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Cardabiodon

Cardabiodon
Cardabiodon
시간 범위:Cenomanian-Turonian, 95–91 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓[1].
Teeth of Cardabiodon venator from the Fairport Member of the Carlile Shale in Mobsy, Montana.png
Cardabiodon 크고 강력한의 페어 회원은 칼라일 이판암 지구의 모스 비이몬타나에서 Holotype과 부모식 치아.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 콘드리히테예스
슈퍼오더: 셀라치모르파
순서: 악상어목
패밀리: Cardabiodontidae
속: Cardabiodon
Siverson, 1999년
종류종
Cardabiodon ricki
Siverson, 1999년
  • Cricki Siverson, 1999년(형식)
  • Cvenator Siverson &린드그렌, 2005년
동의어
  • Pseudoisurus tomosus Glückman, 1957
  • Cretolamna woodwardi Williamsen(알., 1993년

큰 고등어 상어에 대해 95로 9100만년 전(마)은Cenomanian 동안 튜로니아 통은 백악기 후기에 살았던 Cardabiodon(/ˌkɑːrdəbaɪəˈdɒn/, 의미 'Cardabia 치아의)는 멸종된 유인원 속이다.그 Cardabiodontidae의 멤버인 가족 고등어 상어 치과 구조 다른로 독특한, 두 종류 Cricki와 C 크고 강력한 포함하고 있다.Cardabiodon 화석 호주, 북미, 영국, 그리고 카자흐스탄에서 발견되고 있습니다.는 40도 및60° 고위도, 현대의porbeagle 상어에게 비슷한 사이에 온대, 비해상의 연안 바다에 살았다. 그것은 아마 기념antitropical 상어입니다.

하나는 시간의 가장 큰 상어의, Cardabiodon(18피트)길이에 대해 5.5미터를 측정할 것으로 알려져 왔다.서울의 생태계에섰을 수도 있었겠지만apex 포식자와 가능성의 해양 동물들 수장룡류, ichthyosaurs, 그리고 다른 커다란 물고기 등 다양한 형태로 잡아먹기 위해 그것의 큰, 강력한 치아와 수영이 빠르능력을 사용했다.Cardabiodon 또한 매우이며 다부지다 무거운 몸을 가졌습니다.과학자들은 부분적으로 상어의 생태를 계산하는데 성공했다.태어났을 때, Cardabiodon 개인(16–30에), 나이의 약 5~7년에서 성적인 성숙을 도달했습니다, 그러나 Cardabiodon의 최대 수명에 결정적인 추정되고 있는 사이에 41–76센티미터를 측정했다.

분류학

C. 리키C. 정맥주사 유형의 치과 특성 및 시간 범위 비교.

검색 및 이름 지정

카르다비오돈은 1999년 자신의 연구 결과를 발표한 고생물학자 미카엘 시버슨이 서부 오스트레일리아의 소카르다비아에 위치한 기어레 실트스톤 남카나본 분지에서 발견한 관련 화석에서 서술한 것이다.[2]이 지역성은 백악기 후기세노만 시대에 약 9천 6백 4십 7만 년 전으로 거슬러 올라간다.[3]WAM 96.4.45로 분류된 이 표본은 원래 100개의 이빨과 15개의 척추뼈로 구성되었고 성인 상어를 대표하는 상어였다. 나중에 동일한 지역으로의 원정은 동일한 표본에 속하는 이빨 4개를 더 회복했다.[4]시버슨은 이 표본을 새로운 속종의 홀로타입으로 인식하고 거기에 학명 카다비오돈 리키(Cardabiodon riki)를 부여했다.총칭 카다비오돈(Cardabiodon)은 위치명 카르다비아(Cardabia)와 고대 그리스어(Odṓn, "tooth")의 집합체로서, 합치면 "카다비아 치아"[2]를 의미한다.이 종의 구체적인 표현인 리키는 카르다비아 역의 주인인 릭 프렌치스를 기리기 위해 "Rick of Rick"으로 번역된다.[2]2005년, 두 번째 종인 C. venator는 약 9천 2백만년에서 9천 1백만 년 전 몬태나주 모스비 근처의 칼릴 셰일 페어포트 멤버의 지역에서 회복된 총 37개의 이빨로 구성된 표본으로부터 설명되었다. 종의 정맥주사는 C. 정맥주사(C. venator)가 먹이 사슬의 꼭대기에 있는 정점 포식자로 추정되는 위치를 가리키는 라틴어다.[3]

시버슨의 카르다비오돈에 대한 묘사가 있기 전, 그 치아는 현재 동음이의어인 두 개의 세자에 의해 과거에 설명되어 왔다.원본 묘사는 1957년 소련의 고생물학자 레오니드 글릭먼이 사라토프 주(州)[2]의 네 개의 이빨을 바탕으로 택손 필로수스 토모수스를 묘사한 것이다.앞서 1894년 아서 스미스 우드워드 경은 '람나 맹장술라타'(Cretalamna addiculata, 1977년 고생물학자 자크 허먼이 실제로 새로운 종과 관련된 것을 발견하고 세손 크레톨람나 우드워디(Certon Cretolamna woodwardi)를 세운 세손 '라톤'에 있는 백악기의 25개의 치아를 묘사했다.[5]1996년 시버슨은 참조된 형태의 표본이 같은 종과 관련이 있다는 것을 발견한 후 크레톨람나 나무와르디(Cretolamna woodwardi)와 유사하다.이후 1999년 사이버슨은 필로우스 토모수스의 분류법을 재평가하여 그 동의형이 상실되어 명명된 두비움이 된다고 결론지었다.그는 또한 이전의 크레탈람나 나무와디가 실제로 두 개의 뚜렷한 상어 종을 나타낸다는 것을 발견했는데, 이것은 또한 필적상어 토모수스의 경우일 가능성이 있는 경우였다. 첫 번째는 C. 리키였다(WAM.96.4.45를 이미 사용해 설명), 다른 하나는 택슨 드워디우스 나무와디에게 할당되었다.[2]

분류와 진화

카르다비오돈은 독특한 치아 구조로 인해 분리된 독특한 상어였다.그럼에도 불구하고 고등어 상어 전용 척추와 기본적인 치아 특징 때문에 고등어 상어로서의 람니폼테스(Lamniformes) 순서 안에 여전히 놓여 있다.시버슨은 카르다비오돈의 독특한 치아 구조를 반영하기 위해 카다비오돈트과(Cardabiodontae) 가문을 세우고 멸종한 신생 상어인 파로토도스와 함께 세손을 그 속에 두었다.[2]그러나 그는 나중에 파라토도스를 가족에 두는 근거의 약화를 표명할 것인데, 주로 파로토도스와 카다비오돈 사이의 6천만 년 동안의 화석 차이를 인용한다.[3]또 다른 후기 백악기 상어인 드워디우스도 이 가문이 카다비오돈과 매우 비슷하다고 한다.두 사람 사이에는 밀접한 관계가 있다는 제안이 있었고,[6] 고생물학자인 토드 D가 주도한 2010년 연구에 의해 두 사람이 동의어 제네라가 될 가능성이 제기되었다.쿡. 그러나 시버슨은 드워디우스의 점진적 증가에 비해 시간이 지남에 따라 카르다비오돈의 횡설수설의 점진적 감소와 같은 모순된 진화적 추세를 지적함으로써 후자 제안의 타당성을 표현하였으나, 두 세대는 여전히 밀접한 관계가 있다는 데 동의했다.[7]Cardabiodontae의 계통생식 배치는 불확실하고 아직 확립되지 않았다.[3]알버타 퇴적물 93Ma에서 회수된 C. 리키 치아는 보통 C. venator에서 발견되는 특징들을 포함하고 있는 것으로 밝혀졌는데, 이는 과도기적인 형태형을 나타내는 치아와 두 종 사이의 연대기적 관계를 암시한다.[1][4]

비록 카르다비오돈트과에는 카다비오돈드워디우스의 두 종류만 들어있지만,[6] 이전 시기의 원하지 않는 카다비오돈트의 화석이 여러 개 알려져 있다.그 중 가장 주목할 만한 것은 길이가 8–9미터(26–30피트)로 추정되는 개인의 소유였던 퀸즐랜드툴레부크 형성알비안 시대 105 Ma의 연관 치아와 매우 큰 척추뼈를 포함한다.[8]시버슨은 블로그 토론에서 알비안 표본의 치아가 크레톡시리나와 같은 다른 백악관의 에이펙스 상어보다 덜 튼튼하다고 지적했다.그는 카르다비오돈티과의 진화 추세를 몸집과 길이 감소, 턱선당 치아 수의 감소, 치아의 강건성 증가(뿌리의 강건성 증가 및 왕관의 넓이 증가 포함), 측면의 쿠스플릿 감소(작은 에나멜이 있는 작은 쿠스프)로 나타내자고 제안했다.치아의 주 왕관 밑면).[9]

설명

C. 리키 홀로타입에서 나온 척추 중심이며, 화살과 점이 성장 고리를 가리킨다.

C. 리키는 같은 길이의 현대의 백상아리와 척추 비교를 통해 최대 5.5m(18ft)까지 측정될 것으로 추정되었고, C. 정맥류는 치아 분석에 근거해 최대 5m(16ft)로 추정되어 [4]카다비오돈이 가장 큰 상어 중 하나가 되었다.[2]화석 기록은 매우 희박하지만 현재는 치아, 척추, 비늘 등으로 이루어져 있는데, 석회화를 통해 경화하면 척추뼈가 보존되는 경우도 있지만, 상어의 연골이 화석화 과정에서 잘 보존되지 않아 보통이다.[10]

카르다비오돈의 피부는 각각 무릎에 6-8개의 평행 홈을 가진 눈물방울 모양의 에나멜로이드 플라코이드 비늘로 덮여 있었다.길이가 2.5~3.8m(8–12ft)인 개인에서, 이러한 척도는 최대 치수에서 0.3–0.7mm(0.01–0.03인치)의 범위가 될 것이다.홈과 무릎이 있는 비늘은 유체역학적으로 드래그 저감에 효율적이며, 새끼양처럼 빠르게 헤엄치는 상어에게 흔히 나타나는 상어의 수영 능력과 상관관계가 있다.이는 카르다비오돈 역시 빠른 수영을 할 수 있었고 따라서 생동감 넘치는 먹이를 추구할 수 있었을 가능성이 높다는 것을 의미한다.[10]

척추뼈는 튼튼했다.길이와 무게의 관계와 관련이 있는 고등어 상어 척추의 가장 바깥쪽 두 말뭉치와 방사상어는 다른 대형 고등어 상어보다 두껍고, 카디비오돈은 무게에 대한 추정이 아직 덜 되었음에도 불구하고 훨씬 무겁고 육중하였음을 시사한다.아직 유혹하지 않았다.척추 기둥이 경직되고 스핀들 모양이 되어 유연성은 떨어지지만 빠른 수영에 효율적이었다.[4]카르다비오돈은 치아에 비해 몸집이 더 컸다.[10]

덴티션

C. 리키 홀로타입의 하부 틀니 재구성.

카르다비오돈은 고등어 상어의 기본적인 치아 특성을 가지고 있었다.[4]그것의 치아 구조는 이질적이었으며, 이는 많은 치아 형태학이 존재한다는 것을 의미한다.[2]카다비오돈 치아의 진단 특징으로는 강한 양당근, 대칭적으로 거의 직립하거나 원형으로 구부러진 왕관, 가시적이고 큰 치아 목(부레트), 과실되지 않은 절단 가장자리, 측면의 쿠스플렛 등이 있다.[2][3][10][11]입쪽을 향하는 쪽인 설측면에는 작은 영양성 모공이 있는 대량 볼록한 뿌리가 보인다.[11]바깥쪽을 향하고 있는 협곡 면의 왕관은 돌기가 있다.[1]

카다비오돈 치아는 적당한 크기가 있다.[7]C. 리키의 가장 큰 치아는 홀로타입에서 나온다.[a]앞니는 최대 경사 높이에서 최대 3.67 센티미터(1 in)까지 측정되는 반면, 처음 몇 개의 하단 후기 치아는 더 크고 최대 경사 높이에서 최대 3.98 센티미터(2 in)까지 측정된다.C. 정맥 치아는 약간 더 작으며, 알려진 가장 큰 치아는 최대 경사 높이에서 3.26 센티미터(1인치)의 앞니로 발견되지만 그 대신 훨씬 부피가 크고 두꺼워진다.또한 C. venatorC. 리키에 비해 훨씬 짧은 측면 cusple을 가지고 있다.[3]

시버슨은 2015년 논문에서 아래턱의 빠진 치아 수를 과대평가했다고 결론내린 뒤 수정한 C. 리키홀로타입의 치아 104개를 바탕으로 인공치과식을 재구성했다.[2][4][4]이러한 연구를 바탕으로 한 치과용 조제식은 S2이다.A2.I1.LP14S1.A2.I1.LP12.[b][4][10]이는 카르다비오돈이 앞쪽에서 뒤 심포니, 안테리어, 중간체, 후기 치아를 주문하는 틀니에는 주로 네 가지 유형의 치아를 가지고 있었다는 것을 의미한다.카르다비오돈의 치아 구조는 독특하고 현존하거나 멸종된 상어와는 비교할 수 없다.아래턱에서는 치아 크기가 갑자기 증가하여 첫 번째 후기 치아가 정점을 이룬다.이는 보다 일반적인 고등어 상어 치아 구조와는 반대로 앞니에서 뒤니로 전환되면서 치아 크기가 점차 감소한다(작은 심포니와 중간니 제외).[4]아랫니 역시 윗턱의 치아보다 넓은 반면, 일반 고등어 상어의 경우 윗니가 넓다.[10]C. 리키 홀로타입의 아래턱 물림 둘레는 746 밀리미터(29인치)로 측정되었다.[4]

대체 치과용 조제식은 캔자스칼릴 셰일(Cardile Shale)에서 카다비오돈(Cardabiodon sp.)으로 식별된 관련 분리형 치아 세트로부터 재구성되었는데, S1?A2.I1.LP6S1?A2.I1?.LP8.이 공식을 만든 연구는 시버슨이 재건한 것과 달리 고등어 상어의 일반적인 구조와 더 일치한다는 것을 목표로 했는데, 이 공식을 재건한 과학자들은 고등어 상어의 일반적인 치아 구조에 대해 다소 조심스러운 반응을 보였다.그러나 둘 다 사용된 화석의 치아의 분리가능성으로 인해 여전히 가설적이다.[10]

고생물학

인생사

서부 오스트레일리아의 헤이콕 말에서 온 C. 리키의 이빨

모든 고등어 상어와 마찬가지로 카디비오돈은 매년 척추에 성장고리를 기르고 각 띠의 측정을 통해 노화된다.그러나 잘 보존된 척추뼈의 희귀성 때문에 카다비오돈 개인은 거의 노화되지 않았다.C. 리키온톨유전학은 신생아의 격리된 치아뿐만 아니라 세 명의 다른 성인 이전의 사람의 척추뼈를 사용하여 계산되었다.[4]크레톡시리나 만텔리아르케고람나 코핑겐시스의 존재론적 기록과 비교했을 때, C. 리키의 척추뼈는 태어날 때의 총 길이가 41-76 센티미터(16-30인치) 사이의 두 상어보다 작다는 것을 암시했다.C. 맨텔리의 연평균 성장률이 40.7 센티미터(16 인치)로 훨씬 빠르고, A. 코핑겐시스가 6.2 센티미터(2 인치)로 느린 것에 비해 연평균 29.9 센티미터(12 인치)의 성장률을 보였다.[12]세 개의 척추 표본 모두 13개의 성장 고리를 보였는데, 이는 개체가 13세 전후까지 살았다는 것을 의미한다.그러나 C. 맨텔리보다 느린 성장률은 13년 이상 지속할 수 없는 최대 수명을 나타냈으며, 표본에서 발견된 연령은 조기 사망의 결과라는 것을 시사했다. 표본의 5~7번째 성장고리는 성장의 변화가 존재하며, C. 리키가 5~7세 전후에 성적 성숙기에 도달했음을 암시한다.[4]

고생물학

아열대 분포

카다비오돈 화석은 캐나다, 미국 중서부, 영국, 서호주,[4] 카자흐스탄에서 발견되었다.[2]과거 카르다비오돈은 위도 30~60도 사이에만 존재하는 확인된 아열대성 다람쥐의 범위를 모방하면서 이러한 지역들이 40~60도 고엽도 사이에 있어 아열대 분포를 했을 수 있다는 암시가 있었다.이는 위도를 발견한 2010년 연구에 의해 확인되었으며, 두 곳 사이의 해수면 온도 범위는 거의 같았다.이 연구는 또한 Cardabiodon의 가장 높은 위도 화석이 백악기 후반기 약 93 Ma로 알려진 가장 따뜻한 시기 바로 전에 날짜가 적혀 있다는 것을 발견했는데, 이는 기온과 열대 환경 증가에 따른 더 북쪽으로 분포의 변화를 시사한다.카르다비오돈 해수면 온도 범위는 17.5–24.2°C(64–76°F)로 결정되었다.[1]카르다비오돈은 더 깊고 따라서 시원한 물을 건너서 한 반구에서 다른 반구로 이동할 수 있었을지도 모른다는 제안이 있었다.이것은 또 다른 열대성 상어인 현대의 돌묵상어에서 관찰되었는데, 이 상어는 시원한 허열 경로를 따라 돌묵상어의 정상 범위와 비슷한 열대 깊은 바다로 이동함으로써 반구 사이를 이동한다.비록 카다비오돈 화석이 유추된 범위를 벗어나서는 발견되지 않았지만, 이 제안은 가장 낮은 고색도 범위 주변의 심해 퇴적물에서 카다비돈 치아가 발생함으로써 뒷받침된다.[1]

초기 백악기 지도는 카르다비오돈 화석의 위치를 보여준다.

해비타트

카르다비오돈의 대열 분포는 그것이 주로 온대 및 근해에서 살았다는 것을 암시하지만, 중간 네리틱 해역에서는 적당히 깊은, 내측에서 중간 정도의 깊이에 살았다는 것을 보여준다.화석의 대부분은 북아메리카에서 왔다.[4]북아메리카에서, C. venator 화석은 대부분 따뜻한 온대 기후를 가진 서부 내륙 바다길의 남반부에서 발견된다; 그것들은 거의 북반부에서 발견되지 않는다.[13]17.5–24.2°C(64–76°F)의 더 추운 바다 온도에서 살았지만, 카르다비오돈은 세노마니아-투로니아 열적 최적기와 동시대적이었고,[1] 이로 인해 모사사와 같은 새로운 동물들의 생물 다양성과 생김새와 방사선의 변화가 일어났다.서부 내륙 해도에 있는 세노마니아 지방에서는 카르다비오돈과 공존하는 몇몇 해양 척추동물들이 생겨났는데, 상어는 아마도 정점 포식자로써 이 상어를 잡아먹었을지도 모른다.These include many sharks including mackerel sharks like Cretodus, Cretalamna, Protolamna, and Cretoxyrhina; anacoracids like Squalicorax; and hybodonts like Ptychodus and Hybodus; large bony fish such as Protosphyraena, Pachyrhizodus, Enchodus and Xiphactinus; seabirds like Pasquiaornis and Ichthyornis; marine reptiles such as elasmosaurid and po리코틸리드 플레시오사우르스; 플리오사우루스 브라차우체니우스 루카시, 원시 바다거북, 그리고 코니아사우루스 크라시덴스와 같은 돌리코사우루스자리.[13]서부 오스트레일리아의 기어레 실트스톤은 주로 크레탈람나가 지배하고 있었지만 스칼리코락스, 아르케오람나, 파라이수루스, 악명높은쿠스, 렙토스티락스, 카르차리아스 등 다른 상어들이 참석했다.[14]플리오사우르의 단편적인 유골도 형성을 통해 알려져 있다.서호주의 다른 지역들도 플라티프테리우스와 같은 익룡들에 의해 세노마니아 시대에 서식했다.[15]벤트닉 파우나에는 이 무렵에 드물게 나타났는데, 특히 카르다비오돈이 서식하는 북쪽 해역에서는 더욱 그러했다.이는 대부분 세노마니아-투르니아산 양극성 사건으로 인한 산소 농도가[13] 낮아져 해양 무척추동물의 무려 27%가 멸종했기 때문이다.[16]

유아원 구역

많은 현대의 상어들처럼, 카다비오돈은 새끼를 낳고 기르기 위해 유아원을 이용했는데, 이것은 이상적으로 천적으로부터 보호해 주는 얕은 물이 될 것이다.몬태나주 모스비 인근 칼릴레 셰일 일대는 청소년 카다비오돈 화석이 풍부하게 보급돼 보육시설로 확인됐다.[3]알버타 북서부의 카스카파우 형성과 캔자스 중심부의 그린혼 석회암 등 북미 서부 내륙 시웨이 지역의 다른 지역들도 청소년들의 화석을 보고하였다.[17]그러한 화석은 다른 곳에서는 거의 존재하지 않기 때문에, 이것은 서부 내륙 바다길 전체가 카다비오돈의 보육원 역할을 했을지도 모른다는 암시를 낳았다.[4]

참고 항목

메모들

  1. ^ 시버슨은 블로그 글에서 발견된 가장 큰 카다비오돈 치아가 홀로타입의 치아보다 최대 15% 더 크다고 주장했다.[9]그러나 이러한 발견은 타당하게 발표되지 않았다.
  2. ^ 더 일반적으로 사용되는 용어를 사용하는[10] 디커슨 외(2012)의 공식 해석 사용

참조

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  2. ^ a b c d e f g h i j k Mikael Siverson (1999). "A new large lamniform shark from the uppermost Gearle Siltstone (Cenomanian, Late Cretaceous) of Western Australia". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90 (1): 49–66. doi:10.1017/S0263593300002509.
  3. ^ a b c d e f g Mikael Siverson; Johan Lindgren (2005). "Late Cretaceous sharks Cretoxyrhina and Cardabiodon from Montana, USA" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (2): 301–314.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Michael G. Newbrey; Mikael Siverson; Todd D. Cook; Allison M. Fotheringham; Rebecca L. Sanchez (2015). "Vertebral Morphology, Dentition, Age, Growth, and Ecology of the Large Lamniform Shark Cardabiodon ricki". Acta Palaeontologica Polonica. 60 (4): 877–897. doi:10.4202/app.2012.0047.
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  6. ^ a b Mikael Siverson; Marcin Machalski (2017). "Late late Albian (Early Cretaceous) shark teeth from Annopol, Poland". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 41 (4): 433–463. doi:10.1080/03115518.2017.1282981.
  7. ^ a b Mikael Siverson; David J. Ward; Johan Lindgren; L. Scott Kelley (2012). "Mid-Cretaceous Cretoxyrhina (Elasmobranchii) from Mangyshlak, Kazakhstan and Texas, USA". Alcheringa. 37 (1): 87–104. doi:10.1080/03115518.2012.709440.
  8. ^ Mikael Siverson (2012). Lamniform Sharks: 110 Million Years of Ocean Supremacy. Royal Tyrrell Museum of Palaeontology. Archived from the original on 2021-12-15.
  9. ^ a b Mikael Siverson (22 November 2018). "Cardabiodon size, HELP!". The Fossil Forum. Retrieved 4 March 2019.
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  12. ^ Joseph A. Fredrickson; Joshua E. Cohen; Jeff L. Berry (2016). "Ontogeny and life history of a large lamniform shark from the Early Cretaceous of North America". Cretaceous Research. 59 (1): 272–277. doi:10.1016/j.cretres.2015.11.007.
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  14. ^ Mikael Siverson (1997). "Sharks from the mid-Cretaceous Gearle Siltstone, Southern Carnarvon Basin, Western Australia". Journal of Vertebrate Paleontology. 17 (3): 453–465. doi:10.1080/02724634.1997.10010995.
  15. ^ Benjamin Kear (2003). "Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution". Cretaceous Research. 24 (2003): 277–303. doi:10.1016/S0195-6671(03)00046-6.
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외부 링크