곤프테릭스 람니

Gonepteryx rhamni
일반적인 유황
Common brimstone butterfly (Gonepteryx rhamni) male in flight.jpg
비행 중인 남성, 옥스퍼드셔 주 드라이 샌포드 피트
Common brimstone butterfly (Gonepteryx rhamni) male.jpg
옥스퍼드셔주 파소니지 무어의 여성
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 곤충류
주문: 나비목(Lepidoptera)
패밀리: 괭이과
속: 곤프테릭스
종류:
G. Rhamni
이항명
곤프테릭스 람니
아종
  • G. r. gravesi
  • 쿠르디스타나
  • G. r. meridionalis
  • G. R. 밀랴노스키
  • G. r. rhamni
  • G. r. 톈샤니카
동의어

Gonepteryx rhamni(일반 유황으로 알려져 있음)는 Pieridae과나비이다.그것은 팔북극 지역 전체에 서식하며 유럽, 아시아,[2] 북아프리카에서 흔히 발견된다.대부분의 서식지에서, 그것은 그 속의 유일한 종이며, 따라서 현지에서는 단순히 유황으로 알려져 있다.날개 사이즈는 60~74mm입니다.

유황은 애벌레를 위한 숙주 식물로서 두 종의 백가시나무에 의존한다; 이것은 이 식물들이 [3]습지에서 흔히 발견되기 때문에 지리적 범위와 분포에 영향을 미친다.다 자란 유황은 7개월 동안 겨울을 나기 위해 삼림지대로 이동한다.숙주 식물이 발달한 봄에 그들은 알을 [4]낳고 낳기 위해 습지로 돌아간다.일반적인 유황의 유충과 성충 형태 모두 그들의 인식과 [5]먹잇감의 가능성을 감소시키는 보호색깔과 행동을 가지고 있다.

성체 공통 유황은 날개 색깔에 성적 이형성을 가지고 있다: 수컷은 노란색 날개와 무지개를 가지고 있는 반면 암컷은 녹색을 띤 흰색 날개를 가지고 무지개빛을 [6][7]띠지 않는다.이 무지개는 환경적인 요인에 [2]의해 영향을 받는다.

분포 및 서식

일반적인 유황은 북극 전역에서 흔히 볼 수 있다.서유럽에서 동아시아까지 개체들이 목격되었다.이 나비는 이동성이 높기 때문에 새로운 숙주 식물 위치를 폭넓게 찾고 [2]그 범위를 넓힐 수 있다.성충의 지리적 분포는 숙주 식물보다 크지만, 유충 [3]단계의 필요성 때문에 숙주 식물의 존재에 의해 범위가 제한된다.

일반적인 유황은 라이프 사이클의 다양한 단계에 따라 다양한 환경을 사용합니다. 나비는 짝짓기와 번식기에 습지에 서식하는데, 올더벅손[4]같은 숙주 식물이 풍부하기 때문에 난소에 이상적인 장소를 제공하기 때문이다.일반적인 유황은 어린 숙주 식물에 알을 낳는 것을 선호하며, 이 식물은 이 지역의 다른 식물과 격리되어 있고 탁 트인 공간과 [8]태양에 노출되어 있다.겨울 동안, 성체 유황은 상록수 [9][4]홀리 같은 은신처가 있는 이상적인 월동 장소를 제공하기 때문에 겨울잠을 자기 위해 삼림 지대로 이동합니다.일반적인 유황은 이 식물들의 잎과 매우 흡사한 외관을 가지고 있기 때문에 동면 중에는 [10]숨겨져 있을 수 있다.다른 계절에, 서식지 선택은 또한 성체 유황의 [11]먹이 공급원으로서 풍부한 과즙의 영향을 받습니다.

식량 자원

애벌레 숙주 식물 중 하나인 큰가시나무.

캐터필러

유충 유황은 두 가지 식물원만을 먹고 사는 것으로 보입니다: 올더벅손과 커먼벅손이다.[12]이것은 성체 유황의 분포에 영향을 미치는데, 그 이유는 이 두 가지 백가시나무 종의 존재가 그들의 [3]자손의 생존에 필요하기 때문입니다.

어른

특정 숙주 식물에 특화된 그들의 애벌레 형태와 달리, 성충 유황은 특화된 과즙 공급자가 아니다.일반적인 유황은 낙엽초(Centaurea jacea)와 딱지풀(Knautia arvensisSuccisa pratensis)[11]을 포함한 여러 꽃종의 꿀을 많이 먹습니다.하지만, 유황은 4월과 5월에 콜츠풋의 과즙을 먹고 사는 것이 관찰되었고 많은 다른 종류의 [6][13]꽃들로부터 과즙을 모으는 것으로 기록되었습니다.성인식물의 가용성은 서식지 [11]선택에 중요한 또 다른 요인이다.

부모의 보살핌

난형성

일반적인 유황은 1년에 한 세대에 걸쳐 알을 낳는다는 의미인 유니볼틴이다.난소를 위해 선택된 특정 숙주 식물에는 몇 가지 이상적인 특성이 있다.성충 유황은 [9][14]눈에 잘 띄지 않는 두 종의 숙주 식물의 잎 밑면에 알을 낳는다.G. rhamni의 높은 이동성은 나비들이 한 지역에서 가장 고립된 숙주 식물들조차도 찾을 수 있게 해주며,[14] 이것은 그들의 자손들에게 더 이상적입니다.알은 외딴 식물에 퇴적될 가능성이 높으며,[8] 이러한 식물에 유인되는 포식자가 줄어들기 때문에 취약성을 감소시킨다.또 다른 요인은 손상입니다; 손상되지 않은 식물은 유황 유충이 그들이 먹고사는 식물의 잎에 구멍을 남기기 때문에 다른 알이 없다는 것을 나타냅니다.포식자와 기생충은 화학적 또는 시각적 신호를 통해 손상된 식물에 끌리기 때문에 알이 [8]검출될 가능성이 낮아 피해를 줄이면 자손 생존율이 높아진다.햇빛과 탁 트인 곳을 모두 쬐면 포식이나 기생 가능성이 낮아져 성충 [8][14]나비에 더 쉽게 접근할 수 있다.유충은 또한 숙주 식물 방어 감소로부터 이익을 얻을 수 있다. 어린 식물과 늦게 싹이 터지는 식물은 자원이 식물의 [8]성장에 더 많이 향하기 때문에 독성 방어 화학 물질을 덜 생산한다.

라이프 사이클

흔한 유황은 가장 장수하는 나비 중 하나로 평균 수명은 10개월에서 [9][10]1년이다.겨울잠과 수명 주기 때문에 1년에 [9]한 세대가 지낸다.산란에서 이매고 출현까지의 발육 [10]기간은 약 50일입니다.하지만 성충 유황은 인생의 많은 부분을 월동 상태로 보낸다.유황은 이동성이 뛰어나 늦여름과 가을에는 동면에 적합한 지역으로 먹이를 주고 이동하며 [9]봄에는 짝짓기와 산란기에 적합한 지역으로 돌아간다.

달걀

성충의 흔한 유황은 가시나무 [10]잎의 밑면에 알을 하나 낳는다.알의 높이는 약 1.3mm이고,[10][15] 겉모습은 방추형이다.알은 시간이 지남에 따라 색이 바뀌며 처음에는 녹색-흰색을 띠다가 점차적으로 더 어두운 노란색을 띠다가 [8][10]부화 전에 갈색으로 변한다.

캐터필러

일반적인 유채의 애벌레는 5개의 등뼈를 거치며, 처음에는 등뼈의 길이가 1.7mm이고, 다 [10]자라면 길이가 34.9mm에 이른다.애벌레는 녹색을 띠며 [15]흰 털과 몸길이에 걸쳐 검은 덩어리가 있다.처음 부화했을 때, 그들은 잎의 꼭대기로 이동하여 그것을 먹으며, 그들의 숙주 [14]식물에 특징적인 구멍 패턴을 남긴다.낮 동안, 그들은 먹이를 먹고 나서 탁 트인 곳에서 휴식을 취하며, 잎의 중간 갈비뼈에 가만히 누워 있는데, 색깔이 그들을 [14]구별하기 어렵다.

번데기

번데기는 약 [10]2주에 걸쳐 발생합니다.번데기의 길이는 22.2~23.8mm이고 잎이 둥글게 말린 모양이며 끝이 뾰족하고 가운데가 [10]불룩하다.번데기는 비단으로 줄기와 잎에 고정하고, 화장용 갈고리는 비단 패딩에 부착하며,[10] 길이 비단으로 중간을 고정한다.번데기는 주로 녹색을 띠지만 수컷은 성충이 나타나기 직전에 날개 부분이 노란색으로 [10]변한다.

어른

성충은 6월부터 8월까지 여름에 나타나 [13]9월까지 먹이를 계속 먹습니다.일반적인 유황은 겨울 이후 7개월 동안 겨울잠을 자며, 4월까지 활동하지 않고 있다가, 그 후에 출현하여 번식하고 [9][6]알을 낳습니다.성충 유황은 월동 [6]후 몇 달 동안 매우 풍부하다.일반적인 유황은 성적 이색성을 띠며 수컷은 황색 날개색을 띠고 암컷은 녹색과 흰색 날개색을 [6]띤다.또한 수컷은 자외선에 의해 색과 외관이 변하는 무지개빛 등 날개를 가지고 있지만 암컷은 그렇지 않습니다.[7]수컷과 암컷 모두 각 날개의 원반 모양의 세포에 주황색 반점이 있고, 분홍색 머리와 더듬이가 있으며, 가슴은 흰 [10]털로 덮여 있다.

라이프 사이클
짝을 이루는 쌍(왼쪽: 수컷, 오른쪽: 암컷)
달걀
올더벅손의 애벌레
번데기
성인 남성
성인 여성

이행

일반적인 유황은 계절과 [9]지역에 따라 나비의 다른 화학 성분에서 볼 수 있듯이 일년 내내 동면과 번식 지역 사이에서 어느 정도 지역 이동을 겪습니다.일반적으로 번식하기 위해 습지로 이동하는 움직임이 있다.알이 부화, 발달, 번데기가 끝나면 새로 부화한 성충 나비가 나타나 겨울을 [4]나기 위해 삼림지대와 습지대로 국지적으로 흩어진다.나비는 겨울을 나기 위해 숲으로 이동하며, 이러한 서식지에서 짝짓기를 하지 않는 것으로 보인다.숙주식물인 올더버슨(Alder buckthorn)이 풍부한 습지에서도 월동한다.월동 후 습지에 있던 성충 유황과 삼림에서 동면한 유황이 결합해 알을 [4]낳는다.

특정 연도의 환경 조건도 공통 유황의 [13]고도 이동에서 볼 수 있듯이 이동에 영향을 미칩니다.오르막 이동은 월동 중에 필요한 숲 덮개의 부족과 같은 서식지의 제한에 의해 잠재적으로 영향을 받는다.브림스톤은 더 많은 숲을 덮고 [13]활동 중에 더 높은 온도에 노출되는 것을 줄이기 위해 더 높은 고도로 이동합니다.내리막 이동은 번식기 동안 숙주 식물과 같은 애벌레 자원의 필요성에 영향을 받는다. 나비들은 이러한 식물이 있는 지역을 찾아 낮은 고도로 이동하며, 성충들은 긴 [13]수명 때문에 일반적으로 그들이 번식했던 지역으로 돌아간다.

포식자

대부분의 숲 속 레피도프테라처럼, G. rhamni는 많은 종류의 새들과 [8]말벌들에게 먹힌다.유충과 성충 유황은 모두 포식자의 희생양이 되고 이러한 [5][15]운명을 피하기 위해 보호색이나 모방과 같은 수단을 사용한다.

기생충

일반적인 유황은 두 종류의 기생충을 가지고 있다: 브라코니드 코테시아 고노프테리스코테시아 리실리스.[16]이 두 종의 기생충 말벌은 나비와 그 서식지에 서식하는 숙주식물의 광범위한 분포로 인해 G. rhamni에 완전히 특화되어 있다.호스트가 광범위하게 존재하기 때문에 말벌은 호스트 [16]고유할 수 있습니다.말벌은 주로 식생식물인 Frangula alnus의 존재와 관련이 있는데,[16] 이는 말벌의 숙주와의 연관성 때문이다.

보호 색채 및 동작

잎의 중간 갈비뼈 옆에 누워 있는 애벌레

유충과 성충의 유황은 모두 불가사의한 색을 띠는데, 이는 그들이 서식지의 색깔과 일치합니다.애벌레는 이런 색깔 때문에 눈에 잘 띄지 않아 눈에 [15]띄지 않는다.애벌레는 먹지 않을 때 잎의 중간 갈비뼈를 따라 가만히 있기 때문에 발견하기가 더욱 어렵습니다.어른 유황은 잎과 모양, 색깔, 무늬가 비슷하기 때문에 잎을 모방한 것이다.이것은 그들이 디아포즈(hibernation)[5]와 같은 취약한 시간 동안 주변과 섞일 수 있게 해준다.나비를 들어올렸을 때,[5] 나비는 경직되어 에 띄지 않게 다리를 숨깁니다.

색상 패턴의 유전학

색소 침착 및 구조 착색

레피도프테라 날개 색상의 변화는 다른 구조 색소 성분으로 인해 발생합니다.이러한 차이로 인해 빛이 다른 방식으로 산란되어 다른 색으로 바뀝니다.흔히 볼 수 있는 유황에서 날개 [17]비늘은 색소가 함유된 구슬이라고 불리는 타원형 구조 때문에 빛을 비산한다.이러한 안료에 의해, 비즈는 단파장의 빛을 흡수해, 상보적인 파장 [7]범위의 빛과 같이 안료 흡수 스펙트럼의 바깥쪽에 더 긴 파장을 산란합니다.

화학 추출과 분석을 통해, 일반적인 유황의 날개 [7]색상에 기여할 수 있는 두 가지 가능한 색소가 확인되었습니다.크산톱테린은 보라색 범위에서 [7]흡수되기 때문에 수컷 날개의 황색 노란색을 담당합니다.류캅테린[7]암컷의 흰 날개에서 추출되었다.날개 색소의 차이는 수컷과 암컷의 뚜렷한 무지개 빛깔 패턴에 기여한다.무지개는 [7]자외선의 산란으로부터 시각화된 색상의 변화로 인해 발생합니다.암컷이 자외선 스펙트럼에서 빛을 흡수하기 때문에 이 무지개로 인한 남성만의 색채 패턴이 자외선에서만 나타난다.암컷 날개에 단독으로 류콥테린이 존재하는 것은 류콥테린이 자외선 [7]범위에서만 흡수되기 때문에 암컷의 일반적인 유황석에는 무지개가 없다는 것을 설명해준다.따라서 날개가 반사되지 않아 수컷 [7]날개처럼 자외선을 산란하지 않는다.

수컷은 자외선이 날개에 비추는 위치에 따라 날개 패턴이 시각적으로 변화하는 것을 알 수 있다.어떤 각도에서 보면 남성 무늬가 보이고 다른 각도에서 보면 여성 무늬가 결여되어 있는 것이 보입니다.이것은 "산부고형 [18]효과"라고 합니다.이것은 그 효과가 빛의 특정 각도와 거리에서만 [18]보이고 위치에 따라 변화하기 때문에 색소적인 것이 아니라 광학적인 것으로 보인다는 것을 보여준다.만약 그것이 색소적인 것이라면, 이러한 변화들은 무지개 빛깔의 차이를 일으키지 않을 것이다.

수컷 등날개의 구조적 색상은 환경적 요인에 의해 영향을 받는다.온도 상승, 강수량 증가, [2]위도 감소에 따라 자외선 색채의 범위가 증가한다.이는 이러한 환경 조건을 가진 지역의 자원 풍부성과 품질 등 여러 요인에 기인한 것으로 보인다.다른 가능성에는 수컷 짝의 질적 지표로서 자원을 더 잘 흡수할 수 있는 능력이 포함된다.자외선 착색은 에너지적으로 비용이 많이 들기 때문에 남성의 [2]품질이 높을 수 있습니다.

짝짓기

겨울잠에서 나온 일반적인 유황은 유충 숙주 식물과 [4]짝이 있는 서식지를 향해 이동한다.유황은 주로 단일이며, 짝짓기 [19]기간 동안 암컷에게 단 하나의 정자세포만 존재하는 것으로 나타납니다.쌍은 나비들이 일정 [10]기간 동안 달래기 비행을 한 후에 형성된다.한 쌍이 짝짓기를 하게 되면, 그들은 짝짓기를 하는 동안 비행을 하지 않고 [10]48시간까지 오랜 시간 동안 짝짓기를 한다.

생리학

비전.

일반적인 유황은 과즙 식물에서 특정한 색을 선천적으로 선호하는 것으로 보입니다 – 빨간색과 파란색 꽃차례는 일부 [20][11]지역에서 많이 사용되는 과즙 공급원에서 흔합니다.G. rhamni는 또한 냄새에 [20]더 의존하는 다른 나비 종에 비해 색깔과 같은 시각적 표시에 더 많이 의존한다.

후각

일반적인 유황은 특정한 [21]화합물이 있을 때 더듬이 후각 수용체의 신경 활동이 일어나는 과즙 식물의 꽃 향기 화합물에 대한 더듬이 반응을 가지고 있습니다.연구는 페닐아세트알데히드테르펜 화합물인 옥소이소포로네옥시드, 옥소이소포론, 디히드로옥시소포론 등에 대한 더듬이 후각 수용체가 있다는 것을 시사한다. 왜냐하면 이러한 화합물들은 꽃 [21]화합물의 자연 또는 합성 혼합물에 나타나든 간에 가장 강력한 전기 생리학적 반응을 이끌어내기 때문이다.또한, 이 두 가지 화합물은 유황에 의해 이용되는 과즙 식물에 가장 많은 양이 존재하며, 이는 냄새 감지가 음식원을 [21]발견하는데 중요할 수 있음을 나타냅니다.이는 냄새가 과즙 식물을 찾고 구별하는 신호 역할을 할 수 있기 때문에 성충 나비의 효율적인 먹이 찾기에 기여할 수 있고,[21] 번식 같은 다른 활동에 더 많은 에너지를 사용할 수 있습니다.

일시정지

동면 중인 성인 수컷

성충 유황은 7개월 동안 월동하며 겨울잠 동안 [6][10]숨어서 움직이지 않습니다.남녀 모두 성인의 발육 시기와 비슷한 난자를 가지고 있지만, 성숙한 시기가 다르다.수컷은 번데기 출현 직후부터 번식 발육이 시작돼 동면 중에도 계속되는데, 이는 수컷이 [6]월동할 때까지 번식할 수 없다는 것을 의미한다.암컷은 나비가 겨울을 나기 때문에 알이 발달하지 않은 상태로 남아 있으며,[6] 동면에서 깨어나기 전까지는 생식 발달이 일어나지 않는다.

성별도 월동 후 나타나는 시기가 다르다.출현은 기온과 햇빛의 시간과 관련이 있다; 어느 정도의 양은 나비가 동면에서 나오기 위해 필요하며, 따라서 휴면 [22]기간이 끝날 때 영향을 미친다.암컷보다 낮은 온도에서 더 잘 [6]날기 때문에 수컷이 암컷보다 일찍 나타납니다.공통의 유황은 일부일처방식의 짝짓기 패턴을 가장 가깝게 따르기 때문에, 수컷은 짝짓기의 횟수를 늘리기 위해 더 일찍 나타날 수 있고, 따라서 나이 든 수컷이 발달할 시간이 더 많으므로 더 [19]많은 이점을 가지고 있기 때문에 번식 성공한다.반면 암컷은 알더벅손과 같은 숙주식물의 계절적 발달이 늦기 때문에 알을 낳는 데 필요하기 때문에 늦게 나타난다.여성의 출현은 숙주 식물의 [6]발달과 관련이 있다.

보존.

2010년 현재, IUCN [1]기준에 따르면, G. rhamni는 위협적인 보존 상태를 가지고 있는 것으로 보이지 않는다.그러나 네덜란드와 같은 지역에서는 개체수와 분포가 현저하게 감소해 국제자연보전연맹(IUCN) 기준에 따라 멸종위기종까지 [23]이르렀다.이 인구 감소의 원인은 완전히 밝혀지지 않았지만, 몇 가지 가능한 요인이 있다.일반적인 유황은 단전압이기 때문에 1년에 [23]여러 세대가 사는 종에 비해 변화하는 환경 조건에 적응하는 데 어려움을 겪을 수 있다.예를 들어, 나비가 겨울을 나기에 적합한 환경이 감소했고, 개방된 삼림지대는 더 많은 도시 [13][23]지역에 유리하게 감소했습니다.질소 오염, 과즙 공급 감소, 그리고 급격한 생태학적 변화도 다른 가설적인 [23]요인들로 제시되었다.이 개체수의 향후 증가 가능성에 대한 우려가 제기되었지만, 나비는 광범위하고 일반적인 지리적 [23]존재로 인해 대부분 보존에 대한 우려는 아닌 것으로 보인다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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