영장류에서의 유아 살해

인간이 아닌 영장류에서 영아살인은 개인이 자신의 새끼를 죽이거나 다른 개인의 의존적인 새끼를 죽일 때 발생한다.인간이 아닌 영장류에서 영아살해를 설명하기 위한 다섯 가지 가설, 즉 착취, 자원 경쟁, 부모의 조작, 성적 선택, 사회적 병리학 등이 제시되었다.^[1]

영아 살해에 대한 가설

착취

비인간 영장류에서 영아살인은 영아살해를 수행하는 개인이 자신의 희생자의 소비나 사용으로부터 직접적으로 이익을 얻는 경우에 착취의 결과로 발생한다.^[1]개인은 자원이 될 수 있다: 음식(캔니벌리즘;) 공격성에 대한 보호 완충제 또는 모성 경험을 얻기 위한 소품.

성인 암컷에게 가장 많이 귀속되는 비인간 영장류에서 착취의 형태는 비임계 암컷이 어미로부터 유아를 빼앗아(알로모터링) 굶주릴 때까지 강제로 유괴하는 것이다.이러한 행동은 "죽을 때까지의 유혹" 현상으로 알려져 있다. 이 비실비실 암컷 영장류들은 어미 같은 경험을 얻지만 아기에게 먹이를 줄 수 있는 자원이 부족하다.^[1]이런 행동은 포로가 된 보노보스에서 볼 수 있었지만 야생적인 행동은 아니었다.자연적인 보노보 특성인지, 감금된 채 살아온 결과인지 분명치 않다.^[2]수컷 오랑우탄은 생식 전략으로 영아살해를 실천하지는 않지만, 한 기록에서 수컷이 영아를 유괴한 경우 거의 탈수증으로 사망했다고 한다.^[3]

자원 경쟁

자원 경쟁은 특정 지역에 자원이 너무 적어서 기존 인구를 지원할 수 없을 때 발생한다.영장류에서 자원 경쟁은 유아 살해의 주요 동기가 된다.자원 경쟁에 의해 동기부여된 영아살해는 가족 집단 외부와 내부에서 모두 발생할 수 있다.지배적이고 높은 순위를 가진 암컷 침팬지들은 자원 경쟁으로 인해 낮은 순위의 암컷 침팬지와 새끼 침팬지에게 더 자주 공격적으로 보여진다.^[4]가족 집단 외부의 영장류들은 자원 경쟁을 없애기 위해 지역에 침투하여 다른 집단의 유아들을 죽일 수도 있다.자원이 제한될 경우, 유아는 가장 무방비 상태여서 유아 살해 대상이 되기 때문에 다른 그룹 멤버보다 경기장에서 제거하기가 쉽다.자원 경쟁에 의해 동기가 된 영장류 유아 살인은 또한 영아를 영양 공급원으로서 식인종시키는 것을 포함할 수 있다.^[1]

자원 경쟁은 종간 유아 살해, 또는 다른 종에 의해 한 종에서 유아를 죽이는 데 있어 주요한 동기부여가 되기도 한다.같은 환경에서 다른 종의 유아를 제거함으로써 침략자와 자신의 유아가 더 많은 자원을 얻을 확률은 증가한다.이러한 행동은 여러 영장류 간 충돌의 관찰된 결과였다.이러한 경우, 영아 살해 외에도 특정 유아를 대상으로 직접 공격한 사례도 관찰되었다.이러한 직접적인 공격의 경우, 공격자는 그들을 향한 종내 공격의 이전 목표였다.따라서 이러한 침략자들에 의해 수행되는 직접적 공격성과 유아 살해는 재주도적 공격성에 기인할 수 있다.^[5]

어버이 조작

산모유아살균

산모가 새끼를 부양하는 살육인 산모 인판타살은 인간이 아닌 영장류에서 드물게 나타나며 몇 차례만 보고된 바 있다.산모 유아살균은 갈색 맨틀 타마린, 사귀누스 푸시콜리, 검은 앞 티티, 칼리스부스 나이그리프론, 그리고 사귀누스 미스테랙스, 무스카이드 타마린에서 네 차례 보고되었다.^[6]산모의 유아살인은 산모가 이전 영아 사망을 기준으로 영아 생존 확률을 평가할 때 발생하는 것으로 제안한다.^[6]영아가 생존할 가능성이 낮을 경우 영아살해가 발생할 수 있다.이것은 산모가 현재의 자손이나 미래의 자손에게 더 많은 투자를 할 수 있게 하여 산모에게 더 큰 순 생식력을 갖게 할 수 있다.^[1]

타마린에서 산모 유아 살해의 경우, 여러 번 번식한 암컷이 있었다.^[6]부모의 조작 가설에 따르면 모성 유아살인은 집단이 자손을 양육할 능력이 떨어지고, 여러 번 번식하는 암컷이 있고, 출생 간격이 3개월 미만이며, 유아 생존 확률이 낮을 때 더 자주 발생한다고 한다.^[6]

산모 유아 살해는 자원 경쟁과 성적 선택 가설(다른 섹션 참조)을 거부해야 한다는 점에서 다른 종류의 유아 살해와 다르다.^[6]자원 경쟁과 성적인 선택은 다른 여성이 아닌 영아살해를 수행하는 엄마라는 이유로 배제된다.

야생 검은 앞면 티티원숭이(칼리스버스 나이키프론)에서 산모 유아살해사건이 발생한 한 사례에서 관찰된 사망 영아는 건강이상 징후가 없는 임상적으로 건강했다.따라서 영아의 생존성이 낮아 영아살해가 발생하지 않은 것으로 나타났다.^[7]게다가, 과밀이나 먹이 경쟁은 유아 살해의 요소가 아니었다.이 경우, 영아살해에는 뚜렷한 기능이 없었다. 검은 앞쪽 티티원숭이의 영아살해 이유는 현재 알려져 있지 않다.

성선택

성적 경쟁

영아살인은 새로운 여성 부대를 물려받을 때 남성의 생식 성공률을 높인다.이러한 행동은 수컷 한 마리씩 번식하는 집단에서 관찰된 바 있다.^[8]유아가 살해된 암컷들은 제철적인 행동을 보이며 새 지도자와 교제했다.이러한 영향은 젖먹이 아메노레아의 종말의 가속화에 기인한다.^[9]이것은 암컷이 수컷과 더 빨리 교미하고 이전 짝의 새끼보다 새끼보다 새끼들을 더 빨리 키우기 때문에 수컷에게 이점이 된다.; 그의 건강은 유아살균제를 사용함으로써 증가한다.수컷 1마리 사육단위의 영아살해 역시 붉은꼬리원숭이와^[10] 푸른꼬리원숭이 등에서도 관찰됐다.^[11]성적으로 선택된 영아살균은 미혼남성 번식군 외에도 붉은 울부짖음, 맨틀 울부짖음 등 다남성, 다녀 번식군에서 자주 발생한다.^[12]성인 일본 마카크 수컷은 암컷이 수컷과 직접 짝짓기를 하지 않았을 때 영아를 공격할 확률이 8배 높았다.^[13]

산모가 아닌 다른 암컷에 의한 유아 살해가 흔한 마모셋(^[14]Callithrix jaccallithrix jaccus그러한 행동의 대부분의 경우는 관계없는 유아들을 죽임으로써 여성들이 자신과 어린 아이들을 위한 자원에 더 많이 접근할 수 있다는 자원 경쟁 가설에서 기인한다.일반적으로 음식이나 쉼터의 맥락에서 사용되지만 자원 경쟁 모델은 사육 기회나 도우미 접근과 같은 다른 제한된 자원에 적용될 수 있다.대부분의 칼리트리히드는 모델과 호환되는 제한적인 번식 패턴을 가지고 있지만, 이 유아 살해 행동은 다른 칼리트리히드 종의 야생 그룹이 아닌 일반 마모셋의 야생 집단에서만 기록되어 왔다.일반적인 마모셋에서 더 높은 빈도는 임신과 출산의 중복 가능성(출생 사이의 간격이 짧아서), 서식지 포화 및 다른 칼리트리히드에 비해 낮은 영유아 양육비를 포함한 다양한 사회적, 생식 및 생태학적 특성 때문일 수 있다.같은 집단에 서식하는 암컷의 새끼를 낳아 더욱 치열한 경쟁을 유도했다.일반적인 마모셋에서 관찰된 대부분의 경우 사회적으로 우세한 번식 암컷이 종속 암컷의 유아를 죽임으로써 지배력을 유지할 수 있게 되었다.^[14]

부성 영아 살해

비인간의 영장류에서 아버지의 유아 살해는 거의 관찰되지 않는다.유아 살해 사례를 추적한 야생 일본 마카크에 대한 광범위한 연구에서, DNA 분석은 수컷이 짝짓기를 한 암컷의 새끼나 새끼를 공격하지 않을 것이라는 것을 밝혀냈다.또한, 연구에 참여한 여성들은 영아 살해로부터 그들을 보호하기 위해 남성과 사회적 유대관계를 형성하려는 동기가 있는 것으로 밝혀졌다.^[13]

사회병리학: 사회조직의 역할

포유류에서, 성별간의 상호작용은 보통 암컷의 발정이나 교배작용으로 제한된다.그러나 인간이 아닌 영장류에서는 이러한 남녀간의 유대가 철을 지나도 지속된다.영장류의 남성과 여성 사이의 사회적 관계는 남성의 유아 살해에 대한 보호의 역할을 하기 위해 가정된다.^[15]일년 내내 연관되어 있는 것은 다른 남성들에 의한 영아 살해의 확률을 낮추는 역할을 한다.^[16]또한 많은 영장류들이 다여성의 집단에서 살고 있으며, 이들 암컷들이 함께 살면서 부성혼란이나 은폐된 배란으로 인한 영아 살해의 위험을 줄일 것을 제안하였다.^[17]그러나 여성의 사회적 순위가 다르고 자원 가용성이 위협받을 때 복잡한 상호작용이 발생할 수 있다.가장 자주, 지배적인 여성들은 기회적으로 경쟁이 일어날 때 덜 지배적인 여성의 새끼를 죽인다.^[4]

유아 살해에 대한 적응형 카운터 적응

많은 영장류 종들이 유아 살해의 가능성을 줄이기 위해 역적응을 발달시켰다.이러한 전략에는 물리적 방어, 친자혼란, 재생산 억제, 가속화된 발전 등이 포함된다.

물리방어

가장 즉각적이고 분명한 형태의 영아살해에 대한 보호는 산모들이 그들의 자녀에 대한 공격적인 행동을 직접적으로 막거나 도움을 위해 다른 사람들을 모집하는 신체적 방어다.암컷 영장류들은 침팬지들에서 볼 수 있듯이 잠재적으로 미치광이 같은 암컷들로부터 영토를 적극적으로 방어하는 것으로 관찰되었다.^[18]방어에 있어 비부모적 지원을 모집하기 위해 암컷 차크마 개코원숭이는 수컷과의 '우정'을 활용하는데, 수컷은 암컷이나 수컷이 더 높은 순위의 공격으로부터 새끼들을 보호하는 역할을 할 수 있다.^[19]

새끼들을 유아 살해로부터 보호하기 위해, 많은 영장류 어미 종들이 아버지의 유아 살해를 막기 위해 사회적 일부일처제를 형성할 것이다.이들 쌍에서 수컷은 다른 암컷과 짝짓기를 하지만 사회적으로 일부일처제인 암컷 한 마리와만 살게 된다.이 사회적 일부일처제를 형성하는 것은 수컷이 암컷의 자손과 부모 관계와 사회적 유대관계를 형성하게 한다.이러한 결합은 수컷들이 관계없는 개인들로부터의 영아 살해로부터 그들의 자손을 보호하도록 동기를 부여하고, 그들의 자식에 대해 결코 영아살해를 저지르지 않도록 한다.^[20]이러한 형태의 사회적 일부일처제는 기븐, 시아망, 개코원숭이, 마카크 등에서 관찰되었다.^[21][18]

한 연구는 고릴라의 경우, 여러 마리의 수컷과 짝을 이룬 경우보다 암컷이 하렘 스타일의 집단으로 사는 것이 더 유아 살해의 위험을 줄여준다는 것을 보여주었다.^[22]암컷 고릴라는 오직 한 마리의 수컷과 짝짓기하는 것이 아버지의 확실성을 증가시키고 따라서 유아 살해로부터 재귀적으로 이익을 얻는 개체군에서 수컷의 수를 증가시키는데도 불구하고 은백 수컷의 보호로부터 더 많은 이득을 얻는다.그러나 항우울제는 고릴라 사회단위의 형성과도 밀접하게 연결된 동기일 가능성이 높다.

친자혼란

암컷은 짝짓기를 한 수컷이 새끼들을 죽일 가능성을 줄이기 위해 친자 혼동을 이용한다.이것이 달성되는 방법에는 은폐된 배란이 포함된다.하누만랑구르와 같은 암컷 카타린 영장류는 수정의 친자식을 감추기 위해 배란이 가변적인 연장된 철분 상태를 진화시켰다.^[23]부성혼란이 일어날 수 있는 또 다른 중요한 상황은 암컷이 여러 마리의 수컷과 짝짓기를 할 때인데, 여기에는 다남성 다녀 집단에서의 다랑어, 난잡함 같은 짝짓기 패턴이 포함된다.^[24]난잡한 짝짓기와 유사하게 암컷 영장류는 임신 첫 번째와 두 번째 임신 기간 동안 자손의 친자 혼동을 증가시키기 위해 기만적이다.^[25]마지막으로, 다남성 다녀 집단에서는 암컷이 모두 동시에 비옥한 암컷 동기화가 지배적인 수컷이 모든 암컷을 독점하는 것을 금지할 수 있다.이것은 또한 비지배적 수컷이 새끼를 낳는 몰래 교배도 허용한다.^[26]여성 동기화는 또한 잠재적으로 미치광이 같은 여성들로 하여금 공격적으로 행동하기 보다는 그들 자신의 유아들을 부양하는 데 초점을 맞추도록 강요함으로써 여성 영아 살해의 위험을 줄이는 역할을 한다.그러나 여성의 동기화가 경쟁 압력과 따라서 여성의 공격성을 증가시키는 역할을 한다는 몇 가지 증거가 있다.^[27]

재생 억제

또한 여성은 유아 살해 가능성이 높은 경우 지속적인 생식 투자 비용을 피할 수 있다.그러한 사건 중 하나는 브루스 효과라고 알려져 있는데, 암컷 영장류들이 새로운 수컷과 함께 나타날 때 임신을 중단할 수도 있다.이것은 대다수의 암컷이 지배적인 수컷의 변위에 따라 임신을 중단하는 야생 젤라다에서 관찰되었다.^[28]페타살인은 남성 행동에 의해 매개되는 신체적 또는 심리적 외상이 태아 손실을 초래하는 관련성이 있지만 뚜렷한 현상이다.예를 들어 암보셀리의 개코원숭이에서는 공격적인 수컷의 이민에 따라 태아 손실률이 증가한다.^[29]

일부 사회 시스템에서는 하급 영장류 암컷이 일반적인 마모셋에서 볼 수 있듯이 지배적인 암컷에 의한 영아살해를 피하기 위해 번식을 지연시킬 수 있다.한 예로 지배적인 마모셋 암컷이 부하 암컷의 자손을 죽였다.이러한 재생 억제 현상은 타마린에서도 잘 관찰된다.^[30]

가속개발

영아가 특히 영아살해에 취약한 시간을 줄이기 위해 영아살해 위험이 높은 시기에는 조기에 젖을 떼는 모습을 보였다.^[31]예를 들어, 암컷 흰머리잎원숭이는 사회적으로 안정된 시기에 비해 수컷이 인수하는 동안 훨씬 더 빨리 새끼를 젖게 하는 것이 관찰되었다.^[31]젖을 뗄 수 없을 정도로 어린 아기들을 가진 암컷들은 늙은 수컷들과 함께 남겨두고 그들의 자손들이 완전히 젖을 뗀 후에 돌아왔는데, 다시 안정된 시기보다 훨씬 짧은 젖을 뗀 후였다.^[31]

참고 항목

• 영아 살해
• 영아살균(동물학)
• 육식동물에서의 영아살균
• 설치류 내 유아 살해
• 성선택
• 시블리시드

참조