재발 진화

Recurrent evolution

반복적인 진화는 특정한 특성, 성격 또는 돌연변이의 반복적인 진화를 말한다. 대부분의 진화는 표류의 결과인데, 종종 어떤 논쟁은 다음 세대로 전해질 수 있는 무작위적인 가능성으로 해석된다. 반복적인 진화는 여러 개의 구별되는 모집단을 가로질러 볼 때 이 확률적인 과정에서 패턴이 나타날 때 발생한다고 한다. 이러한 패턴들은 진화를 지배하는 근본적인 힘을 증명할 수 있기 때문에 진화 생물학자들에게 특히 흥미롭다.

반복적 진화는 광범위한 용어지만, 일반적으로 라인 내에서 또는 라인 간에 반복적으로 선택되는 체제를 묘사하는 데 사용된다.[1] 가장 일반적으로 반복적인 선택 패턴을 설명하기 위해 사용되지만, 그것은 또한 반복적인 돌연변이의 패턴을 설명하는 데 사용될 수 있다. 예를 들어, 전환은 전이보다 더 흔하다.[1] 이 개념은 수렴적 진화와 병렬적 진화를 모두 아우르며, 지향적 선택을 통한 유사한 반복적 변화의 관찰은 물론, 대규모 진화 시간에 걸쳐 지속적인 선택을 정화함으로써 선에 걸쳐 보존성이 높은 표현형이나 유전자형의 관찰을 기술하는 데 사용할 수 있다.[1]

표현형 vs 유전자형 수준

반복적인 변화는 표현형 수준 또는 유전자형 수준에서 관찰될 수 있다. 표현형 수준에서 반복적인 진화를 연속적으로 관찰할 수 있는데, 단순성을 위해 분자적 표현형, 세포적 표현형, 유기적 표현형으로 분해할 수 있다. 유전자형 수준에서 재발 진화는 DNA 염기서열 데이터를 통해서만 검출될 수 있다. 서로 다른 라인의 게놈에 나타나는 동일하거나 유사한 시퀀스는 반복적인 게놈 진화가 일어났음을 나타낸다. 재발 유전적 진화는 또한 혈통 내에서 발생할 수 있다; 이것의 예로는 DNA 염기서열 수준에서 고도로 지시된 변화를 수반하는 몇 가지 유형의 위상 변동을 포함한다. 별도의 라인에서 상이한 형태의 위상 변동의 진화는 진화가능성을 증가시키기 위한 수렴적 및 반복적 진화를 나타낸다. 생성 시간이 긴 유기체에서는 혈통 내에서 유전적 진화가 재발할 수 있는 가능성을 발견하기가 어려울 것이다. 재발 진화는 유기체 수준에서 가장 광범위하게 연구되어 왔지만, 저렴하고 빠른 염기서열 기술의 출현과 함께 게놈 수준의 재발 진화에 더 많은 관심이 쏠리고 있다.

수렴성, 평행성 및 반복성 진화

수렴 진화와 병렬 진화의 구별은 진화 생물학에서 다소 미해결이다. 일부 저자들은 이것이 잘못된 이분법이라고 주장했고, 다른 저자들은 중요한 구분이 있다고 주장해왔다.[2][3][4][5] 이러한 논쟁은 반복적인 진화를 고려할 때 중요하다. 왜냐하면 구별의 기초는 고려 중인 유기체들 사이의 계통생성 관련성의 정도에 있기 때문이다. 수렴 진화와 병렬 진화는 둘 다 반복되는 진화의 형태로 해석될 수 있지만, 그것들은 다중 선형을 수반하는 반면, 재발 진화는 또한 하나의 혈통 내에서 일어날 수 있다.[1][6]

앞서 언급했듯이, 혈통 내에서의 반복적 진화는 오랜 세대를 가진 유기체에서 발견하기 어려울 수 있지만, 고생물학적 증거는 혈통 내에서의 반복적인 표현형 진화를 보여주는 데 사용될 수 있다.[6] 선에 걸친 반복적 진화와 선에 걸친 반복적 진화의 구별은 선은 정해진 크기를 가지지 못하고, 선은 모두 같은 더 큰 계통의 일부 또는 내부에 있는 선 사이에서 수렴적 또는 평행적 진화가 일어나기 때문에 흐릿해질 수 있다. 한 혈통 내에서 반복되는 진화를 말할 때, 가장 간단한 예는 위상 변화에서 박테리아가 사용하는 "On-off 스위치"가 주어지는 것이지만, 그것은 또한 더 긴 진화 역사에 걸쳐 앞뒤로 표현되는 변화를 수반할 수도 있다.[6] 이러한 현상은 환경적 변화(예: 기후의 자연적 변동 또는 숙주들 간에 이동하는 병원성 박테리아)에 의해 발생할 수 있으며, 재발 진화의 다른 주요 근원을 나타낸다.[6] 수렴적·병렬적 진화에 의한 반복적 진화, 환경적 변동에 의한 반복적 진화는 반드시 상호 배타적인 것은 아니다. 만약 환경적 변화가 다른 종의 표현형에 동일한 영향을 미친다면, 그들은 잠재적으로 각 그네를 통해 앞뒤로 평행하게 진화할 수 있다.

예

표현적 차원에서

버뮤다 섬에서는 빙하시기에는 달팽이 푸에틸로조나이트의 껍질 크기가 증가했고 따뜻한 시기에는 다시 줄어들었다. 이것은 빙하 기간 동안 섬의 크기가 증가했기 때문에(해발 수위가 낮아짐) 척추동물 포식자가 더 많아지고 달팽이에서 더 큰 껍질 크기에 대한 선택 압력이 생기기 때문이라고 제안되었다.[6]

eussocial 곤충에서, 새로운 군락은 항상 그렇지는 않지만, 보통 혼자 사는 여왕에 의해 형성된다. 둘 이상의 개인에 의해 새로운 식민지가 형성될 때 의존적 식민지의 형성은 개미, 벌, 말벌에서 재발적으로 여러 번 진화했다.[7]

제일모스토마티다라는 질서의 식민지 무척추동물의 다형성 진화는 진화 역사에서 동물원 같은 다형성과 특정 골격 구조를 여러 차례 낳았다.[8]

꽃열매로 알려진 디그로사(Diglosa)와 디그로소피스(Diglosopis)의 신열대성 타나기는 여러 종류의 지폐가 반복되는 진화를 겪었다.[9]

생물학자의 성체계에서 적어도 133개의 디오피스와 헤르마프로디즘 사이의 전환에 대한 증거가 있다. 또한 역방향에서 편향으로 전환되는 비율이 대략 두 배 가량으로 나타나 편향된 편향의 다변화를 시사하고 이끼 속의 편향의 반복적인 진화를 보여 주었다.[10]

C4 광합성은 다른 식물군에서 60번 이상 진화했다.[11] 이것은 C3 광합성 공통 조상에 존재하는 유전자의 용도 변경, 유전자 발현 수준과 패턴 변경, 단백질 코드 부위의 적응적 변화 등을 통해 일어났다.[11] 반복적인 횡방향 유전자 전이 또한 식물들에게 더 잘 적응된 C4 유전자를 제공함으로써 C4 경로를 최적화하는 데 역할을 해왔다.[11]

유전자형 수준에서

어떤 유전적 돌연변이는 측정 가능하고 일관된 빈도로 발생한다.[12] 유해성 및 중립성 알레르기는 이 표현형에 대한 돌연변이 비율이 역 돌연변이 비율보다 충분히 높을 경우 빈도가 증가할 수 있지만, 이는 드문 것으로 보인다. 선택할 수 있는 새로운 유전적 변이를 만들어 내는 것 외에도, 돌연변이는 한 방향의 돌연변이가 "자연 선택에 의해 없어지고" 다른 방향의 돌연변이가 중립적일 때 진화에 주된 역할을 한다.[12] 이는 기능적으로 중요한 문자를 유지하면서도 기능적 제약이 풀리면서 쓸모없는 장기의 크기를 잃거나 감소시키는 결과를 초래할 때 선택을 정화시키는 것으로 알려져 있다. 그 예로는 포유류에서 Y염색체의 크기가 줄어든 것이 있는데, 이는 반복적인 돌연변이와 재발한 진화에 기인할 수 있다.[12]

게놈 안에 돌연변이 '핫스팟'이 존재하면 종종 재발하는 진화가 일어난다. 핫스팟은 DNA와 DNA 수리, 복제, 수정 효소 사이의 상호작용 때문에 특정 뉴클레오티드 시퀀스에서 발생할 수 있다.[13] 이 시퀀스는 연구자들이 돌연변이 핫스팟을 찾는 데 도움이 되는 지문처럼 작용할 수 있다.[13]

시스 규제 요소는 다양한 형태학을 초래하는 빈번한 진화의 대상이다.[14] 장기적인 진화를 보면, 시스 규제 지역의 돌연변이는 훨씬 더 흔한 것으로 보인다.[15] 즉, 특정 지역 내 차이보다 시스 규제 지역의 돌연변이에 의해 더 구체적인 형태학적 차이가 발생한다.[14]

드로소필라 종 전체에 걸쳐, 히스톤 접이 영역뿐만 아니라 센트로메릭 히스톤 H3(CenH3)의 N단자 꼬리에서도 보존도가 높은 블록은 선택을 정화함으로써 반복적인 진화를 보여준다. 사실 CenH3의 N단자 꼬리에서 매우 유사한 과점들이 인간과 쥐에서도 관찰되었다.[16]

여러 가지 다른 진핵생성 선들은 AT가 풍부한 게놈들을 재발명해 왔다.[1] 진핵생물 중 GC가 풍부한 게놈은 드물지만, 서로 다른 두 종에서 독립적으로 진화했을 때, 유사한 선호 코돈 사용의 반복적인 진화가 나타날 것이다.[1]

일반적으로 유전자 규제 네트워크에서 노드 위치를 점유하고 있는 규제 유전자가 어떤 형태유전 스위치 역할을 하는지가 진화적 변화의 주요 대상이 될 것으로 예상할 수 있으며, 따라서 반복적인 진화의 대상이 될 수 있다.[17]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f Maeso, I.; Roy, S. W.; Irimia, M. (13 March 2012). "Widespread Recurrent Evolution of Genomic Features". Genome Biology and Evolution. 4 (4): 486–500. doi:10.1093/gbe/evs022. PMC 3342872. PMID 22417916.
  2. ^ ARENDT, J; REZNICK, D (January 2008). "Convergence and parallelism reconsidered: what have we learned about the genetics of adaptation?". Trends in Ecology & Evolution. 23 (1): 26–32. doi:10.1016/j.tree.2007.09.011. PMID 18022278.
  3. ^ Scotland, Robert W. (March 2011). "What is parallelism?". Evolution & Development. 13 (2): 214–227. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00471.x. PMID 21410877. S2CID 866078.
  4. ^ LEANDER, B (September 2008). "Different modes of convergent evolution reflect phylogenetic distances: a reply to Arendt and Reznick". Trends in Ecology & Evolution. 23 (9): 481–482. doi:10.1016/j.tree.2008.04.012. PMID 18657879.
  5. ^ Pearce, T. (10 November 2011). "Convergence and Parallelism in Evolution: A Neo-Gouldian Account". The British Journal for the Philosophy of Science. 63 (2): 429–448. doi:10.1093/bjps/axr046.
  6. ^ a b c d e Olson, S. L.; Hearty, P. J. (16 June 2010). "Predation as the primary selective force in recurrent evolution of gigantism in Poecilozonites land snails in Quaternary Bermuda". Biology Letters. 6 (6): 807–810. doi:10.1098/rsbl.2010.0423. PMC 3001380. PMID 20554560.
  7. ^ Cronin, Adam L.; Molet, Mathieu; Doums, Claudie; Monnin, Thibaud; Peeters, Christian (7 January 2013). "Recurrent Evolution of Dependent Colony Foundation Across Eusocial Insects". Annual Review of Entomology. 58 (1): 37–55. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153643. PMID 22934981.
  8. ^ Lidgard, Scott; Carter, Michelle C.; Dick, Matthew H.; Gordon, Dennis P.; Ostrovsky, Andrew N. (18 August 2011). "Division of labor and recurrent evolution of polymorphisms in a group of colonial animals". Evolutionary Ecology. 26 (2): 233–257. doi:10.1007/s10682-011-9513-7. S2CID 6067966.
  9. ^ MAUCK III, WILLIAM M.; BURNS, KEVIN J. (25 August 2009). "Phylogeny, biogeography, and recurrent evolution of divergent bill types in the nectar-stealing flowerpiercers (Thraupini: Diglossa and Diglossopis)". Biological Journal of the Linnean Society. 98 (1): 14–28. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01278.x.
  10. ^ McDaniel, Stuart F.; Atwood, John; Burleigh, J. Gordon (February 2013). "Recurrent Evolution of Dioecy in Bryophytes". Evolution. 67 (2): 567–572. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01808.x. PMID 23356627. S2CID 205784126.
  11. ^ a b c Christin, Pascal-Antoine; Edwards, Erika J.; Besnard, Guillaume; Boxall, Susanna F.; Gregory, Richard; Kellogg, Elizabeth A.; Hartwell, James; Osborne, Colin P. (March 2012). "Adaptive Evolution of C4 Photosynthesis through Recurrent Lateral Gene Transfer". Current Biology. 22 (5): 445–449. doi:10.1016/j.cub.2012.01.054. PMID 22342748.
  12. ^ a b c Haldane, J. B. S. (Jan–Feb 1933). "The part played by Recurrent Mutation in Evolution". The American Naturalist. 67 (708): 5–19. doi:10.1086/280465. JSTOR 2457127. S2CID 84059440.
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  15. ^ Stern, D. L.; Orgogozo, V. (6 February 2009). "Is Genetic Evolution Predictable?". Science. 323 (5915): 746–751. Bibcode:2009Sci...323..746S. doi:10.1126/science.1158997. PMC 3184636. PMID 19197055.
  16. ^ Malik, H. S.; Vermaak, D.; Henikoff, S. (22 January 2002). "Recurrent evolution of DNA-binding motifs in the Drosophila centromeric histone". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (3): 1449–1454. Bibcode:2002PNAS...99.1449M. doi:10.1073/pnas.032664299. PMC 122211. PMID 11805302.
  17. ^ Gompel, Nicolas; Prud'homme, Benjamin (August 2009). "The causes of repeated genetic evolution". Developmental Biology. 332 (1): 36–47. doi:10.1016/j.ydbio.2009.04.040. PMID 19433086.