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파르나시우스 스민테우스

Parnassius smintheus
로키 마운틴 파르나시
Parnassius smintheus 5518.JPG
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 레피도프테라속
패밀리: 파필리오네과
속: 파르나시우스
종:
P. smintheus
이항식 이름
파르나시우스 스민테우스
더블데이, [1847]

파르나시우스 스민테우스(Parnassius smintheus)는 로키산맥(Rocky Mountain parnassian[1]) 또는 로키산맥(Rocky Mountain apolo)[2]으로 미국과 캐나다 전역로키산맥에서 발견된 고공 나비다.제비꼬리과(Papilionae)의 눈 아폴로속(Parnassius)의 일원이다.나비는 흰색에서 옅은 황갈색에 이르기까지 다양한 색상을 가지고 있으며, 포식자들에게는 붉은 색과 검은 색의 표식이 좋지 않다.[3]

파르나시우스 스민테우스는 주로 세디움 랜솔라툼 식물의 잎을 애벌레로 먹고, 그 과즙을 성충으로 먹고 산다.나비는 빛을 강하게 선호하기 때문에 초원에 사는 경향이 있고 을 기피한다.이 종의 수컷은 암컷과 식자원을 찾기 위해 초원에서 초원으로 자주 날아다니는 반면, 암컷은 날지 않는 경향이 더 많다.[4]수컷은 암컷보다 먼저 번데기에서 나와 암컷을 순찰하기 때문에 아직 비행하지 않은 암컷을 매우 선호하기 때문에 이 종에서 짝을 선택할 수 있는 것으로 보인다.[5]

비록 이 종은 아직 멸종 위기에 처해 있지는 않지만, 지난 몇 십 년 동안의 기후 변화와 인간의 활동은 생존 가능한 서식지를 감소시켰고, 이 과정은 계속되고 있다.[6]

범위와 서식지

해비타트

나비의 범위는 주로 캐나다미국을 가로지르는 로키산맥에 기반을 두고 있다.[4]여기에는 캐나다의 유콘, 알래스카, 브리티시 컬럼비아의 산악지역과 미국의 뉴멕시코까지 남쪽이 포함된다.[1]

P. smintheus는 종종 고산인과 아갈핀 초원에서 발견된다.이 종의 수컷들은 과즙 꽃이 더 풍부하고 숙주식물인 세덤 랜솔라툼이 더 많은 초원을 선호하는 것으로 밝혀졌다.그들은 또한 그들 종의 암컷이 더 많은 목초지를 선호했다.수컷은 상대적 품질에 대한 정보를 얻기 위해 두 개 이상의 초원을 표본으로 추출할 수 있다.식자원이 많은 목초지에 대한 남성의 선호도는 암컷보다 비행에 훨씬 더 많은 시간을 소비하기 때문에 에너지 요구량이 증가했기 때문일 수 있다고 제안되었다.대조적으로 암컷 나비들은 과즙 꽃이나 숙주 식물이 더 많은 목초지나 더 많은 수의 수컷을 선호하지 않았다.[4]

식량자원

라르발 식초: 세디움 랜솔라툼

주요 애벌레 숙주 식물서북아메리카의 바위 서식지에서 흔히 볼 수 있는 노란 다육식물세디움 랜솔라툼, 창잎 돌풍이다.[2]애벌레 식물은 S. 다이버겐, S. 오레가눔, S. 스테노페탈룸, S. 인트리폴륨을 포함한 다른 석각류를 덜 포함할 수 있다.[3]식물은 가파르고, 물이 잘 배출되고, 자갈이 깔린 비탈에서 가장 많이 자라는 경향이 있다.그것들은 대부분 나무 선 위 20~40m에서 발견될 수 있다.[7]초식동물S. 랜솔라툼을 먹이는 일이 거의 없는데, 왜냐하면 그것은 억제제인 시아노글리코사이드, 사멘토신을 생산하기 때문에, 식물을 섭취한 결과 유충이 우연히 먹힐 위험이 거의 없기 때문이다.

유충들은 또한 그들 자신의 방어를 위해 식물의 사멘토신을 그들의 몸에 격리시킨다.그러나 S. 랜솔라툼 식물이 기계적 수단으로 물리적으로 손상되면 이를 먹고 있는 유충이 성장률을 떨어뜨린 것으로 밝혀졌는데, 이는 식물 자체의 유도방어로 인한 것일 수 있다.곤충에 의한 손상은 식물 방어를 유발하지 않지만, 유충에 의한 먹이 손상은 식물에 의한 방어를 유도한다.[2]결과적으로, 유충들은 종종 먹이를 주기 위해 서두른 다음, 가장 높은 영양 품질을 제공하는 시간대에 다른 숙주 공장으로 바꾼다.애벌레는 보통 30분 이내에 식물을 먹고 떠난다.[8]11월부터 2월까지 그들의 식물의 잎은 유충에게 치명적으로 독성이 있지만, 나머지 기간 동안 유충들은 정상적으로 먹이를 먹고 자란다.3월 이전에 눈이 녹으면 유충식물이 아직 독성이 있는 상태에서 알이 부화하여 유충이 죽는다.[3]

생식과 수명주기

재생산

짝 검색 동작

이 종의 수컷들은 종종 시각적 차별이 심하지 않기 때문에, 그들은 그들의 종의 암컷의 대략적인 크기와 색깔의 모든 비행 물체나 앉아 있는 물체를 조사한다.이들은 주로 암컷을 밝은 색으로 식별하기 때문에 크고 하얀 나비를 쫓는 것만큼이나 작고 푸른 리케네이드를 쫓을 가능성이 높지만, 프리틸러리와 같은 더 어두운 나비는 무시하는 경향이 있다.[3]수컷은 암컷보다 먼저 번데기에서 나와 넓은 지역을 넘어 새롭게 나타난 암컷을 순찰한다.[5]그들은 넓은 지역을 날아다니며 순찰하고, 쉬고 있거나 날고 있는 암컷을 발견한 후에 조사한다.수컷은 암컷을 찾기 위해 계속해서 장거리 비행을 하며, 먹이를 먹거나 때리기 위해 멈춘다.[3]

짝선택

수컷은 아직 날개를 펴지 않은 암컷을 선호하며 어린 암컷과 짝짓기를 한다.암컷은 짝짓기를 한 번만 하고, 알을 한 번만 낳고, 평생 동안 알을 성숙시키기 때문에 막내 암컷은 잠재력이 가장 크고, 수컷이 뽑는다.암컷이 번데기 단계에서 생성된 페로몬을 방출한다는 증거도 있지만 시간이 지날수록 그 효과는 줄어든다.암컷이 짝짓기를 할 수 있는 기회의 창은 3일 정도로 제한되어 다소 짧은 것 같다.[5]이 종의 암컷은 짝짓기가 보장되지 않으며, 암컷의 약 14%가 짝짓기를 하지 않는 것으로 추정되고 있다.암컷 짝짓기 성공은 낮은 모집단 밀도에서 감소된 암컷 짝짓기 성공이 관찰되었고, 더 높은 모집단 밀도에서 더 큰 성공이 관찰된 모집단 크기와 상관관계가 있다.그러나, 다른 연구들은 밀도가 증가함에 따라 암컷 교미 성공이 감소한다는 것을 제시했는데, 이는 짝짓기를 위한 수컷과 수컷의 경쟁 때문일 가능성이 있다.[9]

짝짓기 동작

암컷 복부의 접합 플러그

그 종은 구애받지 않는다.오히려 수컷은 암컷을 발견하자마자 그냥 뛰어들어 암컷이 아직 그곳에 없으면 강제로 땅에 내려놓고 짝짓기를 시도한다.이것은 그녀가 아직 짝짓기를 하지 않았다면 성공하지만, 짝짓기 플러그 때문에, 수컷에 의해 암컷의 복부에 작은 왁스 플러그가 침전되어 미래의 짝짓기를 막았을 경우 성공적이다.성공하지 못한 숙식은 암컷이 탈출하기 전에 1시간 이상 지속될 수 있다.암컷이 짝짓기에 현혹되지 않으면 수컷이 눈에 띄지 않으려고 다가갈 때 날개를 단단히 닫을 수도 있다.[3]

결혼 선물

수컷은 교미 후 암컷이 다시 짝짓기를 하지 못하도록 짝짓기 플러그인 암컷의 복부 끝에 왁스 같은 생식기 플러그를 꽂는다.[3]그것은 암컷을 위한 정자와 영양분을 함유하고 있다.[10]이를 통해 암컷의 난자를 수정하는 것은 수컷뿐이라는 것을 보장한다.간혹 짝짓기 플러그가 제대로 침전되지 않는 경우가 있는데, 이는 짝짓기된 암컷이 플러그가 없는 경우가 있거나 짝짓기된 수컷이 걸쇠에 플러그를 고정시킨 채로 존재할 수 있다는 것을 의미한다.[3]그러나 짝짓기 플러그가 없는 암컷과 암컷이 낳은 알의 수에서는 차이가 나타나지 않아 수컷이 기증한 영양소가 암컷의 다산에 무시할 수 있는 역할을 하고 있음을 알 수 있다.이것은 이 종에서 플러그의 주된 역할은 암컷 나비가 여러 번 교미하는 것을 막는 것임을 시사한다.[11]

난원

난소, 즉 알을 낳는 것은 숙주 식물인 Sedum ransolatum 주위에 발생하지만 숙주 식물 그 자체에는 발생하지 않는다.암컷들은 높은 숙주 식물 밀도가 필요하지는 않지만 S. 랜솔라툼이 있는 질 좋은 초원을 찾는 경향이 있다.그들은 난소하기 전에 적당한 초원을 찾기 위해 알을 간직하고 더 먼 거리를 여행할 것이다.유충 숙주 식물에서 나오는 화학적 또는 물리적 신호가 암컷에게 가까이에서 난소를 자극할 가능성이 있다.왜 숙주 식물에서 난산이 발생하는지 잘 이해되지는 않지만, 연구원들은 숙주 식물과 관련된 포식자들에게 난자가 노출되는 것을 피하기 위한 것일 수도 있다고 제안했다.[12]

라이프 사이클

달걀

알은 하얗고 둥글지만 위아래가 납작하다.그것들은 자갈이 있는 표면을 보이는 반면, 마이크로파일러 영역, 즉 정자가 난자를 수정하는 영역은 갈색이고 움푹 들어가 있다.[3]알의 표면은 일반적으로 다른 나비의 알에 비해 더 잘 조각되어 있는데, 아마도 포식자, 파라시토이드, 불리한 환경 조건으로부터 알을 보호하기 위해 진화한 굵은 초롱 때문일 것이다.[13]암컷 한 마리당 약 75개의 달걀이 생산된다.[9]그러나, 달걀 껍질은 높은 영양분 함량에도 불구하고 부화할 때 소비되지 않는다.[14]알은 일반적으로 꽃머리, 잎, 막대, 돌, 이끼, 흙덩어리, 때로는 유충식물의 밑면에 놓여진다.암컷은 식용식물 자체에 난자를 놓을 수도 있고, 그렇지 않을 수도 있으며, 종종 식물에서 1미터 이상 떨어진 곳에 알을 낳기도 한다.배아는 난소 후 한 달 안에 첫 번째 유충으로 발전하지만, 알은 다음 봄 눈이 녹을 때까지 부화하지 않는다.[3]

라바

이 유충은 번데기 전에 5개의 주사를 완성하여 약 10-12주에 걸쳐 번식한다.[14][2]번째 유충은 털이 많은 검은 몸과 둔한 검은 머리를 가지고 있다.[3]애벌레가 숙주 식물인 S. 랜솔라툼을 먹으면서, 애벌레는 식물에서 몸통 사멘토신을 분리시켜 포식자에게 혐오감을 갖게 된다.눈에 띄는 노란색 자국이 두 번째 삽관 이후 몸에 나타나 포식자를 경계하며, 유충이 더 높은 수준의 사멘토신을 보관하고 있기 때문이다.[15]다섯 번째 유충은 검은 색으로 몸에는 짧고 고운 검은 털이 많이 흩어져 있다.그것은 밝은 노란색 점의 두 줄과 두 줄의 등줄에 있는 스포츠를 한다.작고 옅은 노란색의 잔재 오스미아를 가지고 있는데, 머리 바로 뒤에 있는 특수한 기관으로 필러를 닮았다.그들이 항상 그들의 식물 가까이에 부화하지 않을 수 있기 때문에, 유충들은 빠르고 방향적인 탐색 패턴을 가지고 있다.그들은 애벌레 숙주 공장을 빨리 먹고, 체온 조절을 위해 몇 미터 떨어진 공터에 있는 바스킹 장소로 이동하는 경향이 있다.[3]방해를 받으면 유충이 심하게 경련을 일으킨 다음 땅에 떨어져 덮개를 찾으며 악취가 나는 갈색 화학물질을 방출할 수 있다.[14]

번데기

번데기는 짙은 황갈색에서 적갈색이며, 토양 표면 근처에 놓여 있는 잎사귀, 자갈, 바위 등에서 형성된다.[3]유충은 고치를 돌리지 않고 단지 주변에 자신을 붙이기 위해 비단을 모은다.[12]출현할 준비가 되었을 때, 새로 개발된 나비들은 번데기가 있던 곳에서 나오는 것을 돕기 위해 두 개의 작은 갈고리를 가지고 있다.[10]

성인

성인

성인은 색상은 크게 다르지만 일반적으로 검은색, 회색, 빨간색 표시가 있는 반투명 노란색 흰색이다.[3]그들은 2인치에서 3인치의 날개 폭을 가지고 있다.등지 앞쪽은 한계회색 띠와 약하게 발달한 옅은 회색의 잠수함 띠를 보여준다.전각의 여백은 보통 날개를 관통하는 각 정맥에 검은색의 작은 삼각형들과 약간의 회색 표시를 가지고 있다.복측 뒷면에는 한계 및 잠수함 회색 표시도 있을 수 있다.날개의 프링크는 전형적으로 정맥의 끝부분에서 검다.머리와 다리, 복부의 털과 비늘은 대개 노란색을 띤다.남녀 모두 보통 뒷면이나 앞면에는 밝은 붉은 반점이 있다.높은 고도에 거주하는 인구는 일반적으로 암수가 더 어둡고, 남성과 여성 모두 낮은 고도에서 더 작다.[3]이 종의 나비는 주로 전위차 프루티코사, 솔리다고 멀티라디아타, 세네시오 카누스, S. 랜솔라툼 등 노란 꽃의 과즙을 먹고 산다.[4]

국부 분산

이민과 다른 초원으로의 이민은 초원의 연결이 더 넓어질 때 증가한다.일반적으로 더 많은 인구에게 더 많은 이민이 있는 반면, 많은 인구로부터의 이민은 낮은 경향이 있다.이러한 경향은 아마도 수컷들이 젊은 암컷을 힘차게 찾기 때문에 짝짓기 기회와 관련이 있을 것이다.[7]이 종은 숲 가장자리를 피하는 경향이 있고 숲 서식지에서 다른 초원으로 이동하는 비율이 낮다.그들은 또한 낮은 광도 때문에 목초지보다 숲에서 덜 자주 그리고 더 낮은 속도로 비행하는 경향이 있다.[6]기어가며 이동하는 거리는 일반적으로 2m 미만으로 제한되었지만, 비행과 기어가 모두 이동하는 총 거리는 숲에서보다 목초지에서 훨씬 더 크다.나비는 숲의 가장자리를 피하기 때문에 숲으로 둘러싸인 초원은 이민과 이민률이 낮아질 것이다.[16]

포식자

그 종은 모든 생명 단계에서 포식 상태에 직면해 있다.알들은 주로 포유류 초식동물이 숙주 식물을 먹이로 해서 사망에 직면한다.브리티시컬럼비아주 펜틱턴 인근의 배당산 인구는 난소가 발생한 뒤 이 지역을 방목하는 때문에 서식지가 부양할 수 있는 크기의 절반 수준이다.새들은 , 다람쥐, 다람쥐와 같은 작은 포유류뿐만 아니라 유충과 다람쥐의 가장 중요한 포식동물이다.다람쥐들은 나비를 그들의 먹이 주는 곳으로 다시 운반할 것이고, 그리고 나서 몸을 먹기 위해 날개를 잘라낼 것이다.궤도를 만드는 거미들은 다른 곤충 포식자들처럼 어른 나비의 중요한 포식자들이다.개미는 나비가 쉬는 동안 날개의 여백을 잘라 먹을 수 있기 때문에 어른들의 "부분적인 포식자"이다.[3]

항정신병자적응

유충은 포식자로부터 보호하기 위해 사멘토신을 식물로 부터 격리시킨다; 나비는 약 460 킬로그램의 사멘토신을 가지고 있다.밀접하게 연관된 P. 아폴로 역시 사멘토신을 시퀀싱하지만, P.스민테우스 성인의 3배 가까이 농도가 높은 것으로 나타났다.사멘토신의 농도는 나비의 날개에서 가장 높으며, 날개와 그 비늘은 어떤 포식자와 가장 먼저 접촉하기 때문에 포식자를 막아준다.[15]화합물을 격리시킨 결과 나비는 강한 냄새를 풍기고 공격을 받으면 몸 냄새가 나는 갈색 액체를 항문에서 배설한다.그들의 체액은 인간에게 비강 자극제다.[3]사멘토신의 정확한 방어 메커니즘은 알려져 있지 않지만, 매우 쓴 화합물일 수도 있어 포식자가 다시 먹이를 먹을 것 같지 않다.[15]새의 흰 날개는 검고 붉은 색으로 새에게 불리함을 경고하는 반면, 새의 냄새는 설치류에게 경고하는 역할을 한다.다람쥐는 이 종의 수컷보다 암컷을 더 많이 먹기 때문에 수컷이 암컷보다 더 싫어하는 화합물을 가지고 있을 가능성이 크다.[3]

비행 패턴

비행 기간은 6월 첫째 주에 걸쳐 낮은 고도에서 고산 툰드라에서 9월 말까지이다.이 종은 년 동안 단 한 마리의 새끼만 낳는다.[3]나비는 암컷보다 수컷이 더 잘 보이는 경향이 있다.이 종의 암컷들은 일반적으로 비행을 피하고, 기어서 난소 부지를 찾는 것을 선호하지만, 수컷들은 더 쉽게 비행을 한다.그러나 분산 거리는 남녀의 거리가 비슷한 것으로 밝혀졌다.대부분의 이동은 숲이 없는 지역을 통해 발생하며 골짜기를 가로지르는 이동은 거의 발생하지 않는다.[4]전형적으로, 가장 많은 수의 비행이 목초지에서 20미터로 발생하는 반면, 가장 적은 비행은 숲에서 20미터로 발생하며, 평균 비행 거리는 숲에서보다 목초지에서 더 높았다.비행 준비는 빛의 강도와 상관관계가 있다.[16]

보존

P. smintheus는 현재 록키 산맥에 풍부하지만, 유럽에서 서식지 감소인구 격리로 인해 밀접하게 연관된 종인 Parnassius apoloParnassius mnemosyne이 위협받고 있다.이러한 현상들은 P. 스미테우스도 위험에 빠지기 시작하고 있다.화재진압지구온난화 가능성으로 인해, 목초지대는 1952년 이후 78% 이상 줄어든 반면, 나무줄기는 상승했다.[6]이 종의 유충들은 나무에서 멀리 떨어져 있는 먹이를 더 선호하기 때문에 나무 선들이 계속 상승함에 따라 유충들의 먹이감이 줄어들 가능성이 있다.[17]보존 노력은 남아있는 서식지를 보존하고 기존 인구 사이의 연결을 촉진하는 데 가장 적합할 것이다.[6]연결은 산림 침해를 방지하고 패치 사이에 숲이 없는 복도를 유지함으로써 유지될 수 있다.[4]

파르나시우스 스미테우스는 기후변화에 따른 온도변화에 취약하다.특히 11월의 혹한과 온난한 기온 극한은 물론 따뜻한 Novmbers가 가장 큰 인구 감소와 관련이 있다.11월의 단기적인 따뜻한 날씨는 알의 부화를 유발할 수 있으며, 알의 유충들은 정상적인 겨울 기온이 다시 시작되면서 죽게 될 것이다.[18]

아종

윌리엄 제이콥 홀랜드1898년 나비책의 P. smintheusP. clodius

P. smintheus에는 다음과 같은 아종이 있다.[19]

유사종

P. smintheus는 흔히 Parnassius phoebus라고 잘못 알려져 있는데, 이것은 홀라르극과 밀접한 관련이 있는 종이다.일부 연구자들은 또한 나비의 북미 개체수를 두세 종으로 나누는 경향이 있다.보통 최북단 인구는 P. 피버스의 일부로 간주되며, 나머지는 P. 스미테우스로 간주된다.이 지역 종들은 그들이 발견된 위치에 의해 가장 잘 구별될 수 있다.[20]

참조

  1. ^ a b 짐 P. 브록과 K. 카우프만.카우프만 필드 가이드 북미의 나비, 뉴욕:호우톤 미플린, 2003.
  2. ^ a b c d Doyle, Amanda. "The roles of temperature and host plant interactions in larval development and population ecology of Parnassius smintheus Doubleday, the Rocky Mountain Apollo butterfly" (PDF). University of Alberta. Retrieved 24 October 2017.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Shepard, Jon; Guppy, Crispin (2011). Butterflies of British Columbia: Including Western Alberta, Southern Yukon, the Alaska Panhandle, Washington, Northern Oregon, Northern Idaho, and Northwestern Montana. UBC Press. ISBN 9780774844376.
  4. ^ a b c d e f Matter, Stephen F.; Roland, Jens (1 June 2002). "An experimental examination of the effects of habitat quality on the dispersal and local abundance of the butterfly Parnassius smintheus". Ecological Entomology. 27 (3): 308–316. doi:10.1046/j.1365-2311.2002.00407.x.
  5. ^ a b c Matter, Stephen F.; Reed, Brianna; Illerbrun, Kurt; Doyle, Amanda; McPike, Sarah; Roland, Jens (2012). "Young Love? Mating of Parnassius smintheusDoubleday (Papilionidae)". Journal of the Lepidopterists' Society. 66 (2): 111–113. doi:10.18473/lepi.v66i2.a4. S2CID 88365530.
  6. ^ a b c d Matter, Stephen F; Roland, Jens; Moilanen, Atte; Hanski, Ilkka (1 October 2004). "Migration and Survival of Parnassius Smintheus: Detecting Effects of Habitat for Individual Butterflies". Ecological Applications. 14 (5): 1526–1534. doi:10.1890/03-5164.
  7. ^ a b Matter, Stephen F.; Roland, Jens; Keyghobadi, Nusha; Sambourin, Kris (2003). "The Effects of Isolation, Habitat Area and Resources on the Abundance, Density and Movement of the Butterfly Parnassius smintheus". The American Midland Naturalist. 150 (1): 26–36. doi:10.1674/0003-0031(2003)150[0026:TEOIHA]2.0.CO;2. JSTOR 3566590.
  8. ^ Roslin, Tomas; Syrjälä, Heidi; Roland, Jens; Harrison, Philip J.; Fownes, Sherri; Matter, Stephen F. (1 June 2008). "Caterpillars on the run – induced defences create spatial patterns in host plant damage". Ecography. 31 (3): 335–347. doi:10.1111/j.0906-7590.2008.05365.x.
  9. ^ a b Matter, Stephen F.; Roland, Jens (1 January 2013). "Mating failure of female Parnassius smintheus butterflies: a component but not a demographic Allee effect". Entomologia Experimentalis et Applicata. 146: 93–102. doi:10.1111/j.1570-7458.2012.01279.x. S2CID 86442940.
  10. ^ a b "parnassius smintheus". imnh.isu.edu. Retrieved 24 October 2017.
  11. ^ Matter, Stephen F.; Wick, Anne; Gaydos, Mike; Frantz, Matt (2006). "Egg Viability and Larval Contribution to Fecundity of Parnassius smintheus Doubleday (Papillionidae)" (PDF). Journal of the Lepidopterists' Society. 60 (4): 230. Retrieved 3 December 2017.
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  15. ^ a b c Bjarnholt, Nanna; Nakonieczny, Mirosław; Kędziorski, Andrzej; Debinski, Diane M.; Matter, Stephen F.; Olsen, Carl Erik; Zagrobelny, Mika (1 May 2012). "Occurrence of Sarmentosin and Other Hydroxynitrile Glucosides in Parnassius (Papilionidae) Butterflies and Their Food Plants". Journal of Chemical Ecology. 38 (5): 525–537. doi:10.1007/s10886-012-0114-x. PMID 22527055. S2CID 10534179.
  16. ^ a b Ross, J. Andrew; Matter, Stephen F.; Roland, Jens (1 February 2005). "Edge avoidance and movement of the butterfly Parnassius smintheus in matrix and non-matrix habitat". Landscape Ecology. 20 (2): 127–135. doi:10.1007/s10980-004-1010-8. ISSN 0921-2973. S2CID 36317595.
  17. ^ MacLeod, Alyssa. "Patterns of Diversity in High Elevation Grassland Diptera". digitool.library.mcgill.ca. Department of Natural Resource Sciences. Retrieved 29 November 2017.
  18. ^ Roland, Jens; Matter, Stephen F. (1 November 2016). "Pivotal effect of early-winter temperatures and snowfall on population growth of alpine Parnassius smintheus butterflies". Ecological Monographs. 86 (4): 412–428. doi:10.1002/ecm.1225.
  19. ^ "Parnassius". www.nic.funet.fi.
  20. ^ "Species Parnassius smintheus - Rocky Mountain Parnassian - Hodges#4155.2 - BugGuide.Net". bugguide.net. Retrieved 2017-10-29.

외부 링크