노예를 만드는 개미

Slave-making ant
Formica archboldi 노동자들과 함께 사는 사회적 기생충 Polyergus necidus의 여왕과 새끼들

노예를 만드는 개미는 다른 개미 종의 새끼들을 포획하여 그들의 군집의 노동력을 증가시키는 새끼 기생충이다.노예제조업 둥지에 등장한 뒤 노예노동자들은 마치 자신의 식민지에 있는 것처럼 일하고, 기생충 노동자들은 이웃 숙주 둥지에서 노동력을 보충하는 일에만 몰두하는데, 이는 노예 습격이라고 불리는 과정이다.

노예를 만드는 개미들은 단일 종이나 관련 종의 집단을 기생하는 데 특화되어 있으며, 사회 기생충의 전형인 숙주와 가까운 친척이 되는 경우가 많다.노예를 만드는 사람들은 영구적인 사회적 기생충일 수도 있고, 능력 있는 노예를 만드는 사람일 수도 있다.이 행동은 개미들 사이에서 특이하지만, 독자적으로 여러 번 진화했다.

용어.

도둑을 지지하는 개인의 노력을 이용하기 위한 목적으로 브로드를 절도하는 것을 둘로시스(그리스어 Δδῦλοςς, "슬레이브"에서 유래)라고 부르지만, 옛 문헌에서는 '슬레이브 만들기'라는 용어가 사용되고 있으며, 지금도 흔하다.[1]

이와 관련된 형태의 사회적 기생은 생식기가 숙주 식민지에 들어가 알을 낳고, 숙주 식민지에 의존하여 자손들을 양육하는 것을 시리니즘이라고 한다.브로드 기생과는 달리, 시실린은 둥지 안에 남아있고 전형적으로 그 브로드가 숙주의 브로드 수를 초과하지 않는다.[1]

의무적이고 능력 있는 노예 제조자

노예를 만드는 개미는 영구적인 사회적 기생충일 수 있기 때문에 평생 노예로 사는 숙주개미에게 의존할 수 있으며, 그들이 없으면[2] 기능을 할 수 없는 경우에는 노예를 의무적으로 만드는 개미라고 불린다.또는, 포미카 상그메타 콤플렉스에 있는 것과 같이, 기능적인 노예를 만드는 개미들은 자유생존종과 의무적인 노예를 만드는 종들 사이의 중간 기생 집단을 나타낸다.실험실 시험에서 포미카 상오레메타와 폴리에거스 루페센스의 군락에서 포미카 상오레메가와 폴리에거스 루페센스가 제거되었을 때, F. 상오레메타의 행동은 제거된 지 30일 만에 극적으로 변화하여, 노동자들이 식량과 육종 관리에 자급자족하게 되었다.이와는 대조적으로 폴리에거스의 노동자들은 그들의 새끼들을 돌볼 수 없었고, 높은 사망률을 경험했다.[3]

습격

포미카 인서타 급습에서 돌아온 폴리에거스 자각증.이미 혼합 군락지에 편입된 후자 중 2개는 둥지 입구 오른쪽에 보인다.

파라시티드 둥지는 주기적으로 숙주 노동자들을 보충할 필요가 있다.이것은 노예 습격이라고 불리는 과정에서 다른 둥지를 습격함으로써 달성된다.[2][4]기생충 인부들은 2단계 공정에 의한 급습에 특화되어 있다.첫째, 스카우트는 개별적으로 잠재적인 숙주 둥지를 탐색한다.성공적이면, 스카우트는 둥지로 돌아와, 습격을 개시하기 위해 둥지 짝을 모집하고, 그 동안 노예를 만드는 개미들은 브로드를 잡아 집으로 데려온다.[5]군체는 한 계절에 14,000마리의 번데기를 포획할 수 있다.[6]대부분의 노예상들은 오직 젊은 사람들만 사로잡지만, 스트롱요그나투스 sp는 또한 성인 노동자들을 노예로 만든다.[7]

대부분의 기생충 종에서, 일꾼들은 페로몬으로 둥지로 가는 길을 표시하고, 그 후에 동료 노예 제조자들은 몇 초 안에 유인된다.그런 다음 재빨리 목표한 숙주 둥지로 가서 공격하고 가능한 한 많은 애벌레와 번데기를 싣고 페로몬이 표시한 똑같은 흔적을 따라 둥지로 돌아온다.[4]Rossomyrmex는 습격을 하는 동안 페로몬 대신 성인 수송과 단일 모집 사슬을 독점적으로 사용하는 것으로 보고된 유일한 노예 제조 업체로, 건조 서식지에 의해 제약을 받는 행위일 것이다; 습격이 일어나는 것은 토양 표면 온도가 30°C(86°F)에 달할 수 있는 초여름에 발생하는데, 페로몬이 빠르게 증발할 수 있는 온도인 것이다.먹었다.[4]

공격당한 보금자리의 노동자들은 싸우거나 도망칠 수 있다.주인종인 프로포미카에서 가장 흔한 행동은 비행인데, 아마도 호스트들은 거의 항상 싸움에서 지기 때문일 것이다.[4]F. singenta complex에 있는 종의 습격 행동에 관한 대부분의 연구는 노예 습격자들이 보통 공황상태에 빠진 경각심을 가지고 도망치는 그들의 상대들을 패배시키고, 그들이 발생했을 때 공격적인 만남은 짧고 두 종으로부터 성인 개인을 죽음으로 몰고 가지 않는다는 것을 확인시켜 준다.그러나, 대규모의 노예 종들이 오랜 전투 동안 저항을 할 때, 두 종 모두의 많은 노동자들이 목숨을 잃을 수 있다.[8]

이후 기생충 둥지에서 출현하는 숙주 노동자들이 각인되어 혼합된 식민지에 통합될 것이며, 그곳에서 기생충 새끼들을 사육하고, 기생충 일꾼들을 먹이고 손질하며, 외계인으로부터 둥지를 방어하고, 심지어 원래 식민지에 반대하는 사람들을 [5]포함한 습격에도 참여할 것이다.[9]그러므로 노예의 이타적인 행위는 관계없는 개인에게 향한다.한 가설은 노예가 번데기로 잡히고 등장 후 노예를 만드는 식민지 냄새를 배우기 때문에 노예 기만이 가능하다는 것을 암시한다.[10]

그러나 노예를 만든 개미들이 노예를 만드는 개미들에게 반항하여 노예를 만드는 개미 새끼들을 대량으로 죽이는 경우도 있다.[11]"노예와 밀접한 관계가 있는 경우가 많기 때문에 슬라브는 인근 숙주 식민지에 대한 기생충 압력을 줄임으로써 간접적인 건강상 이익을 얻을 수 있다"는 이유에서입니다.[11]그러므로 노예 개미는 노예를 만드는 개미들의 더 이상의 습격으로부터 그들의 본국 식민지를 보호한다.[11]

기생-호스트 쌍

재생산

노예를 만드는 개미들의 생식행동은 대개 결혼 비행과 숙주 둥지의 침입에 따른 성관계의 동기적 출현으로 이루어지지만,[14] 어떤 경우에는 암컷이 나탈 둥지 주위에서 짝짓기를 하여 수컷을 유인하기도 하고, 숙주 둥지를 usurp에게 짝짓기 탐색한 직후에 짝짓기를 하는 경우도 있다.[15]

보통 하나의 폴리에거스 둥지에서 한 종의 노예만 발견된다.이것은 같은 서식지에서 발견되는 F. sangentema 종군에 속하는 Formica 속종의 관련 능력 노예 생산자들과 대조적이다. 이 속들의 둥지는 일반적으로 노예 역할을 하는 두 종 이상을 포함하고 있다.숙주종의 선택은 여왕개미들의 식민지 개척 행태와 노예 습격을 위한 목표 둥지의 선택을 통해서 모두 발생할 수 있다.기생하는 폴리에거스 여왕은 여왕이 노예종의 둥지를 침입하여 거주 여왕을 죽이고 노동자와 현재를 전용하는 '버드'나 여왕이 자신의 출신지에서 일꾼들과 함께 숙주종의 둥지로 침입하거나 수용되는 '버드'를 통해 식민지를 발견했다.[16]

진화

노예제조의 기원에 관한 첫 번째 가설은 노예제도가 관련 종들 사이에서 사생결단의 부산물로 발전했다는 다윈(1859)의 '종의 기원에 관한' 제안이었다.다른 가설들은 노예를 만들기 위한 주요 경로로서 다원적 군락들 사이의 기회주의적 맹수 포식이나 육지 수송과의 영토 상호작용에 초점을 맞추고 있다.[17][18]노예를 만드는 행동은 개미들 사이에서 흔치 않지만, 하위 가족인 Myrmicinae와 Formicinae를 포함하여 총 10배[7] 이상 독립적으로 진화해왔다.[19][20]노예를 만드는 사람들과 그들의 숙주는 흔히 친밀한 혈전적 친족으로,[21] 이것은 사회적 기생충과 각각의 숙주(에머리의 규칙으로 공식화됨)에 전형적이다.이것은 동질적 명세를 주장할 수 있기 때문에 주요한 진화적 함의를 가지고 있다.[22]

습격은 호스트 식민지의 생존을 위태롭게 할 수 있으므로 호스트들에게 강력한 선택 압력을 가할 수 있다.역으로, 호스트 식민지의 저항이 노예화를 막을 수도 있기 때문에 호스트들도 그 대가로 그들의 기생충에 선택 압력을 행사한다는 증거가 있다.노예를 만드는 개미 종과 그들의 숙주 사이의 공진화 과정은 진화적인 군비 경쟁으로 확대될 수 있다.[5]

참고 항목

참조

  1. ^ a b 브리드, 쿡 & 크라스넥 2012, 페이지 2
  2. ^ a b Ruano 외 2013, 페이지 1
  3. ^ Topoff & Zimmerli 1991, 페이지 313
  4. ^ a b c d Ruano 등, 2013년 3페이지
  5. ^ a b c Delattre 외 2012, 페이지 2
  6. ^ Topoff 1999, 페이지 89
  7. ^ a b D'Ettorre & Heinze 2001, 페이지 68
  8. ^ Topoff & Zimmerli 1991, 페이지 313–314
  9. ^ 미라몬테스 1993, 페이지 6
  10. ^ Blatrix & Sermage 2005, 페이지 2
  11. ^ a b c 페닝스 외 2012년
  12. ^ a b c d e f g h i D'Ettorre & Heinze 2001, 페이지 69
  13. ^ Delattre 외 2012, 페이지 7
  14. ^ 모리, 데토레 & 르 몰리 1994, 페이지 203
  15. ^ Ruano 등, 2013년 2페이지
  16. ^ Goodlo & Sanwald 1985, 페이지 297
  17. ^ Goodlo & Topoff 1987, 페이지 298
  18. ^ Topoff & Zimmerli 1991, 페이지 309
  19. ^ 킹&트래거 2007, 페이지 70
  20. ^ 고로파스나야 외 2012, 페이지 6
  21. ^ D'Ettorre & Heinze 2001, 페이지 70
  22. ^ 페네론 외 2013, 페이지 1

원천

  • Blatrix, R. S.; Sermage, C. (2005), "Role of early experience in ant enslavement: A comparative analysis of a host and a non-host species", Frontiers in Zoology, 2: 13, doi:10.1186/1742-9994-2-13, PMC 1199612, PMID 16076389 open access
  • Breed, M. D.; Cook, C.; Krasnec, M. O. (2012), "Cleptobiosis in Social Insects", Psyche: A Journal of Entomology, 2012: 1–7, doi:10.1155/2012/484765 open access
  • Delattre, O.; Blatrix, R. S.; Châline, N.; Chameron, S. P.; Fédou, A.; Leroy, C.; Jaisson, P. (2012), "Do host species evolve a specific response to slave-making ants?", Frontiers in Zoology, 9 (38): 1–10, doi:10.1186/1742-9994-9-38, PMC 3551654, PMID 23276325 open access
  • D'Ettorre, Patrizia; Heinze, Jürgen (2001), "Sociobiology of slave-making ants", Acta Ethologica, 3 (2): 67–82, doi:10.1007/s102110100038, S2CID 37840769 closed access
  • Fénéron, R. E.; Poteaux, C.; Boilève, M.; Valenzuela, J.; Savarit, F. (2013), "Discrimination of the Social Parasite Ectatomma parasiticum by Its Host Sibling Species (E. Tuberculatum)", Psyche: A Journal of Entomology, 2013: 1–11, doi:10.1155/2013/573541 open access
  • Goodloe, L.; Sanwald, R. (1985), "Host Specificity in Colony-Founding by Polyergus Lucidus Queens (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology, 92 (2–3): 297, doi:10.1155/1985/69513 open access
  • Goodloe, L. P.; Topoff, H. (1987), "Pupa Acceptance by Slaves of the Social-Parasitic Ant, Polyergus (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology, 94 (3–4): 293–302, doi:10.1155/1987/48360 open access
  • Goropashnaya, A. V.; Fedorov, V. B.; Seifert, B.; Pamilo, P. (2012), Chaline, Nicolas (ed.), "Phylogenetic Relationships of Palaearctic Formica Species (Hymenoptera, Formicidae) Based on Mitochondrial Cytochrome b Sequences", PLOS ONE, 7 (7): 1–7, Bibcode:2012PLoSO...741697G, doi:10.1371/journal.pone.0041697, PMC 3402446, PMID 22911845 open access
  • Herbers, J. M. (2007), "Watch Your Language! Racially Loaded Metaphors in Scientific Research", BioScience, 57 (2): 104–105, doi:10.1641/B570203 closed access
  • King, JR; Trager, JC (2007), "Natural history of the slave making ant, Polyergus lucidus, sensu lato in northern Florida and its three Formica pallidefulva group hosts.", Journal of Insect Science, 7 (42): 1–14, doi:10.1673/031.007.4201, PMC 2999504, PMID 20345317 open access
  • Miramontes, Octavio (1993). Complexity and behaviour in Leptothorax ants. CopIt ArXives. ISBN 978-0-9831172-2-3. closed access
  • Mori, A.; D'Ettorre, P.; Le Moli, F. (1994), "Mating and post‐mating behaviour of the European amazon ant, Polyergus rufescens (Hymenoptera, Formicidae)", Bolletino di Zoologia, 61 (3): 203–206, doi:10.1080/11250009409355886 closed access
  • Pennings, Pleuni S.; Pamminger, Tobias; Foitzik, Susanne; Metzler, Dirk (4 December 2012). "Oh sister, where art thou? Indirect fitness benefit could maintain a host defense trait". arXiv:1212.0790 [q-bio.PE].
  • Ruano, F.; Sanllorente, O.; Lenoir, A.; Tinaut, A. (2013), "Rossomyrmex, the Slave-Maker Ants from the Arid Steppe Environments", Psyche: A Journal of Entomology, 2013: 1–7, doi:10.1155/2013/541804 open access
  • Topoff, H. (1999), "Slave-making queens", Scientific American, 281 (5): 84–90, Bibcode:1999SciAm.281e..84T, doi:10.1038/scientificamerican1199-84 closed access
  • Topoff, H.; Zimmerli, E. (1991), "Formica Wheeleri: Darwin's Predatory Slave-Making Ant?", Psyche: A Journal of Entomology, 98 (4): 309–317, doi:10.1155/1991/34829 open access

추가 출판물

  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Blatrix, R. S.; Sermage, C. (2005), "Role of early experience in ant enslavement: A comparative analysis of a host and a non-host species", Frontiers in Zoology, 2: 13, doi:10.1186/1742-9994-2-13, PMC 1199612, PMID 16076389 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Breed, M. D.; Cook, C.; Krasnec, M. O. (2012), "Cleptobiosis in Social Insects", Psyche: A Journal of Entomology, 2012: 1–7, doi:10.1155/2012/484765 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Delattre, O.; Blatrix, R. S.; Châline, N.; Chameron, S. P.; Fédou, A.; Leroy, C.; Jaisson, P. (2012), "Do host species evolve a specific response to slave-making ants?", Frontiers in Zoology, 9 (38): 1–10, doi:10.1186/1742-9994-9-38, PMC 3551654, PMID 23276325 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Fénéron, R. E.; Poteaux, C.; Boilève, M.; Valenzuela, J.; Savarit, F. (2013), "Discrimination of the Social Parasite Ectatomma parasiticum by Its Host Sibling Species (E. Tuberculatum)", Psyche: A Journal of Entomology, 2013: 1–11, doi:10.1155/2013/573541 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Goodloe, L.; Sanwald, R. (1985), "Host Specificity in Colony-Founding by Polyergus Lucidus Queens (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology, 92 (2–3): 297, doi:10.1155/1985/69513 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Goodloe, L. P.; Topoff, H. (1987), "Pupa Acceptance by Slaves of the Social-Parasitic Ant, Polyergus (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology, 94 (3–4): 293–302, doi:10.1155/1987/48360 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Goropashnaya, A.V;Fedorov하는 지키르 후세인, B;사이페 르트, B;Pamilo, P.(2012년), Chaline, 니콜라스(교육.),"Palaearctic 포 마이카 종(막시목, 개미과)의 계통 발생학적 관계 미토콘 드리알 시토 크롬 b에 Sequences 바탕으로", PLOS ONE, 7(7):1–7, Bibcode:2012년.PLoSO...741697G, doi:10.1371/journal.pone.0041697, PMC3402446, PMID 22911845 정확한 사용권 계약에 대한 소스를 확인합니다.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.King, JR; Trager, JC (2007), "Natural history of the slave making ant, Polyergus lucidus, sensu lato in northern Florida and its three Formica pallidefulva group hosts.", Journal of Insect Science, 7 (42): 1–14, doi:10.1673/031.007.4201, PMC 2999504, PMID 20345317 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Ruano, F.; Sanllorente, O.; Lenoir, A.; Tinaut, A. (2013), "Rossomyrmex, the Slave-Maker Ants from the Arid Steppe Environments", Psyche: A Journal of Entomology, 2013: 1–7, doi:10.1155/2013/541804 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.
  • 이 글에는 저작권 면허에 따라 출판된 학술 간행물의 텍스트가 통합되어 있어 누구나 어떤 형태로든 자료를 어떤 목적으로든 재사용, 수정, 리믹스 및 재배포할 수 있다.Topoff, H.; Zimmerli, E. (1991), "Formica Wheeleri: Darwin's Predatory Slave-Making Ant?", Psyche: A Journal of Entomology, 98 (4): 309–317, doi:10.1155/1991/34829 정확한 라이센스 조건은 출처를 확인하십시오.