팔팔 전구

팔팔 기관과 생식기 전구라고도 알려진 이 두 개의 팔팔 전구는 수컷 거미의 결합 기관이다. 그것들은 발톱의 마지막 부분(거미의 앞부분 "한계")에 달려 있어 거미는 종종 권투장갑을 낀 것처럼 묘사되는 모습을 보인다. 팔팔 전구는 실제로 정자를 생산하지 않고, 그것을 암컷에게 옮기는 데만 사용된다. 팔팔 전구는 성인 수컷 거미에서만 완전히 발달되어 최종 물떼기 이후까지 완전히 보이지 않는다. 대부분의 거미 종에서, 전구는 복잡한 모양을 가지고 있고 식별에 중요하다.

구조

성숙한 수컷 거미의 팔팔 전구는 발톱의 마지막 부분에 있다. 이 부분은 보통 촉감에 민감한 털(세태)을 가지고 있으며, 신경은 그 털로 이어진다. 전구 자체는 완전히 신경이 없고, 따라서 감각 기관과 근육이 없기 때문에, 비록 어떤 거미들은 전구 바깥쪽에 하나 또는 두 개의 근육을 가지고 있고 힘줄로 연결되어 있지만,^[1] 이러한 것들은 그들의 기능을 위해 신경에 의존하기 때문이다.^[2] 전구에는 대개 코일 처리된 관이나 덕트가 들어 있는데, 이 관은 전구 끝 부근에 열려 있고 다른 쪽 끝에는 닫혀 있는데, 정자가 저장되어 암컷을 임신시키는 데 사용된다. 닫힌 끝부분이 확장되어 "기금"을 형성할 수 있다. 튜브는 대개 좁은 끝인 "embolus"^[3][4][5]를 통해 열린다.

팔팔 전구는 성인 수컷 거미에서만 완전히 발달되어 있다. 그들은 팰프(타르수스)의 끝 부분 내에서 발달하며, 최종 물떼기 이후에야 완전히 보인다. 팔팔 전구를 운반하는 것 외에 어떤 종에서는 타르수스는 비교적 변하지 않는다. 대부분의 종에서, 타르수스는 모양을 바꾸고 전구를 둘러싸고 보호하는 텅 빈 구조를 형성한다. 그리고 나서 "심비움"이라고 불린다.^[3] 팔팔 전구의 구조는 매우 다양하다. 대부분의 종은 경화된 부분(sclerite)의 세 집단으로 이루어진 전구를 가지고 있는데, 이것은 팰프의 나머지 부분과 다른 부분과 "해마토도채"라고 불리는 탄성낭에 의해 분리된다. 보통 해마도채는 멸실되고 슬러라이트 무리 사이에 다소간 숨겨지지만, 용혈이 펌프로 주입되어 확장될 수 있어 슬러마이트가 움직이고 분리되는 원인이 된다.^[6] 일부 거미 집단(예: 세게스트리오이드 종)에서는 전구가 하나의 배 모양의 구조로 축소된다. 이와는 대조적으로 엔테레기네 회원들은 복잡하게 생긴 여러 개의 슬러마이트를 가지고 극도로 정교한 팔팔 전구를 진화시켜 왔다.^[7]

거미 전문가들(아랍학자)은 대부분의 거미에서 발견되는 팔팔 전구의 종류를 설명하기 위해 상세한 용어를 개발했다. 머리에서 가장 가까운 끝부터 시작:^{[6][8][9][10]}

• 심비움은 팰프의 수정된 타르수(이미지 내 Cb)이다.
• 기저 해마토도차 또는 근위부 해마토도차는 심비움을 다음과 같은 스클러사이트 그룹에서 분리한다(이미지 3의 bH).
• 하위골격은 첫 번째 그룹의 주요 골격이다(St in image 1)
• 중위수 해마토도는 다음 스클러라이트 그룹(이미지 1과 2의 mH)에서 하위 검사관을 분리한다.
• tegulum은 두 번째 그룹(이미지 내 Te)의 주요 경화석이며, 중위수 투석(이미지 1과 2의 mA) 및 도체(있는 경우)^[11]와 함께 있다.
• 원위 해마토도는 마지막 스클러사이트 그룹으로부터 테그룸을 분리한다(이미지에는 표시되지 않음).
• 색전(embolus)은 세 번째 및 마지막 sclerite 그룹의 주요 부분이다(영상의 E)

다른 sclerite와 "protusion"(apophys)도 존재할 수 있다. 엔테레긴 팔팔 전구의 다양성은 같은 이름을 가진 구조물이 실제로 같은 기원을 가지고 있는지 확인하기 어렵게 만든다(^[12]즉, 동음이의어). 이것은 특히 "중간투석"에 적용된다. 팔팔 전구가 엔테레긴 거미와 같은 기본 구조를 가진 메소텔 거미의 경우, 검열관 바로 뒤에 있는 척수염에 대해 "중간 압출"을 선호하여 검열관이라는 이름이 사용되어 왔다.^[13]

팔팔 전구는 구애를 하거나 교제할 때 확장되고 움직인다. 리피스티우스와 헵타텔라와 같은 중신거미에는 발판 아래쪽에서 발원하는 두 개의 근육이 있는데, 힘줄에 의해 전구의 일부에 부착되어 이동을 도와주는 부드러운 해마토도채는 움직임과 팽창을 모두 허용한다. 같은 두 개의 근육이 내갈색체에도 존재한다. 거미류에서 근육의 감소와 기저 해마토도차의 더 큰 발달로 가는 경향이 있다. 대부분의 비엔테레기네 아라네오모르프들은 양쪽 근육을 가지고 있다; 대부분의 엔테레기네들은 하나의 근육을 가지고 있는 아르교네타 아쿠아테타와 데이노피스 같은 몇몇 종들이 있지만 둘 다 가지고 있지 않다.^[2]

함수

대부분의 거미류와 마찬가지로 거미는 간접적인 정자전달에 의한 내적 수정을 한다. 정자를 생산하는 수컷 거미의 관 모양의 고환이 복부에 위치한다.^[14] 정자는 남성의 고노포어(유전 개방)에서 배출되며, 이 유일한 목적을 위해 만들어진 작은 "Sperm web"의 상단 표면에 침전된다. 수컷은 정자 거미줄의 밑부분으로 이동하여 정자를 팔팔 구근의 정자 덕트로 가져간다. 그 밑부분을 통해서든, 또는 옆구리를 통해서든 말이다.^[15][14] 정자가 어떻게 차지하는지 설명하기 위한 다양한 메커니즘이 제안되었다. 모세관 작용과 중력은 두 가지 가능성이다.^[15] 정자 도관에 단단한 벽이 있는 경우, 정자를 둘러싸고 있는 상피를 통해 액체를 제거하면 정자를 도관으로 빨아들일 수 있다. 역방향 메커니즘은 정자가 어떻게 배출되는지를 설명할 수 있다. 더 유연한 덕트 벽이 있는 다른 종에서는 주변 용혈구의 압력 변화가 관련될 수 있다.^[4]

대부분의 거미(특히 메소테와 엔테레기네)에서는 정자가 사정되기 전에 교합하는 동안 전구의 끝 부분인 엠볼러스만 여성의 모공에 삽입된다. 단순한 팔뚝을 가진 소수의 거미들(마이갈로모르프, 하플로마네)에서는 전구의 대부분 또는 전부를 삽입한다.^[15] 팔팔 전구는 감각기관이 부족하기 때문에 수컷은 암컷에 비해 팔팔 전구의 정확한 위치를 확인하는 데 어려움을 겪는데, 이는 "긴 손톱을 사용하여 복잡하고 섬세한 어둠의 메커니즘을 조정하려는 사람"과 같은 어려움이다.^[16] 많은 종에서, 다단계 과정이 연관되어 있다. 팔프(Palp)와 팔팔(Palp) 전구에 다양한 구조물이 있어 암컷에게 '예비 잠금장치'를 만들어 더욱 정밀하게 방향을 잡을 수 있는 안정적 지지점을 만들어준다. 해마초대의 확장으로 인해 여러 가지 경련들이 서로 대치하게 된다. 정확한 세부 사항은 종마다 다르다. 에이지레놉시스(Agelenopsis)에서는 전구 끝에 있는 색전체가 먼저 암컷과 결합하고, 그 후 해마토도채가 팽창하여 도체가 암컷과 맞물리게 한 후 마침내 암전구가 암컷 복사공극으로 들어간다.^[17] 아라네우스에서 중앙분리대 사출은 먼저 도체에 의해 위치한 여성 에피겐의 일부에 걸리게 되는데, 해마토도차의 팽창으로 인해 테그룸이 회전하여 색전체를 복사공극으로 밀어 넣는다.^[18]

진화 및 유전학적 중요성

팔팔 전구는 수컷 발톱의 발톱에서 진화한 것으로 추정된다. 수컷의 마지막 물떼기 전에, 전구는 발톱이 있을 곳의 밑부분에 있는 세포로부터 발달한다. 발톱의 전구로의 변환은 모든 살아있는 거미가 진화하기 전에 일어났다.^[2] 이 변형이 일어난 단계에 대한 화석 증거는 없다.

초기에 갈라진 메소텔레는 적당히 복잡한 팔팔 전구를 가지고 있는데, 이 전구는 가장 파생된 엔테레기네에서와 동일한 세 개의 기본 슬러라이트(강화 부분)가 존재한다.^[19] 다른 비엔테레기네 아라네오모르프들과 함께 많은 미갈로모르핀 거미들은 덜 복잡한 팔팔 전구를 가지고 있다; 어떤 경우에는 (예: 세게스트리오미드 종) 전구가 하나의 배 모양의 구조로 축소된다. 이와는 대조적으로 엔테레기네의 많은 회원들은 매우 정교한 팔팔 전구를 가지고 있으며, 복잡한 모양의 여러 가지 슬러마이트를 가지고 있다.^[7][8] 토미수스 분광에는 원반 모양의 팔팔 전구가 있다.

거미 양생과 팔팔 전구의 복잡성

아라나에 (스파이더) 메소텔라과 오피스토텔라과 미갈로모르파과 아라네오모르페아과 하플로이네스 및 기타 비엔테레기네스 엔테레기네

앞서 갈라진 메소텔래(녹색)의 구성원들은 근육운동이 있는 적당히 복잡한 팔팔구근을 가지고 있고, 파생된 미갈로모르프, 하플로민, 그리고 다른 비엔테레기네 아레네오모르프(노란색)들은 근육운동이 있는 팔구근을 가지고 있으며, 엔테레기네종(파란색)은 가장 복잡한 팔구근을 가지고 있으며, 대부분 수압운동만 있다.

팔팔 전구의 복잡성 패턴에 대한 두 가지 설명이 제안되었다. 모든 현대 거미의 조상들은 적당히 복잡한 팔팔 전구를 가지고 있었을지도 모른다. 미갈로모르페와 비엔테레기네 아로네오모르프에서 진화하는 단순한 것들과 엔테레기네에서 진화하는 더 복잡한 것들로 말이다.^[7] 또는, 조상 거미들은 단순한 팔팔 전구를 가지고 있었을지도 모른다. 메소텔래와 엔테레기네에서 더 복잡한 전구가 평행하게 진화했다.^[20] 엔테레긴 팔팔 전구의 모든 주요 부분이 이미 메소텔에서 발견되었다는 사실은 이 견해에 반대한다.^[21]

팔팔 전구의 근육에서 유압 운동으로의 진화적 변화는 이것이 가능하게 한 더 복잡한 움직임에 의해 추진된 것으로 가정된다. 두 개의 근육만 사용할 수 있으면 운동 정도가 제한된다. 예를 들어 보고된 최대 회전은 근육 운동과 함께 300°이며 유압 운동과는 540°가 반대다. 확장되지 않은 전구에 해마도채를 복잡하게 접으면 전구의 인플레에 따라 해마도채가 팽창하면서 회전을 일으키고 기울어질 수 있다.^[22]

대부분의 거미군에서 발견되는 팔팔장기의 복잡한 구조의 진화를 위해 다양한 설명이 제안되어 왔다. 하나는 '락앤키' 이론이다. 암컷 거미의 경피도 복잡한 형태를 띠고 있으며, 교미 중 즉사하는 쌍쌍에 대한 연구는 수컷과 암컷의 구조 사이에 정확히 들어맞는다는 것을 보여준다. 따라서 팔팔 기관과 후두의 모양은 같은 종의 개인만이 짝짓기를 할 수 있도록 하기 위해 진화했을지도 모른다. 그러나 이 이론은 오랫동안 다른 종들과 떨어져 있는 종들이 (예를 들어 섬이나 동굴에서 고립됨으로써) 덜 복잡한 결합 구조를 가질 것이라고 예측하고 있으며, 이것은 관찰되지 않고 있다.^[23]

또 다른 설명은 "암호작용의 여성 선택"이다. 남성과 여성 구조의 정확한 정렬이 어렵기 때문에 여성의 성기는 '좋은 품질'의 결합 구조를 가진 남성만이 짝짓기를 할 수 있도록 진화했을 수 있으며, 따라서 수컷의 자손도 성공적으로 짝짓기를 할 수 있는 가능성이 높아진다.^[24] "선진" 팔팔 전구로 가능한 더 복잡한 움직임은 여성들이 구애와 교제 중에 남성을 받아들이거나 거부하기 위해 사용할 수 있는 신호를 제공할 수 있다.^[22] 수컷이 전혀 알려지지 않은 트라이애리스 협착증과 같은 처녀생식 종의 암컷은 단순한 생식기 구조를 가질 것으로 예상할 수 있을 것이다. 그것은 왜 그들이 실제로 "엄청나게 복잡한" 것들을 가지고 있는지에 대한 "신비"로 묘사되어 왔다.^[25]

참고 및 참조

참고 문헌 목록

• Eberhard, W.G. & Huber, B.A. (2010), "Spider genitalia: precise maneouvers with a numb structure in a complex lock" (PDF), in Leonard, Janet L. & Córdoba-Aguilar, Alex (eds.), The evolution of primary sexual characters in animals, Oxford University Press, ISBN 978-0-19-971703-3, retrieved 2015-09-20
• Foelix, Rainer F. (2011), Biology of Spiders (3rd p/b ed.), Oxford University Press, ISBN 978-0-19-973482-5
• Haupt, J. (2004), The Mesothelae – a monograph of an exceptional group of spiders (Araneae: Mesothelae), Zoologica, Stuttgart: E. Schweizerbart, ISBN 978-3-510-55041-8
• Huber, Bernhard A. (2004), "Evolutionary transformation from muscular to hydraulic movements in spider (Arachnida, Araneae) genitalia: A study based on histological serial sections", Journal of Morphology, 261 (3): 364–376, doi:10.1002/jmor.10255, PMID 15281063, S2CID 36511235
• Roberts, Michael J. (1995), Spiders of Britain & Northern Europe, London: HarperCollins, ISBN 978-0-00-219981-0
• Ramírez, M. (2014), "The morphology and phylogeny of Dionychan spiders (Araneae: Araneomorphae)", Bulletin of the American Museum of Natural History, 390: 1–374, doi:10.1206/821.1, hdl:11336/18066, S2CID 86146467
• Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, ISBN 978-0-03-025982-1

외부 링크

• Wikimedia Commons의 Pedipalps 관련 미디어