중력학

Gravitropism
This is an image taken of a tree from Central Minnesota. The tree was on the face of a hill and had blown over in a storm or fell over due to erosion in the soil surrounding it. The tree continues to grow however, and because it was horizontal, its growth exhibits gravitropism which can be seen in its arched growth.
미네소타 중부에서 온 나무의 중력 작용의 예.이 나무는 쓰러졌고 중력 작용으로 인해 아치형 성장을 보인다.
곧고 수직인 나무.모양은 밑면의 중력 곡률에 의해 조절되었습니다.

중력(Gravitropism)은 식물이 끌어당기는 중력에 반응하여 식물이 분화 성장을 하는 조정된 과정입니다.그것은 곰팡이에서도 발생합니다.중력은 "인공 중력" 또는 자연 중력일 수 있습니다.그것은 다른 유기체뿐만 아니라 더 높고 더 낮은 모든 식물들의 일반적인 특징이다.찰스 다윈은 뿌리는 긍정적인 중력론을 나타내고 줄기는 부정적인 중력론을 [1]나타낸다는 것을 과학적으로 기록한 최초의 사람 중 한 명이었다.즉, 뿌리는 중력이 당기는 방향으로 자라고(아래로), 줄기는 반대 방향으로 자란다(위쪽으로).이 동작은 화분에 심은 모든 식물에서 쉽게 확인할 수 있습니다.옆으로 눕힐 때, 줄기의 자라는 부분은 위로 자라면서 부정적인 중력작용을 보이기 시작합니다.초본 줄기는 실제로 구부러질 수 있지만, 대부분의 방향 전환된 움직임은 바깥의 뿌리 또는 줄기 성장의 결과로 발생합니다.이 메커니즘은 Cholodny에 기초한다.1927년에 제안되어 [2]그 이후로 수정된 모델입니다.비록 그 모델은 비판을 받아 왔고 계속해서 개량되고 있지만,[citation needed] 대체로 시간의 시험을 견뎌냈다.

뿌리에

뿌리 성장은 뿌리 끝부분에 위치한 뿌리줄기세포의 분열과 그에 따른 신장영역이라고 알려진 끝부분으로의 세포 비대칭 확장에 의해 일어난다.트로피즘 중의 차이 성장은 주로 세포 팽창의 변화와 세포 분열의 변화를 포함하지만, 트로피 성장에서의 세포 분열의 역할은 공식적으로 배제되지 않았다.뿌리끝에서 중력을 검지하고, 이 정보는 성장방향을 유지하고 방향변화에 대한 효과적인 성장응답이 [3]중력과 같은 방향으로 계속 성장하도록 신장영역에 중계되어야 한다.

풍부한 증거는 뿌리가 폴라 옥신 [4]수송으로 알려진 식물 호르몬 옥신의 조절된 움직임 때문에 중력에 반응하여 구부러진다는 것을 보여준다.이것은 1920년대에 Cholodny-Went 모델에서 설명되었습니다.이 모델은 러시아 과학자 N에 의해 독립적으로 제안되었다. 1927년 키예프 대학의 Cholodny와 1928년 캘리포니아 공과대학의 Frits Goet에 의해, 둘 [5]다 1926년에 그들이 한 일을 바탕으로 했다. 키이우 키이우옥신은 식물의 거의 모든 기관과 조직에 존재하지만 중력장에서 방향을 바꾸면 뿌리 곡률의 원인이 되는 차등 성장을 시작할 수 있습니다.

실험에 따르면 옥신 분포는 90° 이상의 각도에서의 중력 자극에 반응하여 옥신이 뿌리의 아래쪽으로 빠르게 이동하는 것이 특징이다.그러나 루트 팁이 자극의 수평에 대해 40° 각도에 도달하면 옥신 분포는 보다 대칭적인 배열로 빠르게 이동한다.이러한 행동은 중력 [6]자극에 반응하여 옥신 수송을 위한 "티핑 포인트" 메커니즘으로 설명됩니다.

[this image is incorrect! the high auxin is always on the opposite side of the tropic movement!]
식물 뿌리가 중력 작용에 의해 중력 방향으로 성장하는 과정에서 고농도의 옥신이 뿌리 밑부분의 세포 쪽으로 이동한다.이것은 뿌리의 꼭대기에서 세포 신장을 허용하면서 이쪽에서 성장을 억제합니다.그 결과 굽은 성장이 일어나 뿌리가 아래쪽을 향하게 된다.출처:[6]
Gravitropism on flat and sloped ground.svg

새싹으로

식물의 실험 기울기 후 첫 24시간 동안 Pinus pinaster의 정점 방향 변경.

중력 작용은 식물의 성장에 필수적인 부분으로, 뿌리가 올바른 방향으로 자라는 것을 보장할 뿐만 아니라 햇빛과의 접촉을 극대화하는 위치를 정합니다.중력 항진증에 의한 성장은 식물 세포 내의 식물 호르몬 옥신 농도의 변화에 의해 매개된다.

식물들이 성숙함에 따라, 중력 작용은 포토트로피즘과 함께 성장과 발달을 계속 이끈다.아밀로플라스틱이 계속해서 식물을 올바른 방향으로 인도하는 반면, 식물의 기관과 기능은 잎이 광합성과 같은 기본적인 기능을 수행하기에 충분한 빛을 받는 것을 보장하기 위해 광자극 반응에 의존합니다.완전한 어둠 속에서, 발육이 [7]시작될 때 빛이 닿을 때까지 싹이 위로 자라도록 방향을 잡을 수 있는 묘목과는 달리, 성숙한 식물은 중력의 감각이 거의 없거나 전혀 없다.

옥신에 대한 차등 민감성은 줄기와 뿌리가 중력에 반대되는 방식으로 반응한다는 다윈의 원래 관찰을 설명하는데 도움이 됩니다.뿌리와 줄기 모두에서 옥신은 아래쪽 중력 벡터를 향해 축적된다.뿌리에서는, 이것은 아래쪽의 세포 팽창을 억제하고 중력을 향한 뿌리의 부수적인 곡률(양성 중력증)[3][8]을 초래한다.줄기에서도 옥신은 아래쪽에 축적되지만, 이 조직에서는 세포 확장을 증가시켜 싹이 위로 휘어지게 한다(음성 중력증).[9]

최근의 연구는 새싹에서 중력자극이 일어나기 위해서는 약한 중력 대신 많은 기울기가 필요하다는 것을 보여주었다.이 발견은 석재 [10]무게의 압력을 감지하는 데 의존하는 중력 감지 메커니즘을 배제합니다.

식물의 싹이 중력작용에 의해 중력방향과 반대방향으로 성장하는 과정에서 샷의 저부를 향해 고농도의 옥신이 이동해 저부세포의 세포증식을 개시함과 동시에 샷의 꼭대기 세포증식을 억제한다.이것은 샷의 하단 세포가 계속해서 곡선을 그리며 성장하도록 하고,[11] 샷의 하단 쪽으로 옥신이 이동할 때 중력의 끌어당김으로부터 벗어나 위로 뻗어나갈 수 있게 합니다.

열매

몇몇 종류의 과일은 부정적인 측지성을 보인다.바나나는 잘 알려진 [12]한 가지 예입니다.일단 열매를 덮고 있는 캐노피가 마르면 바나나는 햇빛을 향해 위로 휘어지기 시작할 것입니다. 이것을 포토트로피즘이라고 합니다.상향 곡률을 일으키는 특정 화학 물질은 옥신이라고 불리는 바나나의 피토호르몬입니다.바나나가 잎 덮개가 마른 후 햇빛에 처음 노출될 때, 과일의 한쪽 면은 그늘이 진다.햇빛에 노출되면 바나나의 옥신이 햇빛 쪽에서 그늘진 쪽으로 이동합니다.옥신이 강력한 식물 성장 호르몬이기 때문에, 증가된 농도는 세포 분열을 촉진하고 그늘진 쪽에 있는 식물 세포가 [13]자라게 합니다.이러한 옥신의 비대칭 분포는 [13][14]바나나의 상향 곡률의 원인이 됩니다.

중력 감지 메커니즘

스태토리스

음성 지구력을 나타내는 바나나 과일.

식물은 여러 가지 방법으로 중력을 감지할 수 있는 능력을 가지고 있는데, 그 중 하나는 정석(statolith)을 통해서이다.Statropism은 식물에 의한 중력 지각에 관여하는 전분을 합성하고 저장하는 세포인 촘촘한 아밀로플라스이며, Statocyte라고 불리는 특수 세포에 모입니다.정적혈구는 새싹의 혈관 조직 근처의 녹말 실질 세포와 [15]뿌리 뚜껑의 콜로멜라에 위치합니다.이 특화된 아밀로플라스마는 세포질보다 밀도가 높고 중력 벡터에 따라 침전될 수 있습니다.정적석은 액틴의 거미줄에 얽혀 있고 그들의 침전이 기계적 감응성 [3]채널을 활성화함으로써 중력 신호를 전달한다고 생각됩니다.그 후 중력 신호는 옥신 유출 캐리어의 방향 변경과 루트 캡 및 루트 [16]전체의 옥신 스트림의 후속 재배포로 이어집니다.옥신은 뿌리 밑바닥의 고농도로 이동해 연장을 억제한다.옥신의 비대칭 분포는 뿌리 조직의 분화로 이어져 뿌리가 구부러지고 중력 자극을 따르게 한다.스테토리스 또한 하포코틸, 줄기 및 꽃차례의 내배엽 층에서 발견됩니다.옥신의 재배포는 샷의 아래쪽에서 성장을 증가시켜 중력 자극과 반대 방향으로 향하게 합니다.

피토크롬에 의한 변조

피토크롬은 적색과 원적색 광수용체로 식물 발달의 특정 측면에서 변화를 유도하는 데 도움이 됩니다.빛은 그 자체가 트로피 인자(광자성)[17]인 것 외에 중력반응을 억제할 수도 있다.묘목에서 붉은 빛과 붉은 빛은 모두 묘목의 하이포코타일(자엽 아래의 싹 부분)에서 무작위 방향으로 성장을 일으키는 음의 중력 작용을 억제합니다.하지만, 하이포코타입은 쉽게 푸른 빛을 향합니다.이 과정은 피토크롬이 전분으로 채워진 내배엽 아밀로플라스트의 형성을 방해하고 엽록체 [17]또는 에티올라플라스트와 같은 다른 플라스티드 유형으로의 전환을 자극함으로써 발생할 수 있다.

보상

구부러진 코프리너스 스템의 보상 반응.C – 스템의 보정 부분.

버섯 줄기를 구부리는 것은 식물에서 흔히 볼 수 없는 규칙성을 따릅니다.정상 수직 방향으로 전환한 후 끝부분(아래 그림의 영역 C)이 곧아지기 시작합니다.마침내 이 부분이 다시 일직선으로 되어 버섯의 [18]밑부분에 곡률이 집중된다.이 효과는 보상(또는 때로는 자기중심)이라고 불립니다.그러한 행동의 정확한 이유는 불분명하고 적어도 두 가지 가설이 존재한다.

  • 사장중력반응 가설은 90도(수직) 이외의 최적의 방향각을 설정하는 메커니즘을 가정한다.실제 최적 각도는 시간, 현재 방향 변경 각도와 균류의 기저부까지의 거리에 따라 다중 매개 변수 함수입니다.이 제안에 따라 작성된 수학적 모델은 수평에서 수직 위치로 벤딩을 시뮬레이션할 수 있지만 임의 방향 조정 각도에서 벤딩할 때(모델 [18]파라미터가 변경되지 않은 경우) 현실적인 동작을 모방하지 못합니다.
  • 대안 모델은 국소 곡률에 비례하는 일부 "직선 신호"를 가정합니다.팁 각도가 30°에 가까워지면 이 신호가 방향 변경과 [19]직선화로 인해 발생하는 벤딩 신호를 극복합니다.

두 모델 모두 초기 데이터에 잘 맞지만, 후자는 다양한 방향 변경 각도에서 굽힘을 예측할 수 있었다.식물에서는 보정이 덜 명확하지만, 어떤 경우에는 정확한 측정과 수학적 모델을 조합하여 관찰할 수 있다.더 민감한 뿌리는 낮은 수준의 옥신에 의해 자극되고; 낮은 반쪽의 높은 수준의 옥신은 더 적은 성장을 자극하여 하향 곡률(양성 중력증)을 초래합니다.

중력 돌연변이

중력에 대한 반응이 변화하는 돌연변이는 아라비도시스 탈리아나를 포함한 몇몇 식물 종에서 분리되었다.이러한 돌연변이는 저형성 및/또는 새싹의 음성 중력증 또는 뿌리의 양성 중력증 또는 둘 [9]다에서 변화를 일으킨다.돌연변이는 중력 성장을 거의 제거하는 돌연변이 및 효과가 약하거나 조건부인 돌연변이를 포함하여 각 장기의 중력 반응에 다양한 영향을 미치는 것으로 확인되었다.중력이 권선 및 순환에 영향을 미치는 것과 마찬가지로 형태형성의 양상은 돌연변이에 결함이 있다.일단 돌연변이가 확인되면, 결함의 특성(비 돌연변이 '야생형'과 비교한 특정 차이)을 결정하기 위해 연구할 수 있다.이것은 변경된 유전자의 기능과 종종 연구 중인 과정에 대한 정보를 제공할 수 있다.또, 돌연변이 유전자를 동정할 수 있어 그 기능에 관한 무엇인가를 돌연변이 표현형으로부터 추론할 수 있다.

Arabidopsis의 PGM1(포스포글루코무타아제 효소를 코드하는) 유전자에 영향을 미치는 것과 같이 녹말 축적에 영향을 미치는 중력 돌연변이는 추정 정석인 플라스티드가 덜 밀도가 높고 녹말-상태석 가설을 뒷받침하여 [20]중력에 덜 민감하게 만드는 것으로 확인되었다.중력 돌연변이의 다른 예로는 호르몬 옥신에 [9]대한 수송 또는 반응에 영향을 미치는 것들이 있다.이러한 옥신수송 또는 옥신반응 돌연변이가 제공하는 중력전달에 관한 정보 외에 옥신의 이동과 세포작용 및 성장에 미치는 영향을 지배하는 메커니즘을 식별하는 데 중요한 역할을 했다.

또한 다른 종이나 그들 자신의 종에 속하는 다른 변종과 비교하여 변화된 중력을 보이는 몇몇 재배 식물들이 있다.어떤 나무들은 울거나 늘어뜨리는 성장 습관을 가지고 있다; 가지는 여전히 중력에 반응하지만, 일반적인 부정적인 반응보다는 긍정적인 반응을 보인다.다른 종류는 땅을 따라 싹이 자라는 게으른(즉, 노령 지향성 또는 농업 지향성) 품종의 옥수수(Zea mays)와 쌀, 보리, 토마토 품종이다.

「 」를 참조해 주세요.

  • 아밀로플라스 – 중력증 감지와 관련된 녹말 오르가넬
  • 우주 로봇학 – 우주 비행 환경의 식물과 관련된 과학 분야
  • Clinostat – 중력 효과에 사용되는 장치
  • 랜덤 포지셔닝 머신– 중력 효과를 부정하기 위해 사용되는 장치
  • 자유 낙하 기계 – 중력의 영향을 부정하기 위해 사용되는 장치
  • 대직경 원심분리기 – 초중력 당김을 발생시키기 위한 장치
  • 장기 사인 – 통상적인 수직 방향에서 회전하는 식물에 대한 반응

레퍼런스

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