주파수 종속 선택

Frequency-dependent selection

주파수 의존적 선택은 표현형이나 유전자형의 적합성이 주어진 모집단의 표현형이나 유전자형 구성에 따라 달라지는 진화 과정이다.

  • 양의 주파수 의존적 선택에서 표현형이나 유전자형의 적합성은 그것이 더 흔해질수록 증가한다.
  • 음의 주파수 의존적 선택에서 표현형이나 유전자형의 적합성은 그것이 더 흔해질수록 감소한다. 이것은 균형잡힌 선택의 예다.
  • 더 일반적으로, 빈도에 의존하는 선택은 생물학적 상호작용이 모집단의 다른 표현형이나 유전자형의 빈도에 따라 개인의 건강 상태가 좌우되는 경우를 포함한다.[1]

주파수 의존적 선택은 보통 종들 사이의 상호작용(예측, 기생 또는 경쟁) 또는 종들 내의 유전자형들 사이의 상호작용(보통 경쟁 또는 공생)의 결과물이며, 특히 반프레데이터 적응과 관련하여 자주 논의되어 왔다. 주파수 의존적 선택은 다종 평형들이 경쟁하는 종들 간의 상호작용을 필요로 하는 것과 같은 방식으로, 종 내 유전자형들 사이의 상호작용에서 발생하는 다형 평형증을 초래할 수 있다(예: 로트카-볼테라 경기 방정식의 αij 매개변수가 0이 아닌 경우). 주파수 의존적 선택은 또한 일부 개인의 체력이 중간 알레르기에서 매우 낮아질 때 역동적인 혼란을 초래할 수 있다.[2][3]

네거티브

다형성 숲 달팽이의 껍데기를 터트린 안빌 돌은 주파수에 의존한 선택의 신호일 수 있다.

주파수 의존적 선택에 대한 첫 번째 명시적인 진술은 1884년 에드워드 바그널 폴튼에 의해 포식자들이 먹이에서 색 다형성을 유지할 수 있는 방법에 의해 이루어진 것으로 보인다.[4][5]

아마도 가장 잘 알려진 현대적 원칙의 진술은 브라이언 클라크가 1962년에 발표한 배교적 선택(부주파수 의존적 선택과 동의어)[6] 클라크는 루우크 틴버겐의 고전적인 이미지 검색 작업을 예로 들며 다형성 영국 달팽이에 대한 포식자 공격에 대해 논의했는데, 이는 새와 같은 포식자가 미각성 종의 일반적인 형태에 특화된 경향이 있다는 것을 뒷받침한다.[7] 클라크는 이후 주파수 의존적 균형 선택이 분자 진화의 중립 이론에 반대하여 분자 다형성(종종 이질성이 없는 경우)을 설명할 수 있다고 주장했다.

또 다른 예로는 식물의 자기적합성 확률을 들이다. 두 식물이 같은 비호환성을 공유하면 짝짓기를 할 수 없다. 따라서, 새로운 (따라서 희귀한) 알레르기가 있는 식물은 짝짓기에 더 성공하고, 알레르기는 인구를 통해 빠르게 퍼진다.[8]

또 다른 유사한 예는 꿀벌의 csd 에일이다. csd에서 동질성이 있는 유충은 불멸이다. 따라서 희귀한 알레르기가 개체군에 퍼져 유전자 풀을 모든 알레르기가 똑같이 흔한 이상적인 평형상태로 밀어 넣는다.[9]

주요 조직적합성 복합체(MHC)는 외국 항원과 세포의 인식에 관여한다.[10] 주파수 의존적 선택은 MHC에서 다형성의 높은 정도를 설명할 수 있다.[11]

행동 생태학에서, 음의 주파수 의존적 선택은 종종 한 종 내에서 복수의 행동 전략을 유지한다. 대표적인 예가 인구 집단에서 개인들 간의 상호작용에 대한 Hawk-Dove 모델이다. A와 B 두 가지 특성을 가진 인구에서, 대부분의 구성원이 다른 형태일 때 하나의 형태가 되는 것이 더 낫다. 또 다른 예로, 수컷 사이드 블롯 도마뱀은 큰 영역을 방어하고 암컷의 큰 산토끼를 유지하며 작은 영역을 방어하고 한 마리의 암컷을 유지하거나 다른 두 가지 형태에서 몰래 번식하기 위해 암컷을 흉내 내는 세 가지 형태를 가지고 있다. 이 세 가지 형태는 가위바위보 같은 상호작용에 참여해서 어느 누구도 다른 두 형태보다 완전히 경쟁하지 않는다.[12][13] 또 다른 예는 비늘이 있는 문니아에서 일어나는데, 어떤 사람들은 스크래머가 되고 다른 사람들은 생산자가 된다.[14]

일반적인 오해는 음의 주파수 의존적 선택이 인플루엔자 해마글루틴(HA) 당단백질의 유전적 다양성을 유발한다는 것이다. 이것은 음의 주파수 의존적 선택의 예가 아니다. 특정 인플루엔자 변종이 확산되는 속도가 상대적 풍요가 아닌 절대적 풍요로 연결되기 때문이다.[15]

긍정적인

남미 출신의 헬리코니우스의 뮐러 미모시종

양의 주파수 의존적 선택은 일반적인 표현형에게 유리하다. 좋은 예로는 무생물에서의 경고 착색이다. 포식자들은 희귀한 것보다 이미 자주 마주친 흔한 색깔 패턴을 기억하기 쉽다. 이는 새로운 돌연변이나 일반형 이외의 색채 패턴을 가진 이주민들이 미분 포식(美分)에 의해 개체군에서 제거됨을 의미한다. 양성 주파수 의존적 선택은 프리츠 뮐러가 설명한 뮐러 흉내를 위한 기초를 제공한다.[16] 왜냐하면 관련된 모든 종은 무정체적이고 잠재적인 포식자들에게 공통적이고 정직한 신호의 이점을 공유하기 때문이다.

또 다른 다소 복잡한 예는 무해한 모방인 주홍색 킹스네이크(Lampropeltis elapsoides)와 모델인 동부 산호뱀(Micrurus fulvius) 사이에 있는 베이츠식 모방 콤플렉스(Batesian memercy complex)에서 발생하는데, 모델과 모방범들이 깊은 동정심을 가지고 있었던 장소에서는 주홍색 킹스네이크의 표현형이 상당히 가변적이었다.이온. 그러나 패턴이 희귀한 곳에서는 포식자 집단이 '교육'되어 있지 않았기 때문에 그 패턴은 아무런 이점도 가져다 주지 않았다. 주홍색 왕스나케는 모델의 만능/공칭 테두리에서 훨씬 덜 가변적이었으며, 아마도 동쪽 산호뱀은 드물지만 이 테두리에 존재하기 때문에 선택 폭이 커졌기 때문일 것이다. 따라서 색채화는 일단 일반화되면 유리할 뿐이다.[17]

독이 있는 산호뱀의 경고 색상은 상대적 주파수에 따라 무해한 모방에 도움이 될 수 있다.
무해한 주홍색 킹스네이크는 산호뱀을 흉내내지만 산호뱀이 희귀한 곳에서는 패턴이 덜 달라진다.

참고 항목

참조

  1. ^ Lewontin, Richard (1958). "A general method for investigating the equilibrium of gene frequency in a population". Genetics. 43 (3): 419–434. PMC 1209891. PMID 17247767.
  2. ^ Altenberg, Lee (1991). "Chaos from Linear Frequency-Dependent Selection". American Naturalist. 138: 51–68. doi:10.1086/285204.
  3. ^ Doebeli, Michael; Ispolatov, Iaroslav (2014). "Chaos and unpredictability in evolution". Evolution. 68 (5): 1365–1373. arXiv:1309.6261. doi:10.1111/evo.12354. PMID 24433364. S2CID 12598843.
  4. ^ 폴튼, E. B. 1884. 특정 나체 유충과 번데기, 식물성 히메노프터 유충의 색상, 표시 및 보호 태도에 대한 참고 사항 또는 제안. 1884년 런던 곤충학회의 거래: 27-60.
  5. ^ Allen, J.A.; Clarke, B.C. (1984). "Frequency-dependent selection -- homage to Poulton, E.B". Biological Journal of the Linnean Society. 23: 15–18. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb00802.x.
  6. ^ 클라크, 1962년 균형잡힌 다형성과 동질종의 다양성. 47-70페이지 D. 니콜스 에드 분류법과 지리학. 옥스퍼드 시스템학 협회
  7. ^ Tinbergen, L. 1960. 소나무 숲에서 곤충을 자연적으로 통제하는 것. I. 송새의 포식 강도에 영향을 미치는 요인 아치.닐.졸. 13:265-343.
  8. ^ Brisson, Dustin (2018). "Negative Frequency-Dependent Selection is Frequently Confounding". Frontiers in Ecology and Evolution. 6. doi:10.3389/fevo.2018.00010.
  9. ^ "How an Invasive Bee Managed to Thrive in Australia". The Scientist Magazine®.
  10. ^ Takahata, N.; Nei, M. (1990). "Allelic genealogy under overdominant and frequency-dependent selection and polymorphism of major histocompatibility complex loci". Genetics. 124 (4): 967–78. PMC 1203987. PMID 2323559.
  11. ^ Borghans, JA; Beltman, JB; De Boer, RJ. (Feb 2004). "MHC polymorphism under host-pathogen coevolution". Immunogenetics. 55 (11): 732–9. doi:10.1007/s00251-003-0630-5. hdl:1874/8562. PMID 14722687. S2CID 20103440.
  12. ^ Sinervo, B.; C.M. Lively (1996). "The rock–paper–scissors game and the evolution of alternative male strategies". Nature. 380 (6571): 240–243. Bibcode:1996Natur.380..240S. doi:10.1038/380240a0. S2CID 205026253.
  13. ^ Sinervo, Barry; Donald B. Miles; W. Anthony Frankino; Matthew Klukowski; Dale F. DeNardo (2000). "Testosterone, Endurance, and Darwinian Fitness: Natural and Sexual Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side-Blotched Lizards". Hormones and Behavior. 38 (4): 222–233. doi:10.1006/hbeh.2000.1622. PMID 11104640. S2CID 5759575.
  14. ^ Barnard, C.J.; Sibly, R.M. (1981). "Producers and scroungers: A general model and its application to captive flocks of house sparrows". Animal Behaviour. 29 (2): 543–550. doi:10.1016/S0003-3472(81)80117-0. S2CID 53170850.
  15. ^ Brisson, Dustin (2018). "Negative Frequency-Dependent Selection Is Frequently Confounding". Frontiers in Ecology and Evolution. 6. doi:10.3389/fevo.2018.00010. ISSN 2296-701X.
  16. ^ Müller, F. (1879). "Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies". Proceedings of the Entomological Society of London: 20–29.
  17. ^ Harper, G. R.; Pfennig, D. W. (22 August 2007). "Mimicry on the edge: why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1621): 1955–1961. doi:10.1098/rspb.2007.0558. PMC 2275182. PMID 17567563.

참고 문헌 목록