성역전

Sex reversal

성 역전은 이미 결정된 성 운명을 향한 경로가 반대 성으로 뒤집혀 1차 성 운명과 표현된 성 표현형 사이에 불일치를 만드는 생물학적 과정입니다.[1][2] 성전환 과정은 배아 발달 중 또는 생식선 분화 전에 발생합니다. GSD 종에서 성 역전은 성 표현형이 유전적/염색체적 성과 일치하지 않음을 의미합니다. TSD 종에서 성 역전은 일반적으로 하나의 성 표현형을 향한 분화를 유발하는 온도/조건이 반대의 성 표현형을 생성한다는 것을 의미합니다.[1]

성 역전은 자연적으로 일어날 수도 있고, 돌연변이에 의해 일어날 수도 있고, 인위적으로 유도될 수도 있습니다. 성전환은 실험실에서 유전적으로 또는 호르몬으로 유도될 수 있습니다. 또한 아로마타제 발현을 변화시킴으로써 에스트로겐 촉진제 또는 억제제 역할을 할 수 있는 제초제를 포함한 오염물질과 같은 내분비 교란물질에 노출됨으로써 인위적으로 발생할 수 있습니다.[3][4][5][6]

척추동물에서

물고기에서

고노코리스 피쉬

임질피질 어류에서 성별은 유전적으로, 환경적으로 또는 둘 다의 조합에 의해 결정될 수 있습니다. 물고기에서, 주요 성운은 호르몬 노출과 개체군 밀도, 물 pH 또는 온도와 같은 다양한 환경 요인에 의해 변경되기 쉽습니다. 이러한 조건은 생식선 발달과 분화에 영향을 미쳐 성전환을 초래할 수 있습니다.[7][8] 성전환이 문서화된 메다카 물고기에서 정상적인 남성 발달과 관련된 공유 유전자인 dmy 유전자를 보여줍니다. 야생 개체군에서 유전적으로 여성의 운명은 dmy 유전자 또는 돌연변이 dmy 유전자를 지니고 있으면 표현형으로 남성으로, dmy 유전자가 없으면 유전자 남성이 여성으로 역전될 수 있습니다.[9]

헤르마프로딕 피쉬

7개의 텔레오스트 물고기과 내에서 동시적인 헤르마프로디즘과 순차적인 헤르마프로디즘의 두 가지 모드를 관찰할 수 있습니다. 이러한 사례는 인구 감소나 지배력의 변화와 같은 사회적 요인으로 인해 발생하는 경우가 많습니다. [10] 성전환어류는 전형적인 임질피질어류에 비해 생식선 내 가소성이 증가하여 생식선 분화가 가능한 것으로 추정됩니다. 성별의 반전은 아니지만 동시적인 자웅동체증은 전체적으로 동종 교배 기회를 증가시킬 수 있기 때문에 저밀도 개체군에게 유익합니다. 동시자생식증은 어류가 생식선 내에서 성숙한 정자와 난자를 모두 생산할 수 있을 때 발생합니다. 자가 수정은 드물지만 크립톨레비아스 마모라투스와 같은 저밀도 개체군에서는 거의 발생하지 않는 것으로 나타났습니다.[11] 순차적인 자웅동체증은 생식선 성 재분화가 일어날 때 발생하며, 종종 특정 성의 개체수 감소로 인해 발생합니다. 이러한 인간애의 형태는 의인화, 원용화, 쌍방향 성전환의 세 가지 모드를 취했습니다.[12]

생식선 성전환은 암컷에서 수컷 생식선으로의 재분화이며, 종종 하혈성 다형성을 실천하는 종 또는 많은 암컷과 함께 번식하는 한 마리의 수컷에서 발견됩니다. 사회적으로 지배적인 수컷이 사라지면 더 큰 초기 암컷 물고기는 성전환을 거쳐 말기 수컷이 됩니다. 이것에서 난소는 성숙하고 기능적인 고환을 위해 구성됩니다. 원형질 성 변화는 세점박이응애(Halichoreres trimaculata)와 새들백응애(Thalassoma duperrey)와 같은 어종 내에서 발견되었으며, 혈장 에스트로겐의 감소는 고환 발달에 기여합니다.[12]

이와 대조적으로, 생식선 성 변화는 남성에서 여성으로 재분화되지만, 또한 이 경우에는 특정 지배자인 여성이 사라짐으로써 촉발됩니다. 원시성 물고기는 큰 수컷이 지배하는 종에서 발견되는 반면, 원시성 물고기는 광대 물고기(Ampiphrion)와 같은 큰 암컷이 지배하는 종에서 발견됩니다.[12] [13] 어릿광대 물고기 개체군 내에서 수컷은 성숙한 고환과 미성숙한 난소인 양성 생식선이 발생하는 반면, 우세한 암컷은 난소만 가지고 있습니다. 생식선 성전환의 경우 에스트로겐 등 생식선 스테로이드 호르몬의 활성 변화로 미성숙 난소 조직이 발달하고 고환 조직이 악화됩니다.[12]

성전환은 쌍방향 또는 연속적인 성전환이 가능할 때 발생합니다. 일부 어종은 난소와 고환이 모두 존재하기 때문에 이러한 성전환이 가능하며, 한 번에 하나의 생식세포만 활발하게 생성됩니다. 생식선의 활성화는 생식선 수용체의 발현 변화를 통해 가능합니다. 이것은 주로 수컷-수컷 및 암컷-암컷 짝짓기 쌍의 경우에 발생하며, 작은 수컷이 암컷으로 바뀌거나 큰 암컷이 각각의 성이 사라짐으로 인해 수컷으로 바뀝니다.[10] 이것은 교미 시스템이 다성 하렘으로 구성된 오키나와 돌무더기 고비이드 물고기(트리마 오키나와와에)에서 발견할 수 있습니다. 지배적인 수컷이 제거되면 가장 큰 암컷이 수컷으로 성을 바꾸는데, 지배적인 수컷이 다시 도입되면 다시 암컷으로 성을 되돌릴 수 있습니다.[12]

양식업의 역진성 유도

양식업에서 성 조절은 성장과 번식에서 성의 역할로 인해 중요합니다. 물고기에서 성장 속도는 성별에 따라 다를 수 있습니다. 이러한 차이는 경제적 가치에 영향을 미칠 수 있습니다. 단성어 개체군을 생산하면 제품 품질을 향상시킬 수 있으므로 더 높은 재정적 이익을 얻을 수 있습니다.[14]

호르몬에 의한 성전환은 양식업에서 가장 많이 사용되는 방법입니다. 성적으로 미분화된 물고기를 성 스테로이드에 노출시키는 것으로 구성되어 있습니다.[15][16] 염색체/유전자 조작, 교잡 또는 성 결정 또는 생식선 분화에 영향을 미치는 치료와 같은 어류에서 성 역전을 유도하는 다른 방법이 있습니다(예: 온도, 개체군 밀도, pH, 사회적 요인).[14]

양서류에서

성은 양서류에서 유전적으로 결정됩니다.[17][18] 온도에 의한 성전환은 일부 종의 항문과 꼬리 양서류에서 기록되었습니다. 온도는 종에 따라 다른 열감응기(TSP)라고 불리는 창기 동안에만 성 분화에 영향을 미칠 수 있습니다.[19][20][21] 특정 고온 또는 저온에 노출된 올챙이나 유충은 종의 온도 임계값에 따라 주요 성운과 일치하지 않는 생식선을 구별할 수 있습니다.[22]

양서류의 성 역전은 성 스테로이드와 오염 물질에 노출됨으로써 유도될 수도 있습니다. 내분비계 장애물질은 생식선 분화에 영향을 미쳐 성전환을 유도할 수 있습니다. 에틸닐에스트라디올(EE2)과 비스페놀 A(BPA)에 노출되면 여성화 효과가 유도됩니다.[23] 남성화 효과는 소에게 사용되는 약물인 트렌볼론에 노출됨으로써 유도될 수 있습니다.[24]

북미 청개구리의 야생 개체수에 대한 연구는 성전환이 흔한 일이라는 것을 보여주었습니다. 이 연구는 유전적 여성이 표현형 남성으로 성이 역전되고 유전적 남성이 표현형 여성으로 성이 역전되어 양서류에서 성 역전이 양방향일 수 있다는 증거를 제공한다는 것을 보여줍니다. 실험실 실험에서 화학물질 오염을 방해하는 내분비물이 양서류에서 성역전을 일으키는 것으로 알려진 반면,[26] 청개구리에서는 성역전이 오염과 무관하게 발생하여 양서류에서 성역전이 자연적인 과정임을 시사합니다.

파충류에서

파충류의 성별은 유전적으로(GSD), 환경적으로(ESD) 또는 둘 다의 상호작용에 의해 결정될 수 있습니다.[28] 성 역전은 중앙 수염 용 포고나 비티셉스의 야생 개체군과 동부 세 줄 피부 바시아나 듀페레이에서 자세히 문서화되었습니다. 이 종들에서, 그들의 유전적으로 결정된 성은 온도의 영향에 의해 무시됩니다.[29][28][30]

또한, 알을 품는 동안 온도 의존적 성 결정(TSD)을 받는 특정 원시 파충류(일부 첼로니아, 일부 악어 및 한 종의 도마뱀)가 있습니다(ESD의 한 형태).[31][32] TSD는 난자의 성에 영향을 미치는 과도 온도 범위(TRT)와 암컷: 수컷: 50:50의 가능성을 일으키는 중추적인 온도 내에서 기능합니다.[32] TSD를 보이는 이 파충류들의 경우, 알은 부화 중간의 3분의 1 온도에 민감합니다.[33] 온도가 바뀌면 알의 성별이 뒤바뀌거나 수정될 수 있습니다(한 성별에서 다른 성별로, 원래의 성별로).[32]

파충류의 성 역전은 호르몬 조작, 성 결정에 영향을 미치는 치료법(예: 온도) 또는 여성에서 남성 표현형으로 성 역전을 일으키는 아로마타제 유전자(CYP19A1)의 억제에 의해 유도될 수 있습니다.[30] 또한 에스트라디올-17β는 부화란에 주사했을 때 거북이 종의 성을 역전시키는 것으로 나타났습니다. 이 알들은 원래 수컷이 생산하는 온도에 놓였지만, 에스트라디올-17β 처리를 하면 암컷이 생성됩니다.[34] 그러나 호르몬 기반 성전환은 배아의 생식선 발달 단계(배양의 중간 3분의 1)에 따라 달라집니다.[35]

새속에서

조류에서 성전환은 자연적이고 실험적인 조건에서 문서화되었습니다. 성 스테로이드 조작은 새들에게 성 역전을 유도할 수 있습니다. 생식선 분화 단계 이전에 닭알에 주입된 아로마타제 억제제는 ZW 배아의 고환 발달을 유도합니다.[36]

닭의 성 역전은 거의 동일한 표현형을 형성하는데, 이 표현형은 환경과 유전자형이 표현 또는 그 구성인 개별 유전자형의 발현의 특징입니다. 새의 유대관계를 포유류로 바꾸는 성전환도. 그러나 성염색체는 다른 수컷은 ZZ를 가지고 있고 암컷은 ZW 성염색체를 가지고 있습니다. 조류의 성지향성은 직접적인 유전적 메커니즘과 호르몬 메커니즘이 혼합되어 있습니다. 새들은 척추동물에서 볼 수 있는 가장 놀라운 성적 이형성을 보여줍니다. 이 새들은 두 가지 다른 형태를 가진 같은 종에서 나올 수 있습니다. 수컷 새는 밝은 색을 띠고 있는 반면 암컷 새는 빛이 없거나 선명한 색을 띠고 있습니다.

포유류에서

포유류의 성전환은 소, 물소, 말, 개, 고양이, 돼지, 염소 등의 국내 종에서 기록되었습니다. 이러한 종의 성 역전은 보통 유전적 변화와 관련이 있으며 그로 인한 표현형은 종종 생식선 기형과 관련이 있습니다.[37] 생식력에 파괴적인 영향을 미치지 않는 자연적인 성 역전은 Myopus schistolor, Dicrostonyx torquatus, Akodon, Mus minutoides, Microtus cabrerae를 포함한 여러 설치류에서 문서화되었습니다. 이 종들에서 수컷으로 유전적으로 결정된 일부 개체들은 전형적인 난소 구조를 발달시킵니다.[38] 이러한 설치류 종에서 성 역전은 주로 돌연변이 사건 이후에 발생합니다.[37]

포유류에서 성 역전은 생식선 또는 성적 표현형이 XX/XY 또는 ZZ/ZW 염색체 시스템에 의해 결정된 유전적 성과 일치하지 않을 때 발생합니다. XY 염색체를 가진 개체의 난소와 암컷 표현형이 발달함으로써 포유류의 성별이 구별됩니다. [39]또한 포유류의 성전환에는 호르몬 요인이 중요한 역할을 합니다.[40][41]포유류의 성 역전은 서식지 파괴, 기후 변화, 자원 이용 가능성 등의 생태학적 요인과의 상호 작용으로 인해 발생할 수도 있습니다. 환경 조건의 변화는 포유류 개체군 내의 성 역전 빈도에 영향을 미쳐 궁극적으로 개체군 역학 및 생태계 기능에 영향을 미칠 수 있습니다. 포유류의 성전환은 개체군 내에서 행동 적응으로 이어집니다.[42]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ a b Weber C, Capel B (November 2018). "Sex reversal". Current Biology. 28 (21): R1234–R1236. Bibcode:2018CBio...28R1234W. doi:10.1016/j.cub.2018.09.043. PMC 8941919. PMID 30399341.
  2. ^ Charnov EL, Bull J (April 1977). "When is sex environmentally determined?". Nature. 266 (5605): 828–30. Bibcode:1977Natur.266..828C. doi:10.1038/266828a0. PMID 865602. S2CID 4166753.
  3. ^ Gilbert SF (2010-04-15). Developmental Biology. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-384-6.
  4. ^ Nakamura M (August 2010). "The mechanism of sex determination in vertebrates-are sex steroids the key-factor?". Journal of Experimental Zoology A. 313 (7): 381–98. Bibcode:2010JEZA..313..381N. doi:10.1002/jez.616. PMID 20623803.
  5. ^ Chew KY, Renfree MB (2016). "Inducing Sex Reversal in Marsupial Mammals". Sexual Development. 10 (5–6): 301–312. doi:10.1159/000450927. PMID 27794571. S2CID 749166.
  6. ^ Chan ST (August 1970). "Natural sex reversal in vertebrates". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 259 (828): 59–71. Bibcode:1970RSPTB.259...59C. doi:10.1098/rstb.1970.0046. PMID 4399069.
  7. ^ Yamaguchi T, Kitano T (March 2012). "High temperature induces cyp26b1 mRNA expression and delays meiotic initiation of germ cells by increasing cortisol levels during gonadal sex differentiation in Japanese flounder". Biochemical and Biophysical Research Communications. 419 (2): 287–92. doi:10.1016/j.bbrc.2012.02.012. PMID 22342721.
  8. ^ Baroiller JF, D'Cotta H (2016). "The Reversible Sex of Gonochoristic Fish: Insights and Consequences". Sexual Development. 10 (5–6): 242–266. doi:10.1159/000452362. PMID 27907925.
  9. ^ Matsuda M, Shinomiya A, Kinoshita M, Suzuki A, Kobayashi T, Paul-Prasanth B, et al. (March 2007). "DMY gene induces male development in genetically female (XX) medaka fish". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (10): 3865–70. Bibcode:2007PNAS..104.3865M. doi:10.1073/pnas.0611707104. PMC 1820675. PMID 17360444.
  10. ^ a b Sunobe, Tomoki; Sado, Tetsuya; Hagiwara, Kiyoshi; Manabe, Hisaya; Suzuki, Toshiyuki; Kobayashi, Yasuhisa; Sakurai, Makoto; Dewa, Shin-ichi; Matsuoka, Midori (1 March 2017). "Evolution of bidirectional sex change and gonochorism in fishes of the gobiid genera Trimma, Priolepis, and Trimmatom". Die Naturwissenschaften. 104 (3): 15. Bibcode:2017SciNa.104...15S. doi:10.1007/s00114-017-1434-z. PMC 5332495. PMID 28251305.
  11. ^ Sawada, Kota (2023), Kuwamura, Tetsuo; Sawada, Kota; Sunobe, Tomoki; Sakai, Yoichi (eds.), "Simultaneous Hermaphroditism in Fishes", Hermaphroditism and Mating Systems in Fish, Singapore: Springer Nature, pp. 31–62, doi:10.1007/978-981-19-6095-6_2, ISBN 978-981-19-6095-6, retrieved 2024-03-25
  12. ^ a b c d e Kobayashi, Y; Nagahama, Y; Nakamura, M (31 August 2012). "Diversity and Plasticity of Sex Determination and Differentiation in Fishes". Sexual Development : Genetics, Molecular Biology, Evolution, Endocrinology, Embryology, and Pathology of Sex Determination and Differentiation. 7 (1–3): 115–125. doi:10.1159/000342009. PMID 22948719. Retrieved 24 March 2024.
  13. ^ Casas, Laura; Saborido-Rey, Fran (10 June 2021). "Environmental Cues and Mechanisms Underpinning Sex Change in Fish". Sexual Development : Genetics, Molecular Biology, Evolution, Endocrinology, Embryology, and Pathology of Sex Determination and Differentiation. 15 (1–3): 108–121. doi:10.1159/000515274. PMC 8491468. PMID 34111868.
  14. ^ a b Budd AM, Banh QQ, Domingos JA, Jerry DR (2015-05-28). "Sex Control in Fish: Approaches, Challenges and Opportunities for Aquaculture". Journal of Marine Science and Engineering. 3 (2): 329–355. doi:10.3390/jmse3020329.
  15. ^ Yamamoto TO (1953). "Artificially induced sex-reversal in genotypic males of the medaka (Oryzias latipes)". Journal of Experimental Zoology. 123 (3): 571–594. Bibcode:1953JEZ...123..571Y. doi:10.1002/jez.1401230309.
  16. ^ Pandian TJ, Sheela SG (1995). "Hormonal induction of sex reversal in fish". Aquaculture. 138 (1–4): 1–22. Bibcode:1995Aquac.138....1P. doi:10.1016/0044-8486(95)01075-0. ISSN 0044-8486.
  17. ^ Schmid M, Steinlein C (2001). Sex chromosomes, sex-linked genes, and sex determination in the vertebrate class Amphibia. Experientia Supplementum. Birkhäuser Basel. pp. 143–176. doi:10.1007/978-3-0348-7781-7_8. ISBN 978-3-0348-7783-1. PMID 11301597. {{cite book}}: journal= 무시됨(도움말)
  18. ^ Hillis DM, Green DM (1990). "Evolutionary changes of heterogametic sex in the phylogenetic history of amphibians". Journal of Evolutionary Biology. 3 (1–2): 49–64. doi:10.1046/j.1420-9101.1990.3010049.x. ISSN 1010-061X. S2CID 83609311.
  19. ^ Witschi E (1929). "Studies on sex differentiation and sex determination in amphibians. II. Sex reversal in female tadpoles of Rana sylvatica following the application of high temperature". Journal of Experimental Zoology. 52 (2): 267–291. Bibcode:1929JEZ....52..267W. doi:10.1002/jez.1400520203. ISSN 0022-104X.
  20. ^ Flament S, Chardard D, Chesnel Ad, Dumond H (2011). Sex Determination and Sexual Differentiation in Amphibians. Hormones and Reproduction of Vertebrates. Elsevier. pp. 1–19. doi:10.1016/b978-0-12-374932-1.00014-7. ISBN 978-0-12-374932-1.
  21. ^ Sakata N, Tamori Y, Wakahara M (2005). "P450 aromatase expression in the temperature-sensitive sexual differentiation of salamander (Hynobius retardatus) gonads". The International Journal of Developmental Biology. 49 (4): 417–25. doi:10.1387/ijdb.041916ns. PMID 15968587.
  22. ^ Flament S (2016). "Sex Reversal in Amphibians". Sexual Development. 10 (5–6): 267–278. doi:10.1159/000448797. PMID 27648840.
  23. ^ Bhandari RK, Deem SL, Holliday DK, Jandegian CM, Kassotis CD, Nagel SC, et al. (April 2015). "Effects of the environmental estrogenic contaminants bisphenol A and 17α-ethinyl estradiol on sexual development and adult behaviors in aquatic wildlife species". General and Comparative Endocrinology. 214: 195–219. doi:10.1016/j.ygcen.2014.09.014. PMID 25277515.
  24. ^ Olmstead AW, Kosian PA, Johnson R, Blackshear PE, Haselman J, Blanksma C, et al. (October 2012). "Trenbolone causes mortality and altered sexual differentiation in Xenopus tropicalis during larval development". Environmental Toxicology and Chemistry. 31 (10): 2391–8. doi:10.1002/etc.1965. PMID 22847831. S2CID 22489522.
  25. ^ Lambert MR, Tran T, Kilian A, Ezaz T, Skelly DK (2019-02-08). "Rana clamitans)". PeerJ. 7: e6449. doi:10.7717/peerj.6449. PMC 6369831. PMID 30775188.
  26. ^ "Pollutants change 'he' frogs into 'she' frogs". Yahoo! News. 2007. Archived from the original on March 2, 2007. Retrieved 2007-03-01.
  27. ^ "Healthy frogs can mysteriously reverse their sex". National Geographic. Archived from the original on February 20, 2021.
  28. ^ a b Holleley CE, O'Meally D, Sarre SD, Marshall Graves JA, Ezaz T, Matsubara K, et al. (July 2015). "Sex reversal triggers the rapid transition from genetic to temperature-dependent sex". Nature. 523 (7558): 79–82. Bibcode:2015Natur.523...79H. doi:10.1038/nature14574. PMID 26135451. S2CID 1741119.
  29. ^ Ezaz T, Quinn AE, Miura I, Sarre SD, Georges A, Marshall Graves JA (2005). "The dragon lizard Pogona vitticeps has ZZ/ZW micro-sex chromosomes". Chromosome Research. 13 (8): 763–76. doi:10.1007/s10577-005-1010-9. PMID 16331408. S2CID 4934610.
  30. ^ a b Holleley CE, Sarre SD, O'Meally D, Georges A (2016). "Sex Reversal in Reptiles: Reproductive Oddity or Powerful Driver of Evolutionary Change?". Sexual Development. 10 (5–6): 279–287. doi:10.1159/000450972. PMID 27794577. S2CID 27199048.
  31. ^ Bull, J. J. (1980). "Sex Determination in Reptiles". The Quarterly Review of Biology. 55 (1): 3–21. doi:10.1086/411613. ISSN 0033-5770. JSTOR 2826077.
  32. ^ a b c Wibbels, Thane; Bull, James J.; Crews, David (December 1991). "Chronology and morphology of temperature-dependent sex determination". Journal of Experimental Zoology. 260 (3): 371–381. doi:10.1002/jez.1402600311. ISSN 0022-104X. PMID 1744617.
  33. ^ Crews, David; Bergeron, Judith M.; Bull, James J.; Flores, Deborah; Tousignant, Alan; Skipper, James K.; Wibbels, Thane (January 1994). "Temperature-dependent sex determination in reptiles: Proximate mechanisms, ultimate outcomes, and practical applications". Developmental Genetics. 15 (3): 297–312. doi:10.1002/dvg.1020150310. ISSN 0192-253X.
  34. ^ Wibbels, Thane; Bull, J. J.; Crews, David (October 1991). "Synergism between temperature and estradiol: A common pathway in turtle sex determination?". Journal of Experimental Zoology. 260 (1): 130–134. doi:10.1002/jez.1402600117. ISSN 0022-104X. PMID 1791420.
  35. ^ Wibbels, Thane (February 26, 1993). "Estrogen- and temperature-induced medullary cord regression during gonadal differentiation in a turtle" (PDF). Differentiation. 53 (3): 149–154. doi:10.1111/j.1432-0436.1993.tb00703.x. PMID 8405765 – via academia.edu.
  36. ^ Major AT, Smith CA (2016). "Sex Reversal in Birds". Sexual Development. 10 (5–6): 288–300. doi:10.1159/000448365. PMID 27529790. S2CID 5525642.
  37. ^ a b Parma P, Veyrunes F, Pailhoux E (2016). "Sex Reversal in Non-Human Placental Mammals". Sexual Development. 10 (5–6): 326–344. doi:10.1159/000448361. hdl:2434/429122. PMID 27529721. S2CID 21751654.
  38. ^ Rahmoun M, Perez J, Saunders PA, Boizet-Bonhoure B, Wilhelm D, Poulat F, Veyrunes F (2014). "Anatomical and molecular analyses of XY ovaries from the African pygmy mouse Mus minutoides". Sexual Development. 8 (6): 356–63. doi:10.1159/000368664. PMID 25359508. S2CID 19650896.
  39. ^ Gilbert, Scott F. (2000), "Chromosomal Sex Determination in Mammals", Developmental Biology. 6th edition, Sinauer Associates, retrieved 2024-03-25
  40. ^ Navara, K. J. (2013). "Hormone-Mediated Adjustment of Sex Ratio in Vertebrates". Integrative and Comparative Biology. 53 (6): 877–887. doi:10.1093/icb/ict081. PMID 23892413. Retrieved 2024-03-25.
  41. ^ Navara, K. J. (2013-12-01). "Hormone-Mediated Adjustment of Sex Ratio in Vertebrates". Integrative and Comparative Biology. 53 (6): 877–887. doi:10.1093/icb/ict081. ISSN 1540-7063. PMID 23892413.
  42. ^ Stelkens, Rike B.; Wedekind, Claus (February 2010). "Environmental sex reversal, Trojan sex genes, and sex ratio adjustment: conditions and population consequences: ENVIRONMENTAL SEX REVERSAL AND TROJAN SEX GENES". Molecular Ecology. 19 (4): 627–646. doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04526.x. PMID 20088884.