만 과학에 알려졌었다.

플라코브란초아목

대부분의 사코글로산들은 껍데기가 없기 때문에 플라코브란초아상은 일반적으로 바다 민달팽이라는 용어를 사용하여 묘사되며, 이는 매우 먼 친척 관계인 누디브란치와 혼동될 수 있다.하지만 플라코브란코이드 엘리시아는 [17]알에서 부화하기 전에 껍데기를 발달시킨다.실제로, 적어도 엘리스과, 리마폰티과, 헤르메아과는 모두 나선형의 유충 껍데기를 가지고 있으며, 4분의 3에서 1개의 완전한 [18]고리 모양을 가지고 있다.

플라코브란코이드는 옥시노아케아목보다 더 다양한 먹이 범위를 가지고 있으며, 광범위한 녹색(때로는 붉은색)[9] 해조류를 먹으며, 심지어 세 가지 경우에 [1]육식동물이다.

진화

사코글로사의 조상은 우도테과의 [1]석회화 녹색 조류를 먹이로 삼은 것으로 추정된다.이 그룹의 첫 번째 화석 증거는 에오세대의 이매패류 조개껍데기이며, 더 나아가 이매패류 조개껍데기의 얇은 성질과 고침식 서식지는 보통 보존 [1]상태가 좋지 않은 지질시대 이후의 것으로 알려져 있다.이에 상응하는 조류의 화석 기록은 아마도 쥐라기 또는 백악기 [1]보다 더 깊은 시간에서 조류의 기원을 가리키고 있다.

껍데기의 손실은 명백히 단일 진화적 사건이었고, 그들이 먹이로 삼은 녹조의 엽록체가 현재 유지되고 광합성에 [1]의해 에너지를 발생시킬 수 있는 기능적인 엽록체로 사용될 수 있었기 때문에, 분지군을 위한 새로운 생태학적 길을 열었다.

분류법

2004년 분류법

이 분류법은 Marin [19]2004에 따른다.

2005년 분류법

Bouchet & Rocroi(2005)[20]의 분류법에서 사코글로사 분지군은 다음과 같이 배열은 다음과 같다.

이 분류법에서, Elysiidae Forbes & Hanley, 1851은 Placobranchidae Gray, 1840의 대명사로 간주되며, Oleidae O'Donoghue, 1926과 Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923은 Limapontiidae, 1847의 동의어이다.

원통로불루스과는 원통로불리다 [21]자매군에 속하는 상과 원통로불루스과에 속합니다.

2010년 분류법

Jörger 등(2010)은 [22]Sacoglossa를 Panpulmonata로 이동시켰다.

Maeda et al.[23] (2010)의 분자 계통학 분석 결과, 사코글로사 [23]내 원통로불라의 위치가 확인되었다.

2017년 분류법

Bouchet et al. (2017)는 Sacoglossa를 Panpulmonata에서 Tectipleura [24][25]아종으로 이동시켰다.

자동절개술

체외에서 [26][27]연구한 엘리시아 마진아타(Elysia marginata)와 E. 아트로비리디스(E. atroviridis) 두 종에서 극단적인 자가 절개술이 관찰되었다.연구를 진행하는 동안, 몇몇 사람들은 스스로 목을 잘랐는데, 이는 자가 절개술로 알려져 있다.목의 상처는 보통 하루 안에 닫혔고, 특히 어린 표본의 머리는 몇 시간 안에 녹조를 먹기 시작했습니다.20일 후, 완전히 새로운 시체가 다시 자라났지만 버려진 시체는 결코 머리를 자라지 못했다.E. 아트로비리디스에서는 82명의 연구 대상자 중 3명이 자가절제술을 했고, 3명 중 2명은 결국 새로운 몸을 키웠다.이 모든 동물들은 요각류라고 알려진 작은 갑각류에 감염되었다.기생충이 없는 64명의 또 다른 집단에서, 아무도 스스로 목을 베지 않았고, 이로 인해 연구원들은 동물들이 기생충을 제거하기 위한 수단으로 그들의 몸을 버린다는 가설을 세우게 되었다.또 다른 가능성은 민달팽이들이 포식자로부터 벗어나기 위해 자동 탐지를 했지만, 연구원들이 민달팽이들을 꼬집고 잘라냄으로써 적의 공격을 흉내내려고 했을 때, 아무도 그들의 몸에서 벗어 던지지 않았다는 것이다.이 과정 자체는 몇 시간이 걸리며, 과학자들은 이 과정이 탈출 수단으로 효과적이지 않을 것이라고 말한다.

어떻게 민달팽이가 심장이나 다른 중요한 장기 없이 거의 한 달 동안 생존할 수 있는지는 미스터리로 남아있다.미토와 그녀의 동료들은 다른 에너지원을 이용할 수 없는 동안 그들의 식단에 광합성 조류를 사용하여 생존하는 능력과 관련이 있을 수 있다고 의심하고 있다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i Jensen, K. R. (1997). "Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants". Evolutionary Ecology. 11 (3): 301–335. doi:10.1023/A:1018468420368. S2CID 30138345.
  2. ^ Ihering H. v. (1876년)"Versucheines natürichen Systemes der Mollusken"Jahrbücher der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft 3: 97-148.Sacoglossa는 146페이지에 있습니다.
  3. ^ a b c Jensen K. R. (2007년 11월)2013-10-05년 웨이백 머신에 보관된 "사코글로사 생물 지리학(Mollusca, Opisthobranchia)"Bonner zoologische Beitrége 55 (2006) (3-4): 255~281.
  4. ^ 익명으로.(마지막 변경:2008년 12월)."흡입 민달팽이"2010년 1월 12일에 액세스.
  5. ^ de Vries, Jan; Christa, Gregor; Gould, Sven B. (2014). "Plastid survival in the cytosol of animal cells". Trends in Plant Science. 19 (6): 347–350. doi:10.1016/j.tplants.2014.03.010. ISSN 1360-1385. PMID 24767983.
  6. ^ Händeler, K.; Grzymbowski, Y. P.; Krug, P. J.; Wägele, H. (2009). "Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life". Frontiers in Zoology. 6: 28. doi:10.1186/1742-9994-6-28. PMC 2790442. PMID 19951407.
  7. ^ Handeler, K.; Grzymbowski, Y. P.; Krug, P. J.; Wagele, H. (2009). "Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life". Front Zool. 6 (1): 28. doi:10.1186/1742-9994-6-28. PMC 2790442. PMID 19951407.
  8. ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. p. 377. ISBN 0-03-056747-5.
  9. ^ a b c d e f g h i Rumpho, M. E.; Dastoor, F. P.; Manhart, J. R.; Lee, J. (2007). "The Kleptoplast". The Structure and Function of Plastids. Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol. 23. pp. 451–473. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_23. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  10. ^ a b 그 후
  11. ^ Rumpho, M. E.; Worful, J. M.; Lee, J.; Kannan, K.; Tyler, M. S.; Bhattacharya, D.; Moustafa, A.; Manhart, J. R. (2008). "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc Natl Acad Sci U S A. 105 (46): 17867–71. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC 2584685. PMID 19004808.
  12. ^ Wägele, H.; Deusch, O.; Händeler, K.; Martin, R.; Schmitt, V.; Christa, G.; Pinzger, B.; Gould, S. B.; Dagan, T.; Klussmann-Kolb, A.; Martin, W. F. (2011). "Transcriptomic evidence that longevity of acquired plastids in the photosynthetic slugs Elysia timida and Plakobranchus ocellatus does not entail lateral transfer of algal nuclear genes". Mol Biol Evol. 28 (1): 699–706. doi:10.1093/molbev/msq239. PMC 3002249. PMID 20829345.
  13. ^ Bhattacharya, D.; Pelletreau, K. n.; Price, D. C.; Sarver, K. E.; Rumpho, M. (2013). "Genome analysis of Elysia chlorotica Egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this Kleptoplastic Mollusc". Mol Biol Evol. 30 (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/mst084. PMC 3708498. PMID 23645554.
  14. ^ Middlebrooks, M. L.; Pierce, S. K.; Bell, S. S. (2011). "Foraging behavior under starvation conditions is altered via photosynthesis by the marine gastropod, Elysia clarki". PLOS ONE. 6 (7): e22162. Bibcode:2011PLoSO...622162M. doi:10.1371/journal.pone.0022162. PMC 3140505. PMID 21799783.
  15. ^ Gavagnin, M.; Marin, A.; Mollo, E.; Crispino, A.; Villani, G.; Cimino, G. (1994). "Secondary metabolites from Mediterranean Elysioidea: origin and biological role". Comparative Biochemistry and Physiology B. 108: 107–115. doi:10.1016/0305-0491(94)90170-8.
  16. ^ Clark, K. B.; Jensen, K. R.; Stirts, H. M. (2009). "Survey for Functional Kleptoplasty among West Atlantic Ascoglossa (= Sacoglossa) (Mollusca, Opisthobranchia)". Veliger. 33 (4): 339–345.
  17. ^ Thompson, T. E.; Salghetti-Drioli, U. (1984). "Unusual features of the development of the sacoglossan Elysia hopei in the Mediterranean Sea". J. Molluscan Stud. 50 (1): 61–63. Archived from the original on 2005-07-10.
  18. ^ THOMPSON, T. E. (1961). "The Importance of the Larval Shell in the Classification of the Sacoglossa and the Acoela (Gastropoda Opisthobranchia)". J. Molluscan Stud. 34 (5): 233–238. doi:10.1093/oxfordjournals.mollus.a064867.
  19. ^ Marín, A.; Ros, J. N. (2007). "Chemical defenses in Sacoglossan Opisthobranchs: Taxonomic trends and evolutionary implications" (PDF). Scientia Marina. 68 (Suppl. 1): 227–241. doi:10.3989/scimar.2004.68s1227.
  20. ^ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Frýda, Jiri; Hausdorf, Bernard; Ponder, Winston; Valdés, Ángel & Warén, Anders (2005). "Classification and nomenclator of gastropod families". Malacologia. Hackenheim, Germany: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997.
  21. ^ Seaslug 포럼에서의 토론 : Ascobulla, Cylindrobulla[permanent dead link].
  22. ^ Jörger, K. M.; Stöger, I.; Kano, Y.; Fukuda, H.; Knebelsberger, T.; Schrödl, M. (2010). "On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia". BMC Evolutionary Biology. 10: 323. doi:10.1186/1471-2148-10-323. PMC 3087543. PMID 20973994.
  23. ^ a b Maeda, T.; Kajita, T.; Maruyama, T.; Hirano, Y. (2010). "Molecular Phylogeny of the Sacoglossa, With a Discussion of Gain and Loss of Kleptoplasty in the Evolution of the Group". Biological Bulletin. 219 (1): 17–26. doi:10.1086/bblv219n1p17. PMID 20813986. S2CID 27608931.
  24. ^ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Hausdorf, Bernhard; Kaim, Andrzej; Kano, Yasunori; Nützel, Alexander; Parkhaev, Pavel; Schrödl, Michael; Strong, Ellen E. (2017). "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families". Malacologia. 61 (1–2): 1–526. doi:10.4002/040.061.0201. ISSN 0076-2997.
  25. ^ Bouchet P, Gofas S (2018-02-02). Bieler R, Bouchet P, Gofas S, Marshall B, Rosenberg G, La Perna R, Neubauer TA, Sartori AF, Schneider S, Vos C, ter Poorten JJ, Taylor J, Dijkstra H, Finn J, Bank R, Neubert E, Moretzsohn F, Faber M, Houart R, Picton B, Garcia-Alvarez O (eds.). "Sacoglossa". MolluscaBase. World Register of Marine Species. Retrieved 2018-05-15.
  26. ^ Mitoh, Sayaka (2021). "Extreme autotomy and whole-body regeneration in photosynthetic sea slugs". Current Biology. 31 (5): PR233–R234. doi:10.1016/j.cub.2021.01.014. PMID 33689716. S2CID 232145105.
  27. ^ Shultz, David (8 March 2021). "This sea slug cut off its own head—and lived to tell the tale". Sciencemag. Retrieved 22 April 2021.

추가 정보

외부 링크

Wikimedia Commons에는 Sacoglossa 관련 미디어가 있습니다.
위키종족은 사코글로사와 관련된 정보를 가지고 있다.