유전적 부하

유전자 부하는 모집단에서 평균 유전자형의 적합성과 일부 참조 유전자형의 적합성의 차이이며, 이는 모집단에서 가장 적합하거나 이론적으로 최적의 유전자형일 수 있다.낮은 유전적 부하를 가진 집단에서 얻은 평균적인 개체는, 같은 조건에서 자랐을 때, 일반적으로 높은 ^[1][2]유전적 부하를 가진 집단의 평균 개체보다 더 많은 생존한 자손을 가질 것이다.유전자 부하는 모든 개인이 기준 고적합 유전자형을 ^[3]가질 경우 모집단이 가질 수 있는 것에 비해 모집단 수준에서 적합성이 떨어지는 것으로도 볼 수 있다.높은 유전적 부하는 개체군을 멸종 위기에 처하게 할 수 있다.

기초

n개의 $genotype{\displaystyle {\mathbf{}}_{}}$ ${\displaystyle {}_{}}$1,${\displaystyle \dots ,}$ ${\displaystyle {}_{}}$의 $\$$$${n$$적합성$이 ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}}$,${\displaystyle \dots ,}$ ${\displaystyle {wn}_{}}$ ${$$style$ $w_1},\dots, w_{n})$ 및 $주파수{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {p1\mathrm{}}_{}\dots ,}$ ${$ {1}, {n})을 고려합니다.주파수 의존 선택을 무시하면 유전적 $부하{\displaystyle }$L(\$displaystyle$ L$)$은 다음과 같이 계산될 수 있습니다.

${\displaystyle L=max w_{\max }-{\bar {w}} \over w_{\max }}$

${\displaystyle {여기}_{}}$서 w$$max {\$displaystyle w_{\max$}}는$$ 이론적으로 최적의 값 또는 모집단에서 관측된 최대 적합도 중 하나입니다.$유전적{\displaystyle {}_{}}$ 부하를 계산할 때 $(\$})은$$ 모집단의 최소 1개의 복사본에서 실제로 발견되어야 $하며{\displaystyle \stackrel{}{}}$ w ${\(\$는 해당 빈도로 가중된 모든 피트니스 평균으로 계산되는 피트니스입니다.

$({displaystyle {w}}=sum_{i=1}^{n}{p_{i}w_{i}}})$

${\displaystyle {여기}^{}}$서 i t$$(\$displaystyle$ i$^{\mathrm {th}})$ 유전자형은 A $(\$})이며, 각각 i$(\$})와 $(\$})의 적합성과 $빈도$를 가지고 있습니다.

유전자 부하를 계산할 때 한 가지 문제는 이론적으로 최적의 유전자형 또는 ^[4]모집단에 실제로 존재하는 최대한 적합한 유전자형을 평가하는 것이 어렵다는 것이다.이것은 유전자 부하의 수학적 모델 내에서는 문제가 되지 않으며, 한 환경에서 유전자 부하의 상대적 값을 다른 환경에서 유전자 부하의 상대적 값과 비교하는 경험적 연구에서는 문제가 되지 않는다.

원인들

유해 돌연변이

유해 돌연변이 부하는 전체적으로 ^[5]유전자 부하의 주요 기여 요인이다.Haldane-Muller의 돌연변이-선택 균형 정리는 부하가 선택 ^[6]계수가 아닌 유해 돌연변이 비율에만 의존한다고 말한다.구체적으로 피트니스 1의 이상적인 유전자형과 비교하여 평균 모집단 적합성은 ${\displaystyle \exp (}$( -${\displaystyle }$U$$) \$displaystyle \exp(-U)$이다. 여기서 U는 많은 독립 부위의 총 유해 돌연변이율이다.선택 계수에 의존하지 않는 것에 대한 직관은 더 강한 효과를 가진 돌연변이는 세대당 더 많은 해를 입히지만, 그 해는 더 적은 세대 동안 느껴진다는 것이다.

약간 유해한 돌연변이는 돌연변이 선택 균형을 유지하지 않을 수 있지만, 대신 선택 계수가 유효 모집단 ^[7]크기로 나눈 값보다 작을 때 유전적 표류에 의해 고정될 수 있다.무성 집단에서 돌연변이 부하의 확률적 축적은 뮬러 래칫이라고 불리며 유익한 돌연변이가 없을 때 가장 적합한 유전자형을 잃은 후 유전자 재조합으로 회복할 수 없을 때 발생한다.돌연변이 부하의 결정론적 축적은 유해 변이율이 ^[8]복제당 1을 초과할 때 무성애자에서 발생한다.성적으로 번식하는 종은 유전적 ^[9]부하가 더 낮을 것으로 예상된다.이것은 성생식의 진화적 이점에 대한 하나의 가설이다.성적 집단에서의 유해 돌연변이의 퍼지는 유해 ^[10]돌연변이 간의 상승적 인식에 의해 촉진된다.

높은 부하는 작은 모집단 크기로 이어질 수 있으며, 이는 돌연변이 부하의 축적을 증가시켜 돌연변이 ^[11][12]용융을 통한 멸종으로 이어진다.

인간에 해로운 돌연변이의 축적은 헤르만 조셉 ^[13]뮬러, 제임스 F.를 포함한 많은 유전학자들에게 걱정거리였다. 크로우,^[10] 알렉세이 콘드라쇼프,[14] W.D. ^[15]해밀턴, ^[16]마이클 린치.

유익한 돌연변이

충분히 유전적으로 부하가 높은 모집단에서, 새로운 유익한 돌연변이는 모집단에 이전에 존재했던 유전자형보다 더 적합한 유전자형을 만든다.부하가 존재하는 가장 적합한 유전자형과 평균 간의 차이로 계산되면 대체 부하가 생성됩니다.이론적인 최대값(실제로 존재하지 않을 수 있음)과 평균값 사이의 차이를 "지연 부하"^[17]라고 합니다.분자진화의 중립이론에 대한 기무라 모투의 원래 주장은 종간의 차이가 대부분 적응이라면, 이것은 대체하중에 ^[18]의해 설정된 적응 속도 제한을 초과할 것이라는 것이었다.그러나 키무라의 주장은 지연하중을 대체하중과 혼동하고 자연선택에 ^[19]의한 최대진화속도를 설정하는 전자를 사용한다.

보다 최근의 신속한 적응의 "이동파" 모델은 대체 부하에 해당하는 "납"이라고 불리는 용어를 도출하고, 이것이 적응 ^[20][21]진화 속도의 중요한 결정 요소임을 발견합니다.

근친교배

근친 교배는 동종 접합성을 증가시킨다.단기적으로, 근친 교배의 증가는 자손들이 열성 유해 대립 유전자의 두 복사본을 얻을 확률을 증가시키고, 근친 교배 ^[22]우울증을 통한 적합성을 낮춥니다.예를 들어 자기 불임 등을 통해 습관적으로 근친교배하는 종에서는 열성 유해 대립 유전자가 ^[23][24]제거된다.

재조합/분리

함께 잘 작동하도록 진화한 대립 유전자의 조합은 공진화된 대립 유전자의 다른 조합과 재조합될 때 작동하지 않을 수 있으며, 이는 이종 교배 우울증으로 이어질 수 있습니다.분리 하중은 헤테로 접합자가 어느 한 쪽 호모 접합체보다 적합할 때 과우성 존재 하에서 발생한다.이 경우 헤테로 접합 유전자형은 멘델 분리에 의해 분해되어 호모 접합 자손을 생성한다.따라서, 모든 개인이 이론적으로 최적의 유전자형을 가진 것은 아니기 때문에 분리 하중이 있다.재조합하중은 유리한 연결불균형이 ^[25]분해될 때 나타나는 여러 위치에 걸쳐 바람직하지 않은 조합을 통해 발생한다.재조합부하는 ^[26]시너지 인식의 대상이 되는 유해알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레

이행

이동 부하란 특정 환경에 적응하지 못한 비토종 유기체가 해당 환경으로 유입된 결과입니다.만약 그들이 그 환경에 적응한 개체들과 교배한다면, 그들의 자손은 만약 그들의 부모가 그 특정한 ^[27][28][29]환경에 적응했다면 그들이 했을 만큼 건강하지 않을 것이다.이동 부하도 무성 번식 종에서 발생할 수 있지만, 이 경우, 저체질 유전자형을 제거하는 것이 더 간단하다.

레퍼런스