텔마토비우스 쿨레우스
Telmatobius culeus흔히 티티카카 물개구리(Titicaca water frog)로 알려진 텔마토비우스 퀼레우스는 텔마토비과과에 속하는 중규모에서 매우 크고 멸종위기에 처한 종의 개구리다.[2] 그것은 전적으로 수생이고 티티카카 호수 유역에서만 발견되는데, 티티카카 유역으로 흘러들어가는 강과 볼리비아와 페루의 안데스 고원의 아라파, 라구니야스, 사라코차 같은 더 작은 연결 호수들을 포함한다.[3][4][5] 과도한 피부 양과 관련하여 농담으로 티티카카 음낭(물) 개구리라고 일컬어 왔다.[6]
티티카카 호수의 얕은 해안 부분에서도 발생하지만 [9]과도한 피부는 부족하고 일반적으로 작은(어떤 형태의 티티카카 물개구리와 크기가 겹치기는 하지만) 더 널리 퍼져 반수형 물개구리(T. marmoratus)[7][8]와 밀접한 관련이 있다.[4]
외관
크기
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Telmatobius_culeus.jpg/220px-Telmatobius_culeus.jpg)
1960년대 말에 한 탐험 자크 쿠스토가 이끄는 Lake티티카카 호. 물 개구리 뻗은 길이가 60)(2피트)과 weight,[10][11][12]에 1kg(2.2lb)처럼 그 헬멧을 쓴 물 toad와 아프리카 goliat 이들은 세계에서 가장 큰 독점적으로 수생 개구리들의(은 오로지 수생 레이크 후닌, 페루의 주. 개구리 더 크게 자랄 수 있고 보도했다.h개구리는 때때로 육지에서 볼 수 있다).[13] 티티카카 물개구리의 콧구멍-발톱 길이는 최대 20cm(8인치),[14][15] 뒷다리는 약 2배 길다.[12]
대부분의 개인은 그러한 크기에 도달하지는 못하지만 여전히 큰 개구리들이다. 가장 크고 전형적인 형태의 티티카카 물개구리는 보통 코끝 길이 7.5~17cm(3.0~6.7인치)이고 몸무게는 0.4kg(0.9lb) 미만이다.[4][13][15] 이러한 전형적인 형태는 티티카카 호수 동부에 비교적 깊은 물에 서식하는 경향이 있으나, 코아타 강(극서부 티티카카 호수로 흘러들어가는)의 소수 개체도 이와 유사하다.[4][5] 티티카카 호수의 얕은 깊숙한 곳, 같은 분지의 일부인 더 작은 호수, 티티카카로 흐르는 강과 개울에서 몇 가지 다른 형태가 발견된다. 이들은 코딱지 길이 4~8.9cm(1.6~3.5인치)로 크기가 작은 경향이 있으며 역사적으로 별도의 종(T. albiventris 및 T. crowfordi)으로 인정받았지만(때로는 단일 위치에서도), 형태(간격)와 분류학 검토 사이에는 뚜렷한 한계가 없다.그리고 그것은 모두 티티카카 물개구리의 변형이다.[4][5] 암컷은 일반적으로 수컷보다 약간 큰 크기로 성숙기에 도달하고, 평균적으로 더 크며, 또한 수컷보다 더 큰 최대 크기를 가지고 있다.[15][16][17]
형태학 및 색상
티티카카 물개구리의 다양한 형태는 총 크기 외에도 등지 방패의 상대적 크기(뒷면의 단단한 구조물), 머리와 그 밖의 형태학적 특징에 따라 차이가 있으며, 티티카카 호수에 있는 대부분의 베이는 그 종류가 있다.[4][5]
비슷한 크기의 개구리에 비해 티티카카 물개구리의 폐는 크기가 3분의 1 정도밖에 되지 않는다. 대신에 그것은 개구리가 살고 있는 차가운 물에서 개구리가 재충전하도록 돕기 위해 과도한 양의 피부를 가지고 있다.[3][18][19] 헐렁한 피부는 특히 큰 개인에게서 뚜렷하다.[20] 살아있는 사람들의 피부 주름은 액체로 부어오르지만, 만약 공기를 빼면 개구리는 실제로 상대적으로 얇다.[5]
색상은 가변성이 높지만 일반적으로 회색, 갈색 또는 녹색이며 아래는 더욱 선명하다. 종종 몇몇 점들이 있는데, 그것은 기절된 패턴을 형성할 수 있다.[17][20] 티티카카 호수의 최남단에 있는 동물들은 전형적으로 줄무늬가 있는 허벅지와 비교적 밝은 오렌지색 아랫부분을 가지고 있다.[5] 놀림을 받으면 티티카카 물개구리는 방어하기 위해 피부에서 끈적끈적한 희끄무레한 액체를 분비할 수 있다.[21]
서식지와 생태학
티티카카 물개구리는 티티카카 호수 유역의 호수와 강에만 서식한다.[5][20] 전형적 형태의 성인들은 일반적으로 티티카카 호수 자체에서 10m(33ft) 이상 더 깊이 살지만,[4] 최대 한계는 알 수 없다.[22] 자크 쿠스토는 미니 잠수함을 타고 이 호수를 탐사하던 중 어떤 종의 개구리가 갖고 있던 기록적인 깊이인 120m(400ft)의 바닥 실트 안에서 개인과 지문을 촬영했다.[12][20] 티티카카 물개구리의 다른 형태는 10m(33ft) 이하에서 발견된다.[4] Isla del Sol 근처의 해안으로부터 7m(23ft)까지의 깊이를 조사한 연구는 성인들이 1.5–3m(5–10ft)로 가장 흔하다는 것을 발견했다.[16] 일반적으로 티티카카 물개구리는 진흙이나 모래 바닥이 바위를 가지고 있거나 수생 식물과 바위를 많이 가지고 있는 혼합된 바닥을 선호한다.[16][20]
온도
티티카카 물개구리는 보통 8–17.5 °C(46.5–63.5 °F)의 물에서 일생을 보내며, 연평균 기온은 중간이고 사소한 계절 변동은 일별 변동과 일치하거나 심지어 초과한다.[15][16] 개구리는 수온이 약간 다른 서로 다른 미세한 서식지 사이를 이동함으로써 그들 자신의 온도를 조절할 수 있고 어른들은 때때로 호수의 맑은 물을 관통하는 태양을 쬐기 위해 수중 바위 위에 몸을 위치시킬 것이다.[16]
호흡
그것이 살고 있는 물은 일반적으로 산소가 매우 풍부하지만,[3][18][19] 티티카카 호수의 약 3,800m(12,500ft)에서 관련 강과 작은 호수의 최소 4,250m(14,000ft)까지 높은 고도에서 낮은 기압에 의해 제한된다.[5] 그것은 산소를 흡수하는 피부에 의해 재생되며 아가미에 필적하는 방식으로 기능한다.[18][19][22] 그것은 종종 "푸쉬업"이나 "밥"을 상하로 수행하여 더 많은 물이 피부 주름을 지나게 한다. 피부는 가장 바깥 층까지 확장되는 혈관이 매우 풍부하다. 전체 개구리 중 상대적 적혈구 부피는 가장 낮지만 카운트가 가장 높고(즉, 적혈구가 작지만 많으며) 산소 용량이 크다. 개구리는 주로 바닥 근처에 머물며, 야생에서 표면화하는 것을 관찰한 적이 없지만, 포획된 연구에 따르면, 물이 산소를 제대로 배출하지 못하면 작은 폐를 사용하여 숨을 쉬기 위해 표면으로 나올 수 있다고 한다.[3][18][19]
행동
사회적 행동과 사육
비록 수영을 잘하지만, 몇몇 개인은 종종 바닥에 서로 옆에 활발하게 누워있는 것을 볼 수 있다.[5] 티티카카 물개구리는 밤에 가장 활동적인 경향이 있다.[23]
티티카카 물개구리는 암컷이 약 80~500개의 알을 낳는 얕은 해안에서 연중 번식한다.[3][20] 암플렉서스는 1일에서 3일 정도 지속된다.[15] "둥지" 사이트는 일반적으로 알이 올챙이로 부화할 때까지 수컷이 지키고 있는데,[20] 이것은 약 1~2주 후에 발생한다.[15][24] 올챙이 무대는 두어 달에서 일 년 정도 지속된다.[20] 올챙이와 어린 개구리들은 샬롯에 머물며 어른이 되었을 때 더 깊은 물로 이동한다.[16] 보통 3살 정도 되면 성숙해진다.[15]
먹이 주기
티티카카 물개구리는 주로 암페모드(특히 히얄라)와 달팽이(특히 헬레포비아와 바이오팔레리아)를 먹고 살지만 다른 먹거리로는 곤충과 올챙이가 있다.[16][3] 어른들은 또한 정기적으로 물고기(주로 오레시아스, 최소 10cm[4인치] 길이)와 큰 개구리가 작은 개인을 먹는 식인 풍습도 기록되어 있다.[20][21][25] 그것은 극도로 낮은 신진대사율을 가지고 있다; 다른 모든 개구리들의 그것보다 낮고 양서류들 중에서 그것은 단지 몇몇 도롱뇽의 그것보다 더 높을 뿐이다.[3][20][18]
올챙이들은 사육 중에 요각류, 물벼룩, 작은 벌레, 수생 곤충 애벌레와 같은 다양한 작은 동물들을 먹을 것이다.[15]
통화 및 청취
적어도 다른 텔마토비우스 종들과 비슷하게, 수컷 티티카카 물개구리는 해안 근처에 있을 때 수중으로 부를 것이다. 단순하고 반복적인 통화는 비교적 짧은 거리에서만 물에 잠긴 마이크를 통해서만 감지할 수 있다. 기능은 명확하지 않지만 주로 밤에 통화가 이루어지며 여성 유치, 구애 또는 공격성과 관련이 있을 가능성이 높다.[26]
귀는 크게 줄어들고 고막과 유스타치안 관을 비롯한 여러 구조물이 빠져 있다. 티티카카 물개구리가 어떻게 듣는지는 확인되지 않았지만 아마도 폐와 관련이 있을 것이다.[26]
보존 상태 및 위협
티티카카 물개구리는 급격히 감소해 IUCN이 멸종위기종으로 분류하고 있다.[1]
그것은 한때 흔한 일이었는데, 1960년대 후반에 자크 쿠스토와 동료들이 이 거대한 호수의 겨우 1에이커(0.4 ha)의 플롯에서 200명의 개인을 세는 조사였다.[12] 직접 비교는 안 되지만 2017년 38개소 100m×2m(328ft×7ft) 트란섹트 3개소를 대상으로 조사한 결과 6개소(남은 1개소)에서만 총 45마리의 티티카카 물개구리가 검출됐다.[27] 1990년부터 2004년까지 불과 15년 사이 80% 이상 감소해 티티카카 물개구리 3세대에 버금가는 수준으로 추정된다.[1][3][28] 텔마토비우스 속에서의 몇몇 다른 종들도 비슷한 위험에 직면해 있다.[2]
티티카카 물개구리의 위상이 위태로운 원인은 인간의 소비와 오염, 유입된 송어 등에 대한 과잉수집이며, 질병에 의한 위협도 있을 수 있다.[1][2]
식량 포획
이 종은 전통 음식이나 혼합 음료로 소비되고, 경화증이라고 주장하는 전통 약으로 소비되며, 불임, 결핵, 빈혈, 천식, 골다공증, 발열 등을 치료하지만, 이는 전적으로 증거에 의해 뒷받침되지 않는다.[29][30] 티티카카 물개구리가 곁들여진 요리도 관광객들에게 참신함으로 일부 지역 식당에서 판매되고 있다.[28]
100년 전 티티카카 호수로 한 달간 탐험을 갔을 때, 이 개구리는 이 지역의 어느 시장에서도 볼 수 없었고, 사냥하는 지역 주민들도 볼 수 없었으며, 현지인들에게 물어봤을 때 이 개구리는 먹을 수 없는 것으로 생각한다고 말했다.[21] 이 보고가 불완전했는지 아니면 중대한 변화가 있었는지 불분명하지만, 2000년대까지 매년 수만 명이 음식과 전통의학으로 잡혔고,[31] 지금은 어느 정도 불법 거래가 지속되고 있음에도 불구하고 말이다.[30][32] 개구리 가죽(피부)과 애완동물 무역을 위해 식품으로 다른 나라에 수출된 숫자는 더 적다.[31]
오염과 대량 사망
티티카카 물개구리의 범위에 광업, 농업, 인간쓰레기로 인한 오염이 심각한 문제가 되었다.[1][2] 티티카카 물개구리는 피부를 통해 숨을 쉬면서 물에서 나오는 화학물질을 쉽게 흡수한다. 게다가, 농업으로 인한 영양분이 풍부한 오염은 산소의 수치가 곤두박질치는 녹조를 유발하여, 완전히 수생하는 개구리를 질식시킬 수 있다.[28]
역사적으로 이 종에서 소규모의 집단사망자가 종종 발생했지만, 지금은 상당히 흔하고 2015년 이후 대규모 집단사망도 있었다.[30][33] 2015년 4월 볼리비아에서는 티티카카 호수 해안에서 죽은 티티카카 물개구리 수천 마리가 발견됐고 2016년 10월에는 코아타 강(티티카카카 지류)에서 1만여 마리가 죽은 채 발견됐다.[34] 적어도 후자의 경우 과학자들은 오염이 개구리를 죽였다고 믿는다.[35][36] 이는 또한 오염이 주변으로부터 호수로 밀려들 가능성이 높은 장마철에 주로 발생하는 대량 사망의 시기에 의해 뒷받침된다.[30]
소멸은 아마도 되돌릴 수 있다. 작은 티티카카 물개구리가 나중에 환부 근처에 나타나서 다시 식민지화 될 가능성이 있다는 것이 관찰되었다.[28]
유입송어
소개된 비토종 무지개송어는 티티카카 물개구리의 올챙이를 먹이로 할 가능성이 있으며, 이 개구리들은 송어용 어망에서 어획물로 잡히고, 송어 양식용 해안펜은 개구리의 사육 서식지와 겹쳐서 영향을 줄 수 있다.[1][28] 사라코차 호에는 '알비벤트리스' 형태의 티티카카 물개구리가 서식하고 있었으나, 이후 조사에서는 발견되지 않았으며, 소개된 송어가 이 지역에서 사라진 것으로 추정되고 있다.[5]
레인보우 송어는 1941-42년 미국 본래의 북미 지역에서 티티카카 호수에 이르는 작은 토종 물고기에 의존했던 지역 어업을 돕기 위해 미국 이니셔티브로 도입되었다.[37][38] 성장이 빠르고 비교적 큰 비원어류(트라우트, 아르헨티나산 실버사이드)는 이제 지역 어업에서 가장 중요한 종으로, 소규모 원주민(오레스티아스와 트리코믹테루스)의 어업을 훨씬 능가하고 있다.[37][38] 경제적 중요성 때문에 이들 어업은 송어 양식업과 함께 지자체의 지원을 받고 있어 해당 지역의 송어를 줄이거나 아예 제거하려는 시책을 지지할 가능성은 낮다.[28]
병
안데스 산맥에는 개구리의 치트리디오미토증(chytriidiomycosis)을 일으키는 곰팡이인 바트라초키트리움 덴드로바티디스(Batrachochytrium Dendrobatidis)가 오랫동안 존재해왔다. 비록 2012-2016년 연구에서 티티카카 호수에서 확실히 처음 확인되었지만,[39] 나중에 박물관 표본에 대한 연구는 몇몇 오래된 티티카카 물개구리에서 그것을 발견했는데, 그 중 하나는 1863년에 수집된 것으로 세계에서 가장 오래된 것으로 알려진 것이다.[40] 그러나, 이것은 훨씬 덜 치명적인 형태를 포함하고 있으며 볼리비아와 페루의 고지대에서 개구리들의 광범위한 죽음은 훨씬 늦은 1990년대에 시작되었는데, 훨씬 더 치명적인 형태의 곰팡이의 확산과 일치할 가능성이 있다.[40] 종종 치트리디도균증과 밀접하게 연관되어 있는 급속한 감소는 몇몇 친척들에게 영향을 주었지만 (그들 중 일부는 현재 멸종되었을 가능성이 높지만,[2][41] 이 질병은 티티카카 물개구리에 심각한 영향을 주지는 않은 것으로 보인다.[16][39] 이것은 티티카카 물 개구리가 살고 있는 물이 질병에 최적의 온도인 17 °C(63–77 °F)[16][39]를 더 오랫동안 초과하면 지구온난화로 바뀔 수 있으며, 이는 오염이 증가하면서 티티카카 물 개구리가 감염에 더 취약하게 된다.[22] 이 개구리를 어느 정도 보호할 수 있는 또 다른 요인은 티티카카 호수의 약간 기초적인 물(일반적으로 pH 57.5)인데, 이 곰팡이는 중성 또는 약간 산성 조건에서 가장 높은 성장률을 가지고 있기 때문이다(pH 6–7).[16][39]
보존대책
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Lake_Titicaca_frogs_in_Denver_Zoo%27s_Tropical_Discovery%2C_Aug_2018.jpg/220px-Lake_Titicaca_frogs_in_Denver_Zoo%27s_Tropical_Discovery%2C_Aug_2018.jpg)
티티카카 물개구리는 티티카카 호수의 대표적인 종 중 하나로 평가되며,[32] 2019년 페루는 멸종위기 야생동물 시리즈의 일환으로 이 개구리의 일러스트가 담긴 1솔코인을 발행했다.[42]
2013년에는 귀여움 요소가 부족한 멸종위기종에게 관심을 끌려는 단체인 '미운 동물보존회'가 마련한 유머러스한 공개투표 '미운 동물'의 경쟁자 중 한 명이었다.[6]
보호
페루에서는 티티카카 호수의 고유 범위 밖의 무역이 수십 년 동안 불법이었고 2014년에는 페루에서 완전한 보호를 받게 되어 그 종을 잡는 것이 불법이 되었다.[29][32] 페루 당국은 페루 내에서 불법 거래된 티티카카 물개구리 수천 마리를 포획했다.[29][30] 2016~2017년에는 볼리비아에서 사냥으로부터 법적으로 보호받았다.[32] 2016년부터 국제무역은 CITES 부록 I에 포함되어 있어 불법이다.[32][43]
개구리가 발생하는 보호구역이 마련되어 [32]티티카카 호수가 람사르 유적지로 인정받고 있지만 이 지역의 보호구역은 매우 제한적인 경우가 많다.[28]
프로젝트
볼리비아와 페루는 티티카카 호수의 환경 문제를 해결하기 위해 협력하기로 합의했지만 부패와 지역 시민 불안의 위험이 이를 이행하는데 문제를 일으킬 수 있다.[37] 2016년 양국은 새로운 수처리시설을 포함해 5억 달러(약 5조 원)를 사용하겠다고 약속했고 그렇지 않으면 폐수가 곧바로 호수로 유입됐다.[3][30]
티티카카 물개구리를 특별히 목표로 하는 보존 프로젝트가 시작되었는데, 그 중 일부는 볼리비아와 페루 사이의 협력 하에 인구 모니터링, 대량 사망의 원인을 찾기 위한 연구, 식량/전통 의약품으로서 그 종의 수요를 줄이기 위한 노력 등을 포함하고 있다.[32][33][34][44] 교육 프로젝트들은 이전의 개구리 밀렵꾼들을 대신 작은 대체 수입을 제공하는 수공예 단체의 일원이 되게 했다.[30] 관광객들이 습복 차림으로 스노클링을 하고 개구리를 볼 수 있는 생태관광을 제공할 가능성이 고려되고 있는 이슬라데라루나(여전히 종들이 많이 사는 곳)는 2017년 이와 관련된 시범사업이 완료됐다.[28]
2020년에는 볼리비아의 과학 박물관과 자연사 박물관, 페루의 카예타노 유전디아 대학, 에콰도르 폰티페셜 카톨릭 대학, 미국의 덴버 동물원, NGO 내추럴웨이 등의 과학자들이 팀을 이뤄 추가적인 보존 노력을 기울였다.[45]
포획 번식
야생의 급격한 감소에 따라, 2000년대 초반에 안전한 포획 인구를 확립해야 한다고 결정되었는데, 이것이 향후 그것이 사라진 곳으로 재도입할 수 있는 근거가 될 수도 있다.[33][34][44] 초기 포획된 번식 시도는 성공하지 못했다;[3] 유일한 부분적인 성공은 1970년대 미국의 브롱크스 동물원에서 부화한 올챙이 몇 마리였지만 개구리로 변하지는 않았다.[46]
완전히 성공한 첫 번째 포획 사육은 비교적 최근의 일이었다. 2010년에는 페루 리마의 화치파 동물원에서 처음 사육되었고, 2012년에는 볼리비아 코차밤바에 있는 뮤소 데 히스토리아 자연 알치데 도르비니에서 처음 사육되었다.[22][47][48] 볼리비아의 사육 센터는 독일 베를린 동물원의 지원을 받고 있으며,[14] 또한 몇몇 다른 볼리비아 개구리들이 멸종위기에 처해있다.[49] 이를 위한 공간을 제공한 박물관과 이를 운영하는 지역 생물학자들이 이견을 보인 결과 2018년 잠시 중단에 들어갔으나 이후 계속 이어지고 있다.[28][49]
때 Lake티티카카 호. 물 개구리 그룹 Huachipa 동물원에서 사육되었는데 덴버 동물원, 유나이티드 States,[22][46]는 이미 실험실과 프로그램은 Cayetano Heredia 대학 Lima,에서 개구리들과 함께 일하는 설립에 개입했다는 Huachipa 동물원의 노력을 지지했다로 보내 졌다 2015년에 번식 프로젝트 페루에서 시작된 확장되었다. Peru.[48] 남미에서 처음으로 포획 번식에 성공한 것은 2017~2018년 덴버 동물원에서(2017년 첫 올챙이, 2018년 첫 새끼 개구리로 변신)이다.[50][51] 2019년에 덴버에서 온 몇몇 자손은 다른 미국 동물원과 영국의 체스터 동물원으로 옮겨졌고, 체스터 동물원은 또 다른 안전한 인구를 확립하기 위해 여러 유럽 동물원에 그들을 재분배했다. 유럽 기관 중에서는 디에르가르드 블라이드도르프, 뮌스터 동물원, 프라하 동물원, 브록와프 동물원, WWT 슬림브릿지가 이미 첫해에 번식을 해냈다.[52]
2019년 초(볼리비아의 여러 유럽 기관에서 사육되기 전, 사육 센터에서는 계산하지 않음) 페루의 사육 센터에는 약 3,000마리의 티티카카 물개구리가 있었고, 북미와 유럽의 동물원에는 250마리가 있었다.[53] 포로들은 최대 20년 동안 살아왔다.[22]
참조
- ^ Jump up to: a b c d e f IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2020). "Telmatobius culeus". IUCN Red List of Threatened Species. 2020: e.T57334A3058114. Retrieved 17 July 2020.
- ^ Jump up to: a b c d e Stuart, S.; M. Hoffmann; J. Chanson; N. Cox; R. Berridge; P. Ramani; B. Young, eds. (2008). Threatened Amphibians of the World. Lynx Edicions. pp. 101, 410–419. ISBN 978-84-96553-41-5.
- ^ Jump up to: a b c d e f g h i j Lee, D.; A.T. Chang (17 January 2019). M.S. Koo; K. Whittaker (eds.). "Telmatobius culeus". AmphibiaWeb, University of California, Berkeley. Retrieved 23 January 2020.
- ^ Jump up to: a b c d e f g h i j Vellard, J. (1992). "The Amphibia". In C. Dejoux; A. Iltis (eds.). Lake Titicaca: a synthesis of limnological knowledge. Kluwer Academic Publishers. pp. 449–557. ISBN 0-7923-1663-0.
- ^ Jump up to: a b Gill, V. (12 September 2013). "Blobfish wins ugliest animal vote". BBC News. Retrieved 12 September 2013.
- ^ 빅토리아노, 무뇨즈-멘도사, 사에즈, 살리나스, 무뇨즈-라미레스, 살라베리, 피블라, 므엔데스(2015년). 세계 정상의 진화 및 보존 : 칠레 보호지역에 있는 마블드 물개구리(텔마토비우스 마모라투스 종 콤플렉스; 아누라, 텔마토비대)의 식물지리학. J.유전. 106 (S1) : 546-559. DOI: 10.1093/줄/esv039
- ^ 데 라 리바, 가르시아-파리, 파라-올레아(2010년). mtDNA 서열을 기반으로 한 텔마토비우스속(아누라, 세라토프리아과)의 볼리비아 개구리의 계통학. 체계성과 생물다양성 8(1) : 49–61. DOI: 10.1080/14772000903526454
- ^ 코스셀, 린퀴스트, 크레이그, 루스만(2014년). 마블드 물개구리 텔마토비우스 마모로투스(Telmatobius marmoratus)의 병원성 곰팡이 바트라초키트리움 덴드로바티디스(Batrachochytrium dendrobatidis)는 볼리비아 티티카카카 호수에서 나온 첫 기록이다. Dis Aquat Organ. 112(1):83-7. doi: 10.3354/dao02778
- ^ McDowell, E. (29 November 1987). "The Lake Atop Bolivia". New York Times. Retrieved 18 January 2020.
- ^ Quinn, J.A.; S.L. Woodward, eds. (2015). Earth's Landscape: An Encyclopedia of the World's Geographic Features. p. 404. ISBN 978-1610694452.
- ^ Jump up to: a b c d Cousteau, J.; A. Landsburg (24 April 1969). "The Legend of Lake Titicaca". The Undersea World of Jacques Cousteau. Episode 7.
- ^ Jump up to: a b Halliday, T. (2016). The Book of Frogs: A Life-Size Guide to Six Hundred Species from around the World. University Of Chicago Press. pp. 89, 258–259, 527. ISBN 978-0226184654.
- ^ Jump up to: a b "Titicaca water frogs". Berlin Zoo. Retrieved 4 January 2020.
- ^ Jump up to: a b c d e f g h Mantilla Mendoza, B. (2019), Reproducción de la rana gigante (Telmatobius culeus, Garman 1875) del lago Titicaca en ambientes controlados, Puno, Universidad Nacional del Altiplano
- ^ Jump up to: a b c d e f g h i j Muñoz-Saravia, A.; G. Callapa; G.P.J. Janssens (2018). "Temperature exposure and possible thermoregulation strategies in the Titicaca water frog Telmatobius culeus, a fully aquatic frog of the High Andes". Endangered Species Research. 37: 91–103. doi:10.3354/esr00904.
- ^ Jump up to: a b "Telmatobius culeus". Bolivian Amphibian Initiative. Archived from the original on 27 October 2017.
- ^ Jump up to: a b c d e Hutchison, V.H.; H.B. Haines; G. Engbretson (1976). "Aquatic life at high altitude: Respiratory adaptations in the lake titicaca frog, Telmatobius culeus". Respiration Physiology. 27 (1): 115–129. doi:10.1016/0034-5687(76)90022-0. PMID 9678.
- ^ Jump up to: a b c d Hutchison, V.H. (2008). "Amphibians: Lungs' Lift Lost". Current Biology. 18 (19): R392–R393. doi:10.1016/j.cub.2008.03.006. PMID 18460323.
- ^ Jump up to: a b c d e f g h i j Knoll, S. (2017), Nutrition of the Titicaca water frog (Telmatobius culeus), Ghent University
- ^ Jump up to: a b c Allen, W.R. (1922). "Notes on the Andean Frog, Telmatobius culeus (Garman)". Copeia. 108 (108): 52–54. doi:10.2307/1436304. JSTOR 1436304.
- ^ Jump up to: a b c d e f Pappas, S. (27 April 2016). "Dying Breed? Zoo Toils to Save Strange 'Scrotum Frog'". Live Science. Retrieved 9 February 2017.
- ^ Watson, A.S.; A.L. Fitzgerald; O.J. Damián Baldeón; R.K. Elía (2017). "Habitat characterization, occupancy and detection probability of the Endangered and endemic Junín giant frog Telmatobius macrostomus". Endangered Species Research. 32: 429–436. doi:10.3354/esr00821.
- ^ Pérez, M.B. (1998), Dieta y ciclo gametogénico anual de Telmatobius culeus (Anura, Leptodactylidae) en el Lago Titicaca (Huiñaimarca), Higher University of San Andrés
- ^ Muñoz Saravia, A. (2018), Foraging strategies and ecology of Titicaca water frog (Telmatobius culeus), Ghent University
- ^ Jump up to: a b Brunetti, A.E.; A. Muñoz Saravia; J.S. Barrionuevo; S. Reichle (2017). "Silent sounds in the Andes: underwater vocalizations of three frog species with reduced tympanic middle ears (Anura: Telmatobiidae: Telmatobius)". Can. J. Zool. 95 (5): 335–343. doi:10.1139/cjz-2016-0177.
- ^ Ramos Rodrigo, T.E.; J.A. Quispe Coila; R.K. Elias Piperis (2019). "Evaluación de la abundancia relativa de Telmatobius culeus en la zona litoral del lago Titicaca, Perú". Revista Peruana de Biología. 26 (4): 475–480. doi:10.15381/rpb.v26i4.17216.
- ^ Jump up to: a b c d e f g h i McKittrick, E. (2018). "Saving the Scrotum Frog". Earth Island Journal. Retrieved 22 January 2020.
- ^ Jump up to: a b c "Telmatobius culeus". Amphibian Ark. Retrieved 20 January 2020.
- ^ Jump up to: a b c d e f g Fobar, R. (19 April 2019). "How poachers of this rare frog became its protectors". National Geographic. Retrieved 20 January 2020.
- ^ Jump up to: a b "Additional information on international trade Telmatobius culeus" (PDF). CITES. 2016. Retrieved 20 January 2020.
- ^ Jump up to: a b c d e f g "Conservation of the Titicaca water frog (Telmatobius culeus)" (PDF). CITES. 2019. Retrieved 20 January 2020.
- ^ Jump up to: a b c "Rescuing Titicaca Water Frog". Bolivian Amphibian Initiative. Archived from the original on 5 August 2017.
- ^ Jump up to: a b c Titicaca water frog, Stiftung Artenschutz, archived from the original on 20 June 2018
- ^ Howard, Brian Clark (19 Oct 2016). "10,000 'Scrotum Frogs' Die Mysteriously in Lake Titicaca". National Geographic. Retrieved 19 October 2016.
- ^ Collyns, Dan (19 Oct 2016). "Scientists investigate death of 10,000 endangered 'scrotum' frogs in Peru". The Guardian. Retrieved 19 October 2016.
- ^ Jump up to: a b c Bloudoff-Indelicato, M. (9 December 2015). "What Are North American Trout Doing in Lake Titicaca?". Smithsonian Magazine. Retrieved 20 January 2020.
- ^ Jump up to: a b Lauzanne, L. (1992). "Fish Fauna". In C. Dejoux; A. Iltis (eds.). Lake Titicaca: a synthesis of limnological knowledge. Kluwer Academic Publishers. pp. 405–448. ISBN 0-7923-1663-0.
- ^ Jump up to: a b c d Berenguel, R.A.; R.K. Elias; T.J. Weaver; R.P. Reading (2016). "Chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in wild populations of the Lake Titicaca frog, Telmatobius culeus, in Peru". Journal of Wildlife Diseases. 52 (4): 973–975. doi:10.7589/2016-01-007. PMID 27525594. S2CID 46881923.
- ^ Jump up to: a b Burrowes, P.A.; I.D.d. Riva (2017). "Unraveling the historical prevalence of the invasive chytrid fungus in the Bolivian Andes: implications in recent amphibian declines". Biological Invasions. 19 (6): 1781–1794. doi:10.1007/s10530-017-1390-8. S2CID 23460986.
- ^ Mayer, L.R. (14 February 2019). "A Tale Of Two Frogs (And Some Of The Biologists Who Love Them)". Global Wildlife Conservation. Retrieved 24 January 2020.
- ^ Starck, J. (28 November 2019). "Peru completes circulating commemorative wildlife series". Coin World. Retrieved 20 January 2020.
- ^ "Appendices I, II and III". CITES. 4 October 2017. Retrieved 26 October 2017.
- ^ Jump up to: a b "Titicaca: Equipo internacional rescata a la rana gigante". Erbol Digital. 2 March 2016. Archived from the original on 16 September 2017.
- ^ "Cross-border effort to save giant 'scrotum frog'". BBC News. 2020-07-27. Retrieved 2020-07-28.
- ^ Jump up to: a b Nicholson, K. (25 November 2015). "Endangered Lake Titicaca frogs land at the Denver Zoo". Denver Post. Retrieved 4 January 2020.
- ^ Mendoza Miranda, D.P. Clark; Munoz, A. "Ampliacíon del Programa de Cría en Cautiverio de género Telmatobius en Cochabama" (PDF). Bolivian Amphibian Initiative. Retrieved 8 February 2017.
- ^ Jump up to: a b "The Titicaca Water Frog". AmphibiaWeb. Retrieved 4 January 2020.
- ^ Jump up to: a b Hess, E. (2 July 2019). "Romeo & Juliet: Summer Of Love!". Global Wildlife Conservation. Retrieved 24 January 2020.
- ^ "Denver Zoo hatches first Lake Titicaca frog tadpoles in North American history". Denver Zoo. 15 May 2017. Retrieved 6 January 2020.
- ^ "Peru". Denver Zoo. 15 May 2017. Retrieved 6 January 2020.
- ^ "Titicaca water frog". Zootierliste. Retrieved 4 January 2020.
- ^ "The frog as an aphrodisiac". Zoo Wroclaw. 15 March 2019. Retrieved 4 January 2020.