작업 루프
Work loop작업 루프 기술은 근육 생리학에서 전체 근육, 섬유 다발 또는 단일 근육 섬유에 대한 시험관내 근육 테스트를 통해 골격 또는 심장 근육 수축의 기계적 작업과 출력을 평가하기 위해 사용됩니다.이 기술은 주로[1] 새 날개의 리드미컬한 펄럭임이나 심실근육의 [2]박동과 같은 주기적인 수축에 사용된다.
(예를 들어 사지를 움직이는 동안) 근육의 리드미컬한 단축과 연장을 시뮬레이션하기 위해 서보 모터는 자연 동작에서 관찰된 특정 주파수와 운동 범위로 근육을 진동시킨다.동시에 각 단축-렝테닝 사이클의 시작 시에 근육에 전기 펄스의 버스트를 인가하여 근육을 자극하여 힘을 발생시킨다.힘과 길이는 각 사이클의 끝에서 초기값으로 돌아가기 때문에 힘 대 길이의 그림은 '작업 루프'를 생성한다.직관적으로, 루프로 둘러싸인 영역은 단일 주기 동안 근육에 의해 수행된 순 기계적 작업을 나타냅니다.
역사
1920년대부터 1960년대까지의 고전적인 연구들은 근육 활성화의 기본 특성 (운동 뉴런의 활동 전위를 통해), 힘 발달, 길이 변화 및 단축 [3]속도를 특징지었다.그러나 이들 각 매개변수는 다른 매개변수를 일정하게 유지하면서 측정되어 상호작용이 불분명해졌다.예를 들어, 힘-속도 및 힘-길이 관계는 일정한 속도와 하중에서 결정되었다.그러나 이동 중에는 근육 속도나 힘 모두 일정하지 않다.예를 들어 달리기를 할 때, 각 다리의 근육은 다리가 감속하고 발뒤꿈치부터 발끝까지 가속할 때 시간 변동력과 시간 변동 단축 속도를 경험한다.이러한 경우, 힘-길이(등속) 또는 힘-속도(등속) 실험은 근육 [4]기능을 완전히 설명하기에 충분하지 않을 수 있다.
1960년에 가변 속도와 가변 힘의 근육 수축을 탐구하기 위해 작업 루프 방법이 도입되었다.이러한 초기 작업 루프 실험은 비동기 근육(곤충 비행 [5]근육의 일종)의 기계적 거동을 특징지었다.그러나 비동기근육의 특수성 때문에 작업루프법은 곤충근육 실험에만 적용할 수 있었다.1985년, 로버트 K. 조지프슨은 각 단축-렌지닝 주기 동안 일정한 시간 간격으로 근육을 자극함으로써 Katydid[6] 비행에 동력을 부여하는 동기근육의 특성을 평가하는 기술을 현대화했다.조지프슨의 혁신은 무척추동물과 척추동물 근육 유형 모두에서 광범위하게 사용되는 워크 루프 기술을 일반화하여 근육 생리학 및 비교 생체역학의 분야를 크게 발전시켰습니다.
작업 루프 실험은 또한 근육력과 작업 출력에 있어 활성화와 이완의 역학의 역할에 대해 더 많은 평가를 가능하게 했다.예를 들어, 근육이 더 천천히 켜졌다 꺼졌다 하면, 짧아졌다 하는 곡선과 길어졌다 하는 곡선이 서로 더 얕아지고 가깝게 되어 작업량이 감소하게 됩니다.또한 "음성" 작업 루프도 발견되었는데, 이는 근육이 단축 곡선보다 더 높은 힘으로 늘어나면 감속이나 일정한 속도로 내리막길을 걸을 때처럼 근육에 의한 순 에너지 흡수가 발생할 수 있음을 보여준다.
1992년에는 생체 내 힘을 얻기 위해 뼈 변형률 측정의 새로운 사용으로 작업 루프 접근법이 더욱 확장되었다.근육 길이 변화의 추정치 또는 직접 방법(예: 초음파 측정)과 결합된 생체 내 힘 기술은 최초의 생체 내 작업 루프 [7]측정을 가능하게 했다.
워크루프 분석
긍정적인 일, 부정적인 일, 그리고 순전한 일
작업 루프는 힘 대 시간 및 길이 대 시간이라는 두 개의 개별 그림을 결합합니다.길이에 대해 힘이 플롯되면 작업 루프도가 생성됩니다.루프를 따라 있는 각 점은 고유한 시점의 힘 및 길이 값에 해당합니다.시간이 경과함에 따라 표시된 점은 작업 루프의 모양을 추적합니다.작업 루프가 시간에 따라 추적되는 방향은 작업 루프의 중요한 특징입니다.인장력을 발생시키는 동안 근육이 수축하면(즉, "당기는"), 관례상 근육은 그 단계 동안 긍정적인 작업을 수행한다고 한다.근육이 늘어나면서(아직도 인장력을 발생시키는 동안), 근육은 부정적인 작업을 수행하고 있습니다(또는 근육에 대해 긍정적인 작업이 수행되고 있습니다).따라서 단축 중 근육 생성력은 '긍정적 작업'(즉, 작업 생성)을 출력하는 반면, 연장 중 근육 생성력은 '부정적 작업'(즉, 흡수 작업)을 생성한다.전체 사이클에 걸쳐 일반적으로 몇 가지 긍정적인 작업과 몇 가지 부정적인 작업이 있습니다. 전체 사이클이 시계 반대 방향인 경우, 시계 방향 작업 루프는 각각 [8]전체 작업 생성과 작업 흡수율을 나타냅니다.예를 들어, 점프하는 동안, 다리 근육은 반시계 방향의 작업 루프를 생성하면서 땅에서 몸의 속도를 증가시키는 작업을 발생시킨다.그러나 착지할 때 같은 근육들이 몸의 속도를 줄이기 위해 일을 흡수하여 시계방향으로 작업 고리를 만든다.또한 근육은 단축-렌지닝 사이클 내에서 양의 작업(또는 그 반대)을 발생시켜 시계방향 [9]및 시계반대방향 세그먼트를 모두 포함하는 '그림 8'의 작업 루프 형상을 발생시킬 수 있다.
작업은 힘에 변위를 곱한 것으로 정의되기 때문에 그래프 영역은 근육의 기계적 작업 출력을 보여줍니다.전형적인 작업 생성 사례에서, 근육은 짧아짐에 따라 힘의 빠른 곡선 상승을 나타내며, 근육이 주기의 연장 단계를 시작하는 동안 또는 시작하기 직전에 느린 감소가 뒤따른다.단축 곡선 아래의 영역(위쪽 곡선)은 단축 근육에 의해 수행된 총 작업을 나타내며, 연장 곡선 아래의 영역(아래쪽 곡선)은 근육에 의해 흡수되어 열로 바뀐 작업을 나타냅니다(환경적 힘 또는 길항 근육에 의해 수행됨).전자에서 후자를 빼면 근육 주기의 순기계적 작업 출력이 나오고, 이를 주기 지속 시간으로 나누면 순기계적 [10]출력이 나온다.
작업 루프 형태에서 근육 기능을 추론하다
가정적으로, 정사각형 작업 루프(면적 = 최대 힘 x 최대 변위)는 주어진 힘과 길이 [11][12]범위 내에서 작동하는 근육의 최대 작업 출력을 나타낼 것이다.반대로 평면선(면적 = 0)은 최소 작업 출력을 나타냅니다.예를 들어, 길이를 바꾸지 않고 힘을 발생시키는 근육(등축 수축)은 수직선 '작업 루프'를 나타낼 것이다.왕복으로 힘을 바꾸지 않고 수축하는 근육(등축 수축)은 수평선 '작업 루프'를 보여준다.마지막으로, 근육은 힘이 가해짐에 따라 직선적으로 늘어나는 스프링처럼 행동할 수 있다.이 최종 케이스는 라인 경사가 스프링 [13]강성이 되는 기울어진 직선 '작업 루프'를 생성합니다.
작업 루프 실험 접근법
작업 루프 실험은 무척추동물(곤충 및 갑각류[15] 등[14]) 또는 작은 척추동물(어류,[16] 개구리,[17] 설치류[18] 등)에서 분리된 근육 조직에 대해 가장 자주 수행된다.아래에 설명된 실험 기법은 시험관내 및 현장 접근법 모두에 적용된다.
실험 셋업
IACUC에 의해 승인된 인간적인 절차에 따라 근육은 동물로부터 격리되고(또는 제자리에 준비됨), 근육 테스트 장치에 부착되며 산소가 함유된 링거 용액 또는 일정한 온도로 유지된 크렙스-헨젤리트 용액으로 목욕한다.분리된 근육이 아직 살아있는 동안, 실험자는 근육 기능을 테스트하기 위해 두 가지 조작을 적용한다: 1) 운동 뉴런의 작용을 모방하기 위한 전기 자극과 2) 사지의 율동적인 움직임을 모방하기 위한 긴장.근육수축을 유도하기 위해 근육은 전극에 의해 전달되는 일련의 전기적 펄스에 의해 자극되어 운동신경 또는 근육조직 자체를 자극한다.동시에 컴퓨터 제어식 서보모터는 자극된 근육에 의해 발생하는 힘을 측정하면서 근육을 진동시킨다.다음 매개변수는 근육력, 작업 및 출력에 영향을 미치도록 실험자에 의해 변조됩니다.
- 자극 지속 시간:근육이 전기 자극을 받는 기간
- 자극 펄스 주파수:자극 지속 시간당 자극 펄스 수
- 자극 단계:자극 시작과 근육 길이 변화 사이의 시간 지연
- 변형률 진폭:길이 진동 패턴의 최대값과 최소값 사이의 차이
- 변형률/주기 주파수:기간당 단축 기간 수
실험 데이터를 통해 근력 및 힘 계산
근력 또는 힘을 계산하려면 알려진 샘플링 속도로 근력과 길이(또는 속도) 데이터를 수집해야 한다.순작업은 일반적으로 순간 동력(근력 x 근육 속도) 또는 힘 대 길이 그림에서 작업 루프로 둘러싸인 영역에서 계산된다.두 방법 모두 수학적으로 동등하고 매우 정확하지만, '루프 내 영역' 방법은 (단순하지만) 대규모 데이터 세트에 대해 수행하기가 지루할 수 있습니다.
방법 1: 순간전원법
1) 근육 길이 데이터의 수치 미분을 통해 근육 속도를 구한다.2단계) 근육력 데이터에 각 시간 샘플의 근육 속도 데이터를 곱하여 순간적인 근육력을 구한다.3단계) 근력 데이터의 수치적분을 통해 순작업(단일 수치)을 얻는다.4단계) net work를 cycle의 시간으로 나누어 net power(단일수)를 구한다.
방법 2: 루프 방식 내부 영역
워크루프 내부의 영역은 1)워크루프 이미지를 ImageJ로 Import하여 워크루프 형상을 추적하고 면적을 정량화함으로써 디지털로 정량화할 수 있습니다.또는 2) 워크루프 그래프의 하드카피를 인쇄하여 내부영역을 절단하여 분석용 저울에 따라 무게를 재어 수동으로 작업한다.그 후 순출력을 얻기 위해 순출력을 사이클의 지속시간으로 나눈다.
골격근 생리학에 대한 응용
인간의 골격근력 평가에 대한 워크 루프 기법의 중요한 장점은 골격근 기능과 관련된 교란 요인이 골격근 수준에서 진정한 힘 생산을 가린다는 것이다.가장 주목할 만한 교란 요인에는 최대 출력 생성 능력을 제한하는 중추신경계의 영향, 개별 골격근보다는 전체 근육 그룹의 검사, 신체적 관성 및 지속적인 근육 활동과 관련된 동기 부여 측면이 포함된다.또한 근육 피로의 측정은 중추신경계의 피로에 영향을 받지 않습니다.고립된 근육 모델에서 워크루프 기술을 채택함으로써 이러한 교란 요인을 제거함으로써 자극에 대한 워크루프 출력의 근육 특이적 변화를 보다 면밀하게 조사할 수 있다.게다가, 그 일은 루프 기술로 수축의 등장과 음속 등 등거리 같은 다른 모드, 반대하는 것 사용, caffeine,[21][22][23][24][25]나트륨 bicarbonate,[26]의 직접적인 응용 프로그램과 같은 독립 변수에 대응하기 위한가 골격근의 기계적인 작업의 변화의 더 나은 표현을 허용하고 있다. 한 isola에 그리고 taurine[27].노화 중[28][29][30] 및 비만 유발 [31][32]식단에 대한 응답으로 작업 루프 출력 및 피로 저항의 변화.
동물 이동에 대한 응용
근육 기능 역할 식별: 모터, 브레이크, 스프링 또는 스트럿
"운동"으로서 근육은 환경에 작용하여 시계 반대 방향으로 작업 루프에 긍정적인 작용을 일으킵니다.긍정적인 일이 일어나면 근육의 길이가 증가하고 그 다음에 최고점에 도달하기 전에 힘이 증가한다.정점에 도달하면 근육은 [33]힘의 감소와 함께 짧아질 것이다.환경 속에서 이루어지는 긍정적인 작업의 예로는 가리비 [34]수영이 있습니다.
"브레이크"로서 근육은 [35]환경으로부터 에너지를 흡수할 수 있습니다.그러면 작업 루프에 시계 방향으로 음의 작업이 발생합니다.그 결과 근육의 단축과 힘의 출력의 감소가 나타난다.근육이 환경으로부터 에너지를 흡수하고 나면, 근육의 길이는 증가된 힘과 함께 정상으로 돌아옵니다.바퀴벌레에는 동물의 움직임을 멈추게 하는 순전히 "브레이크" 역할을 하는 다리가 있다.
"스프링"으로서 근육은 운동 상태 사이에서 변화할 수 있고, 따라서 이 부정적인 작업은 더 많은 에너지를 생산하기 위해 새의 비행과 인간 다리의 근육 위치 이동과 변화에서 비롯됩니다.이러한 근육의 "스프링"은 환경으로부터 에너지를 흡수하여 방향을 바꾸고, 그 흡수된 에너지를 출력하여 반복적인 움직임을 보다 에너지 효율로 만듭니다.
근육은 "스트럿"으로서 힘을 낼 수 있고 근육 길이를 유지할 수 있습니다.물고기의 움직임에서 몸은 일을 만들기 위해 앞뒤로 움직이지만, 물고기가 움직이면 근육은 에너지를 물고기의 길이로 이동시킨다.에너지가 근육을 통과할 때 근육은 "스트럿"으로 고정됩니다.근육의 "스트럿" 길이는 [38]일정하게 유지됩니다.
비대칭 근육 길이 궤적
원래, 워크루프는 근육에 정현파 길이 변화를 가했고, 같은 시간 연장 및 단축을 가했다.그러나 체내 근육 길이 변화는 종종 주기 단축의 절반 이상과 연장되는 절반 미만을 가진다.이러한 "비대칭" 스트레치 단축 사이클을 적용하면 나무 개구리의 호출 근육에서 [39]볼 수 있듯이 더 높은 작업 및 출력으로 이어질 수 있습니다.
심근 생리학에 대한 응용
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