토미수스 오누스투스

Thomisus onustus
토미수스 오누스투스
Crab spider (Thomisus onustus) with prey nettle tree butterfly (Libythea celtis).jpg
불가리아 피린 국립공원 스피어민트(멘타 스피카타)에 쐐기나무 나비(Libthea celtis)를 달고
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
서브필럼: 첼리케라타
클래스: 아라크니다
순서: 아라네아과
인프라 순서: 아라네오모르페아과
패밀리: 도마뱀과
속: 토미소스
종:
T. 오누스투스
이항식 이름
토미수스 오누스투스
아종[2]

T. O. 경맥 스트랜드, 1907년

도마뱀붙이는 도마뱀붙이에 속하는 게거미다.이 거미들은 유럽, 북아프리카, 그리고 중동과 아시아의 일부 지역에서 발견된다.T. 오누스투스는 저지대 초목의 꽃에 서식한다.암컷은 꽃색을 매칭하는 수단으로서 몸집이 크고 흰색, 노란색, 분홍색 사이에서 색을 바꿀 수 있는 능력으로 구별된다.이 암호화된 흉내를 통해 그들은 포식자를 피할 수 있고 곤충 먹이 포획 능력을 향상시킬 수 있다.수컷은 더 작고, 더 날씬하며, 대개 녹색이나 갈색인 색조가 더 흐릿하다.T. onustus는 또한 늦은 여름이나 이른 봄에 거미들이 나타나는 뚜렷한 수명 주기 패턴으로 다른 친척들과 구별된다.게다가, T. onustus는 특히 곤충 먹이가 풍부하지 않은 시기에 식물의 공급원으로 사용할 수 있는 꽃가루와 과즙의 혜택을 받으면서 거미가 해로운 꽃가루를 먹거나 억제하는 숙주 식물과 상호작용을 발전시켰다.

설명

보라색 위장

T. 오누스투스는 성 이형성을 보이는 중간 크기의 거미로 암컷은 7~11mm 사이, 수컷은 2~4mm 사이이다.[3]암컷은 몸이 무겁고 대부분 움직이지 않는 반면 수컷은 날씬하고 운동성이 강하다.[4][3]암컷은 분홍색, 노란색 또는 흰색 프로소마를 가지고 있고 수컷은 갈색에서 녹색으로 노란색을 띤다.두 성별 모두 삼각형 오피소종을 가지고 있다.[3]이 종은 긴 복측 경골투석 및 망측 경골투석, 수컷 팰프(Palp)에 기저 경골결절의 배열, 경골 안테리아드(Aterial anteriad)를 지향하는 원형 내측 오리피스로써 가까운 친척인 토미수스 즈유지니와 구별할 수 있다.[5]

필로제니

T. onustus는 약 150종의 서술된 종을 포함하고 있는 Thomisus의 속성으로, 단극성으로 잘 지탱되고 있다.비교적 형태학적으로 균질한 속이며, 원형의 스코풀라 털(단면으로 볼 때), 길이와 폭이 같은 구근, 원반 모양의 테그룸, 테그룸을 통과하는 원형 말초 코스를 따르는 정자 덕트, 도체 및 중간 아포피스가 부족하다.그러나 Thomisus 내의 일부 부분군은 잘 지지되지 않는다.[6]토미스과에는 T. 오누스투스, 미수메나 바티아, 토미수스 분자 등 2000여 종의 게거미가 서식하고 있다.[7]

서식지 및 분포

T. 오누스투스는 일반적으로 관목과 저지대 식물 내에 거주하며, 따뜻한 지역을 선호한다.[8]그들은 다양한 꽃과 약초에 서식하며, 대개 꽃봉우리에서 지낸다.[5]T. 오누스투스는 꽃게 거미 종들 중에서 독특한 것이 있는데, 그것은 꽃잎보다 독특한 분광 특성을 가진 꽃 센터에 자신을 배치하는 것을 선호한다는 것이다.[9]티오누스투스는 유럽, 북아프리카, 터키, 코카서스, 러시아(유럽에서 시베리아 남부까지), 이스라엘, 중앙아시아, 이란, 중국, 한국, 일본 전역에 분포하며 따뜻한 지역을 선호한다.[3]

다이어트

스파이더링

전체 크기는 작지만 포식자 길이 대비 먹잇감에서 어린 거미는 늦은 암컷이나 다 자란 암컷보다 더 큰 먹이를 잡는다.[4]꽃가루를 먹이는 것은 거미들에게 특히 중요하다. 왜냐하면 그것은 거미들이 노른자 매장량 이상으로 살아남게 해주기 때문이다.꽃가루 알갱이에는 아미노산, 특히 티로신(tyrosine)이 부족하기 때문에 꽃가루만을 먹고 사는 거미들은 곤충의 먹이를 먹고 사는 거미들에 비해 털을 뽑을 수 없다.[10]

성인

포식 사료

T. onustus는 여름-스텐크로니투스 거미(여름 생식기)와 앉아서 기다리는 포식동물이다.그들은 꽃 코롤라에 머물며 벌, 나비, 호버파리,[10] 디프테라, 히메놉테라, 그리고 다른 거미들을 포함한 곤충 먹잇감을 기다린다.T. onustus는 거미줄이고 먹이를 잡기 위해 비단을 사용하지 않는다.대신, 그들은 그들의 긴 환각제 앞다리를 근처의 곤충들을 매복하기 위해 사용한다.그들은 길이가 1.25~16.00mm인 자신보다 훨씬 큰 곤충을 잡아먹곤 한다.[4]수컷은 먹이를 적게 먹고 작은 곤충을 잡아먹기 쉽다.[8]

일부 호주의 게거미 종은 자외선의 반사를 이용해 사육하는 꽃종에게 먹이를 유인하는 기만적인 신호를 만들 수 있는 반면, T. 오누스투스 등 유럽 종은 이런 능력이 부족하다.예를 들어, 호주 종의 UV 반사율에 끌리는 꿀벌들은 T. 오누스투스의 존재에 의해 퇴치된다.[9]

T. onustus가 매복 포식자 역할을 할 때 꿀벌이나 호버파리와 같은 꽃가루 매개체가 포식률과 자원 섭취 사이의 균형을 관리하는 방식에 영향을 미친다.예를 들어 꿀벌은 게거미의 농도가 높은 곳뿐만 아니라 자원(접지)이 열악한 서식지를 피하게 될 것이며, 자주 안전한 곳을 선호하게 될 것이다.그러나 꿀벌은 게거미에 의해 포식되기 쉽고 이러한 지역에서는 경쟁이 더욱 치열하다.반면 호버파리는 경쟁력이 떨어지지만 더 위험한 자원 영역을 선호한다.[11]범블비인 봄부스 테레스트리스는 T. onustus를 피하지만, 그들은 이질적인 개체들의 피로를 강화하기 위해 이전의 거미 포식자들과의 만남으로부터 배우지 않는다.[12]

비보충식사료

곤충 식량 부족 기간(즉, 악천후 상황 중)에 T. 오누스투스는 기아 생존 전략으로 장기간 동안 꽃가루와 꿀을 식량원으로 사용할 수 있다.거미들은 먹이를 먹기 위해 아스테라과, 아스테로이데아과 등 다양한 종의 꽃을 적극적으로 방문할 것이다.아스테라과 종은 꽃가루를 균등하게 분비하기 때문에 거미는 꽃가루를 쉽게 획득할 수 있다.꽃가루 알갱이가 비교적 큰 크기(> 1μm) 때문에 거미 인두의 큐티컬 혈소판을 통과하지 못하기 때문에, 꽃가루는 외부 소화를 통해 섭취되는데, 꽃가루 알갱이 구멍으로 추출될 가능성이 높은 영양소를 가지고 있다.[10]

철저한 조사 끝에 이 거미가 음식 없이 살 수 있는 기간은 평균 21.4일이었다.다른 종류의 꽃가루와 과즙과 같은 식이 요인도 있었는데, 이 거미들의 생존율을 잠재적으로 1.5배에서 2배까지 증가시킬 수 있었다.꽃가루를 먹인 거미 집단의 앉는 자세를 광범위하게 평가해 이 거미들이 꽃가루를 얻기 위해 적극적으로 꽃들을 찾아다니는 것으로 알려졌다.그러므로, 이러한 경향은 봄에 왜 그들이 음식 없이 더 오래 생존할 수 있는지를 설명할 수 있는 가설들 중 하나이다.[10]

T. onustus는 실험실 조건 하에서 40일 이상 꽃가루를 줄일 수 있으며, 특히 봄철에는 충분한 지방 매장량이 부족할 수 있는 어린 거미와 곤충 먹이에 대한 접근이 제한된 거미의 생존을 위해 꽃가루를 먹이는 것의 중요성을 더 잘 보여준다.[13]

생식과 수명주기

2년차 여름, 생의 마지막을 향해 암컷 거미는 알을 낳기 위해 두 마리에서 네 마리의 고치를 엮는다.첫 번째 알 주머니에서 나온 거미들은 늦여름에 나타난다.이것은 그들이 더 풍부한 먹이 자원에 접근할 수 있게 해주며, 겨울 동안 고치 바깥의 초목에서 동면할 수 있는 충분한 에너지를 얻을 수 있게 해준다.반면에 나중에 짜낸 알주머니에서 나온 거미들은 겨울을 날 때까지 알주머니에 남아 있다가 먹이감이 훨씬 무서운 이듬해 초봄에 나타나 영양과 에너지 수요를 보충하기 위해 꽃가루를 먹여야 한다.

매년 2세대, 여름보다 봄세대가 큰 T. onustus 암컷은 일반적으로 1년 내내 발달하는 반면 봄세대 수컷은 성장 속도가 빨라져 예년부터 2세대 암컷과 함께 성숙기에 도달한다.반면 여름 수컷은 더 긴 기간 동안 발달해 여러 차례 털을 벗으며 1세대 암컷과 함께 다음 해 여름에 성숙에 이른다.남녀의 발달율은 매우 다양하며, 일년 내내 서로 다른 발달 단계에 있는 거미가 발견된다.[10]전체적으로 종 내에서 발생률, 염기 지속시간, 어금니 수, 어금니 시간 등이 모두 매우 다양하다.[8]

T. onustus는 보통 잎에 달걀 주머니를 붙인다.암컷은 다른 귀뚜라미 종과는 달리 주머니 안에 몸을 감싸지 않고 알을 지키는 동안 계속해서 먹이를 잡는다.[4]

브로드 사이즈

알을 낳는 횟수는 T. 오누스투스에게 매우 다양하며, 고치당 10개 미만의 알에서 400개 이상의 알까지 다양하다.초봄에 놓여진 고치는 늦여름에 놓여진 고치보다 훨씬 더 많은 거미들로 이루어져 있다.티오누스투스의 더욱 가변적인 발달 단계와 달리, 고치 기간, 즉 알을 낳고 거미가 출현하는 사이의 시기는 계절에 관계없이 일반적으로 한 달 전후다.이는 고치에서 제공되는 절연으로 인해 계란이 계절적 및/또는 온도 변화에 덜 취약하게 된 데 기인할 수 있다.[8]

털갈이

T. onustus는 적절한 영양분을 섭취할 경우 일반적으로 세 번째와 여섯 번째 인스타그램까지 정기적으로 도금한다.[10]고치에서 탈출한 후, 거미줄 같은 성 차이는 아직 보이지 않는다.두 번째 어금니에 의해 발끝이 부풀어 오르는 것이 수컷을 구별한다.수컷은 일반적으로 3-5번의 어금니를 거치면 성숙에 이른다.암컷은 수컷과 달리 훨씬 더 많이 털어서 6~9마리의 털을 거쳐 성숙기에 이른다.이처럼 수컷은 2개월 반, 암컷은 1년 이상 지나면 성숙한다.남성의 수명이 짧기 때문에 형제간의 교미는 불가능하다.[8]

수명

이 거미들의 최대 수명은 암컷의 경우 600일이며, 암컷 거미는 수컷(몇 개월 대 몇 주)보다 더 큰 수명을 가지고 있다.[8]

적

T. onustus는 주로 식충성 조류에 의해 잡아먹힌다.그들의 크라이프시스는 불완전한데, 이는 그들이 꽃 색깔과 완벽하게 일치하지 않기 때문에 그들을 약간 감지할 수 있게 한다는 것을 의미하지만, T. 오누스투스는 일반적으로 새의 포식으로부터 거의 고통을 받지 않는다.균일하지 않은 분포와 크립시스 때문에 게거미 전문으로 새에게 급여를 주지 않기 때문이다.T. 오누스투스는 다른 꽃에서 더 큰 사냥 성공을 거둘 수 있을 때 조차도 그들이 어울릴 수 있는 색깔의 꽃을 선호하는 경향이 있다(보통 흰색 또는 노란색).이는 꽃에 서식하는 포식 위험이 높아져 꽃들이 더욱 눈에 잘 띄기 때문이다.[14]T. 오뉴스터스의 특정 포식자 종에 대한 관찰은 비교적 적은 반면, 진흙 다우버와 거미 말벌은 거미 종을 잡아먹는다.[15]

보호색상 및 거동

난초 자줏대 위에 토미수스 오누스투스

T. onustus 암컷은 자신이 살고 있는 꽃의 색깔을 흉내내고 먹이를 잡는 수단으로 전신 색상을 바꿀 수 있다.가능한 색상은 분홍색, 빛나는 노란색, 흰색이며, 때로는 밝은 내공 줄무늬가 있다.여성의 색채 변화는 꽃 배경에 적응하는데 보통 며칠이 걸린다.수컷은 보통 노란색-녹색에서 갈색이며, 색의 변화를 보이지 않는다.[16]암컷의 공격적인 모방은 포식자로부터 위장 기능을 제공하고 곤충을 속이는 일을 하는데, 보통 거미가 사는 꽃의 꽃가루 매개자들이다.거미는 다른 꽃종의 색채 대비를 흉내 낼 수 있어 조류 포식자와 히메노프테란 먹이 모두의 색채 비전 시스템에서도 암호화가 가능하다.구체적으로는 새의 경우 UV-Blue-Green-Red에 해당하는 4가지 원추형, 곤충의 경우 UV-Blue-Green에 해당하는 3가지 원추형으로 꽃색을 흉내낼 수 있다.더 작은 표적을 탐지하거나 더 큰 거리에서 보는 것을 목표로 할 때, 새와 벌은 색 대비보다 무채색 시력(밝음)을 우선 사용한다.이와 같이 T. onustus 흉내도 무채색 대비와 색조 대비를[17] 모두 조절할 수 있어 무채색 시력에도 적용된다.

식물과의 상호주의

벨벳 진드기(cf)와 함께 꽃을 나누는 암컷 토미수스 오뉴스터스.에우트롬비듐 로스트라투스).

T. onustus는 벌과 같은 특정 꽃가루 매개체를 단념시킬 수 있고 꽃무늬 진화에 주요한 영향을 끼쳤다.플로리보어 공격 이후 식물들은 플로리보어를 소비하거나 억제하는 T. 오누스투스를 끌어들이는 플로럴 휘발성 배출물을 방출하도록 적응된다.꽃 조직과 잎 조직 양쪽의 식물들에 의해 생성되는 화합물 β-ocimene은 T. onustus와 꽃가루 매개체 모두에게 매력적인 신호로 작용한다.이것은 거미와 그들의 먹이 둘 다에 대한 꽃의 선호도를 중첩시켜 먹잇감 포획의 강력한 선택적 메커니즘을 제공한다.더욱이 β-ocimene은 식물군의 71%에 의해 생산되며, T. 오누스투스가 머무를 수 있는 광범위한 꽃의 범위를 설명한다.T. onustus는 플로리보어가 없을 때 식물의 건강을 해칠 수 있지만, 플로리보어에 의해 위협받는 식물에 전반적인 혜택을 제공한다.이와 같이 식물은 β-오시메네 방출을 유도하여 플로리보어가 존재할 때만 T. 오뉴스터스를 유인하여 들끓는 꽃을 거미에게 더욱 매력적으로 만든다.이 메커니즘은 식물에게 강력한 선택 압력을 생성하여 T. onustus와 상호주의 관계를 발전시키고 꽃의 형질 진화에 있어 거미의 주요 역할을 제안한다.[18]

토미수스 오뉴스터스는 꽃에 매복 포식자 역할을 하기 때문에 꽃종의 생식 성공에 영향을 미칠 가능성이 높지만, 호버파리나 꿀벌과 같은 꽃가루 매개체의 억제나 소비로 인해 직접적인 공동체 내의 꽃가루 흐름을 방해할 수도 있다.그러나 식물의 생식 성공도 식물 자체의 표현형식뿐만 아니라 주변 식물 종의 표현형식에 따라 좌우될 것이다.[11]T. 오누스투스는 다양한 꽃 종에 서식하지만, 몇몇 종에는 에리거논 안누스, 벨리스 페레니스,[13] 글레비오니스 세게툼, 말바 실베스트리스, 국화 세게툼 등이 있다.[12][11]

생리학

배색

황색 착색은 구아닌 결정으로 가득 찬 특수 구아로시세포 위에 놓여져 있는 피하층에 퇴적된 옥모크롬 화합물 및/또는 그 전구체(예: 크산토마틴, 3-히드록시키누레나인)가 존재하기 때문에 발생할 가능성이 높으며, 이는 빛을 산란하게 한다.입사광은 색소가 함유된 피하층을 통해 관세포로부터 반사된다.흰색 착색은 투명한 옥모크롬 전구체 키누레나인이 고농도이고 구아닌 결정에서 반사되기 때문일 가능성이 높다.이러한 설명은 피하의 차등 색소 침착을 통해 사람이 인지한 백색에서 황색까지의 변화를 설명하지만, UV 반사율의 변화는 설명하지 않는다.

Thomisus Onustus in Behbahan, Iran
이란 베바한의 토미수스 오누스투스

색 변화 능력은 상피층과 큐티컬 층 모두의 기여에 기인하며, 상피 세포는 '인간-시각적' 변화를 변조한다.T. onustus의 큐티클은 색상 스펙트럼 전체에 걸쳐 균등하게 투명하지 않아 색상 변동의 역할을 나타낸다.큐티클은 UV 범위에서 생성될 수 있는 최대 반사율을 제한하며, 따라서 잠재적인 UV 광손상에 대한 장벽을 제공한다.피하에 존재하는 구아닌 결정체는 자외선을 강하게 반사하며 게거미 색채의 유일한 자외선 반사 원소로서 UV 색채화의 핵심 결정 요인이다.구아닌 결정체는 부분적으로 자외선을 방출하는 피하와 큐티클을 통해 노출된다.키누레나인은 인간에게는 투명하지만, UV 여과 색소 역할을 할 가능성이 높다.UV 반사율은 부분적으로 UV를 투과하는 피하와 큐티클을 통해 구아닌 결정 노출을 허용하는 대사 경로의 변화를 통해 진화했을 수 있다.전체적으로, 변성 산화 단계에서 존재하는 피하의 큐티클, 색소 및/또는 결정체 사이의 상호작용과 관로세포가 결합하여 게거미의 관찰된 반사 스펙트럼에 변화를 일으킨다.[19]

이러한 색 변화 메커니즘은 복부를 자외선으로 반사하는 게거미로부터 진화했거나, 자외선을 흡수하는 피하 색소에 의해 미리 날짜가 잡혔다면, 투명한 피하를 통해 구아닌 결정 노출을 통해 진화했을 가능성이 있다.[19]

직사광선 피폭에서 T. 오누스투스의 색 변화는 배경 색의 외부 요인에 의해 결정된다.이러한 배경 매칭은 많은 동물들에게 되돌릴 수 있는 색 변화를 겪을 수 있는 흔한 일이다(일부 물고기, 파충류, 양서류, 갑각류, 두족류, 두족류).그러나 T. onustus의 배경 매칭은 비자연광 조건에서 덜 존재하며, 배경색 이외의 요인이 이 과정에서 역할을 할 수 있음을 시사한다.또한, 흰색에서 노란색으로 색의 변화는 노란색에서 흰색으로 변하는 것보다 1.43배에서 2.14배 사이에 더 빨리 일어난다.게다가, 털을 뽑으면 노란색에서 흰색으로 변하는 속도가 느려져, 색의 변화와 발전 사이의 잠재적 연관성을 나타낸다.이러한 변화는 20-히드록시예씨손 호르몬에 의해 매개될 가능성이 높다.내분비계는 환경 단서의 전도를 색변화의 생리적 반응으로 중재하는 것으로 생각된다.[15]

갤러리

  • 포획된 지 몇 분 만에 벌에게 먹이를 주는 것

  • 아피스 멜리페라 사냥하는 토마스 오누스투스

  • Thomisidae - Thomisus onustus-4.JPG

  • 벌 포획용 토미수스 온누스터스

  • 남성

  • 여성

  • Thomisidae - Thomisus onustus-2.JPG
  • Thomisidae - Thomisus onustus-3.JPG

  • 아피스 멜리페라 사냥하는 토마스 오누스투스

  • 파리먹기

  • Thomisus Onustus in Behbahan, Iran

    이란 베바한의 토미수스 오누스투스

  • 애국가 꽃으로 호모크롬으로 위장

참고 항목

참조

  1. ^ "Taxon details Thomisus onustus Walckenaer, 1805", World Spider Catalog, Natural History Museum Bern, retrieved 2017-06-29
  2. ^ "Taxon details Thomisus onustus meridionalis Strand, 1907", World Spider Catalog, Natural History Museum Bern, retrieved 2017-06-29
  3. ^ a b c d "araneae - Thomisus onustus". araneae.nmbe.ch. Retrieved 2020-11-19.
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외부 링크