에를리치아

Ehrlichia
에를리치아
EhrlichiaEwingiiUS CDCMorulaInCytoplasmOfNeutrophil.jpg
에를리치아 에윙기
과학적 분류
도메인:
박테리아
망울:
녹조모나도타
클래스:
알파프로테오박테리아
순서:
리케티알레스목
패밀리:
에를리치과[1]
속:
에를리치아
종:
텍스트를 참조하십시오.
동의어
  • 코우드리아 Moshkovski 1947 (승인 목록 1980)

에를리치아(Ehrlichia)는 진드기에 의해 척추동물에게 전달되는 리케티알레스 박테리아의 속이다.이 박테리아는 그 질병의 주요 저장소가 동물이기 때문에 조노틱으로 여겨지는 에를리치증을 유발한다.

에를리치아 종은 세포내 병원균이 의무적으로 존재하며 감염 초기 단계에서 숙주세포 필로포디아(filopodia)를 통해 세포 사이를 이동하는데 반해, 감염 최종 단계에서는 병원체가 숙주세포막을 파열시킨다.[2]

역사

에를리치아 속은 독일의 미생물학자 폴 에를리치의 이름을 따서 명명되었다.첫 번째 뇌하수체 질환은 19세기 동안 남아공에서 인정되었다.그것의 진드기 매개 성질은 1900년에 결정되었다.그 유기체 자체는 1925년 리케츠인으로 인정받았을 때 증명되었다.처음에는 리케치아 루미나티움(Rickettsia ruminantium)이라는 이름으로 불렸으며, 현재 에를리치아 루미나티움(Ehrlichia ruminantium)이라는 이름으로 불린다.1945년에는 가축에 대한 "감염과 치료" 방법이 개발되었다.이것은 여전히 이 질병에 대해 상업적으로 구할 수 있는 유일한 '백신'으로, 진짜 백신이 아니라 필요한 경우 감시와 항생제 치료로 이 질병에 대한 고의적인 노출이다.1985년, 그 유기체는 조직 배양에서 안정적으로 번식되었다.사슴 진드기 Ixodes scapularis 안에서 새로운 종의 에를리치아가 발견되었다.새로 발견된 이 유기체는 미국 위스콘신 주와 미네소타 주의 사슴 진드기와 격리되었을 뿐이다.이 종은 위스콘신 HM543746으로 알려져 있다.[citation needed]

종

승인된 종

다음과 같은 종들이 효과적이고 유효하게 출판되었다.[1]

임시 종

다음과 같은 종들이 발표되었지만 세균학 강령에 따라 유효하지 않다.[1]

  • "에를리치아 자포니카" 린 외 2021년
  • "에를리치아 오비나" 모쉬코프스키 1945
  • "에를리치아 플라티스" 프랑스어와 하비 1983

칸디다스 종

다음 종들이 칸디다스 종으로 출판되었다.[1]

  • "Candidatus Ehrlichia corsicanum" Cicculli et al. 2020
  • "캔디다투스 에를리치아 하바렌시스" 라르 외 2015년
  • "캔디다투스 에를리치아 오시덴탈리스" 고프톤 외 2017년
  • "캔디다투스 에를리치아 오르니토린치" 고프톤 외 2018
  • "캔디다투스 에를리치아 오바타" 린 외 2019년
  • "캔디다투스 에를리치아 루스티카" Ehounoud et al. 2016
  • "캔디다투스 에를리치아 세네갈렌시스" 다마나 외 2020년
  • "캔디다투스 에를리치아 시마넨시스" 카와하라 외 2006년
  • "Candidatus Ehrlichia urmitei" Ehounoud et al. 2016
  • "캔디다투스 에를리치아 워커리" 코리그. 브루키 외 2003년

진화

에를리치아 게놈은 오랜 기간 동안 심한 수정을 거친 외부 막 단백질을 암호화하는 많은 다양한 유전자를 포함하고 있다.[3][4]외막 단백질 유전자의 큰 다양성은 유전자 복제 사건에서 비롯된다고 생각되며, 그 후 유전자의 결과적 파라갈로그의 융합과 핵분열이 뒤따른다.이러한 복제, 핵융합, 핵분열 사건은 여러 개의 유전자 복제와 파편을 형성하는데, 이는 돌연변이를 축적할 수 있다.이 세포막 단백질들의 복제와 파편들은 유전자 변환이라고 불리는 과정을 통해 재결합할 수 있고, 그 결과 새로운 유전자 변형이 발생할 수 있다.이것은 유기체의 적합성에 지대한 영향을 미친다.에를리치아의 생존은 숙주의 면역 반응에 크게 좌우된다.기생충은 외막 단백질의 범위가 넓어지면 숙주의 면역체계를 더욱 효과적으로 피하여 지속적인 감염을 일으킬 수 있다.[5]

에를리치아의 게놈 크기에서 진화의 가장 두드러진 증거는 탠덤 반복의 존재로 개인과 종에 따라 매우 다양하다.[3]시간이 지남에 따라 개인은 유전자와 알레르기의 일부를 확장하거나 수축할 수 있으며, 이것은 유전적 변이를 더하고 때로는 표현형에도 영향을 줄 수 있다.[3]

에를리키아와 그 밀접하게 연관된 아나플라스마속은 그들의 게놈의 구조와 내용에서 극도의 다양성을 보여준다.[6]이러한 다양성은 병목현상이 반복된 후 우연히 나타난 극도의 게놈을 가진 희귀한 클론의 직접적인 결과물이며, 숙주조직 내부의 급속한 성장에 대한 선택적 제약이 없기 때문에 이러한 다양성이 지속된다.[6]

루미난튬

외막 단백질의 진화적인 변화는 더 다양한 숙주를 감염시킬 수 있는 새로운 균주의 출현으로 이어졌다.E. 루미난티움으로 인해 발생하는 하트워터는 아프리카와 카리브해에서 가축의 진드기 매개 질환으로 널리 퍼져있지만 미국 본토를 위협하기도 한다.이들의 게놈의 진화적 변화로 인해 이 종에서 세 가지 변종이 생겨났다.그들의 게놈을 염기서열화할 때, 높은 치환율, 잘린 유전자, 그리고 유사유전자와 탠덤 반복과 같은 많은 활성유전성 변화가 일어났다.888개의 직교 코딩 DNA 서열에서 세 변종 사이의 대체율을 분석할 때, 세 개의 코딩 DNA 서열은 표현형에 영향을 미치는 비동기 대체에 치우쳤다.대조적으로, 181 코딩 DNA 시퀀스는 표현형에는 영향을 미치지 않는 동의어 대체에 치우쳤다.이는 단백질 기능을 유지하기 위한 선택 압력이 존재했음을 나타내며, 이 선택은 비동기적 돌연변이에 대해 작용했다.[3]

E. canis

E. canis는 작고 의무적인 내과성, 진드기 전이성, 그램 음성 α-단백질박테리움이다.이 종은 세계적으로 분포된 개복조류 단세포성 에를리치오스의 원인이다.E. canis는 또한 그것의 복잡한 막 구조와 면역 회피 전략에서 진화를 보여준다.이러한 진화적 특성은 이전 라인업에서 나타나지 않는 파생적 특성으로, 이러한 특성은 이 혈통을 지속시키는 피트니스 이점에 기여했을 수 있음을 나타낼 수 있다.독특한 당단백질과 주요 외막 단백질은 25개의 다른 유전자를 사용하여 다양하게 표현될 수 있다.당단백질은 숙주 면역 반응, 숙주 세포에 대한 애착, 그리고 면역 반응의 다른 특징들의 중요한 대상이다.표현할 수 있는 외측 기억 단백질 유전자가 많을수록 숙주의 면역체계에 의해 유기체가 인식되는 것을 피할 수 있는 가능성이 높아진다.[7]

또한 환원적 진화는 E. canis에 존재한다.게놈은 조상들에 비해 대사 경로 효소의 손실이 심했다.의무 세포내 병원균의 환원적 진화는 대개 작은 개체군에서의 유전적 표류, 낮은 재결합율, 높은 돌연변이율의 직접적인 결과물이다.숙주대사 경로효소는 환원적 진화로 인해 상실된 기능을 제어하며, 숙주의 필요성에 기여한다.자연 선택은 작은 게놈의 이유가 아닐 수도 있다.[8]

역학

여러 종류의 에를리치증에도 불구하고, 현재 인간에게 이 병을 일으키는 종은 E. 차페엔시스(E. chaffeensis)와 E. ewingii(E. ewingii) 두 종뿐이라고 알려져 있다.[9]

Amblyomma americanum ticks spread E. chaffeensis and E. ewingii bacterial infection in the Eastern and Southeastern United States, while A. phagocytophilum is spread by the Ixodes scapularis tick in the Upper Midwest; 1,518 cases of E. chaffeensis were recorded in southeastern, south-central and mid-Atlantic areas of the country in 2013.1999년 미주리 주에서 'E. ewingii'가 처음 등장했음에도 불구하고, 이 변종은 2008년까지 보건 관계자들에게 보고될 수 없었다.2008년 이후 오클라호마, 아칸소, 테네시에서 E. ewingii의 인간 사례가 보고되고 있지만 E. chaffeensis보다 덜 자주 관찰된다.[10]

2008-2012년 동안, 4,613건의 E. chaffeensis 감염 사례가 NNDS(National Notified Disorders Surveillance System)를 통해 보고되었다.발병률(IR)은 인년(PY) 백만 명당 3.2건이었다.입원률(HR)은 57%, 사망률(CFR)은 1%로 나타났다.같은 기간 동안 NNDSS를 통해 E. ewingii 감염 사례가 55건 보고됐다.국가 IR은 백만 PY당 0.04건이었다.HR은 77%, 사건사망률은 0%[11]로 나타났다.

미네소타주와 위스콘신주에서는 4명이 에를리치증과 관련된 증상을 보고했고, 추가 연구 결과 이 두 건 모두 E. 차페엔시스(E. chaffeensis)나 E.ewingi(E. e.ewingii)로 밝혀졌지만, 그 대신 E. muris와 유전적 구성이 비슷한 새로운 종으로 밝혀졌다.[12]Ixodes scapularis chicks는 이 상태들에서 E. muris 변종의 전달 벡터로 가정된다.[10]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d Euzéby JP, Parte AC. "Ehrlichia". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Retrieved June 1, 2021.{{cite web}}: CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)
  2. ^ Thomas, S; Popov, VL; Walker, DH (2010). "Exit Mechanisms of the Intracellular Bacterium Ehrlichia". PLOS ONE. 5 (12): e15775. Bibcode:2010PLoSO...515775T. doi:10.1371/journal.pone.0015775. PMC 3004962. PMID 21187937.
  3. ^ a b c d Frutos, Roger; Viari, Alain; Vachiery, Nathalie; Boyer, Frédéric; Martinez, Dominique (September 2007). "Ehrlichia ruminantium: genomic and evolutionary features". Trends in Parasitology. 23 (9): 414–419. doi:10.1016/j.pt.2007.07.007. PMID 17652027.
  4. ^ Darby, Alistair C.; Cho, Nam-Huyk; Fuxelius, Hans-Henrik; Westberg, Joakim; Andersson, Siv G.E. (October 2007). "Intracellular pathogens go extreme: genome evolution in the Rickettsiales". Trends in Genetics. 23 (10): 511–520. doi:10.1016/j.tig.2007.08.002. PMID 17822801.
  5. ^ Futse, James E.; Brayton, Kelly A.; Knowles, Donald P.; Palmer, Guy H. (July 2005). "Structural basis for segmental gene conversion in generation of Anaplasma marginale outer membrane protein variants". Molecular Microbiology. 57 (1): 212–221. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04670.x. PMID 15948961.
  6. ^ a b Dale, C.; Moran, N. (2006). "Molecular interactions between bacterial symbionts and their hosts". Cell. 126 (3): 453–465. doi:10.1016/j.cell.2006.07.014. PMID 16901780.
  7. ^ Mavromatis, K.; Doyle, C. K.; Lykidis, A.; Ivanova, N.; Francino, M. P.; Chain, P.; Shin, M.; Malfatti, S.; Larimer, F.; Copeland, A.; Detter, J. C.; Land, M.; Richardson, P. M.; Yu, X. J.; Walker, D. H.; McBride, J. W.; Kyrpides, N. C. (17 May 2006). "The Genome of the Obligately Intracellular Bacterium Ehrlichia canis Reveals Themes of Complex Membrane Structure and Immune Evasion Strategies". Journal of Bacteriology. 188 (11): 4015–4023. doi:10.1128/JB.01837-05. PMC 1482910. PMID 16707693.
  8. ^ Moran, N. A. (1996). "Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 93 (7): 2873–2878. Bibcode:1996PNAS...93.2873M. doi:10.1073/pnas.93.7.2873. PMC 39726. PMID 8610134.
  9. ^ Pritt, Sloan, Johnson, Munderloh, Paskewtiz, McElroy, McFadden, Binnicker, Neitzel, Liu, Nicholson, Nelson, Franson, Martin, Cunningham, Steward, Bogumill, Bjorgaard, Davis, McQuiston, Warshauer, Wilhelm, Patel, Trivedi, Eremeeva, Bobbi, Lynne, Diep, Ulrike, Susan, Kristina, Jevon, Matthew, David, Gongping, William, Curtis, Joni, Scott, Scott, Christopher, Kay, Mary, Jeffrey, Jennifer, david, Mark, Robin, Vipul, Marina (August 4, 2011). "Emergence of New Pathogenic Ehrlichia Species, Wisconsin and Minnesota, 2009". The New England Journal of Medicine. 365 (5): 422–429. doi:10.1056/NEJMoa1010493. PMC 3319926. PMID 21812671.{{cite journal}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  10. ^ a b Harris, Rebecca M.; Couturier, Brianne A.; Sample, Stephan C.; Coulter, Katrina S.; Casey, Kathleen K.; Schlaberg, Robert (2016). "Expanded Geographic Distribution and Clinical Characteristics of Ehrlichia ewingii Infections, United States". Emerging Infectious Diseases. 22 (5): 862–865. doi:10.3201/eid2205.152009. PMC 4861533. PMID 27089171.
  11. ^ Nichols Heitman, Kristen; Dahlgren, F. Scott; Drexler, Naomi A.; Massung, Robert F.; Behravesh, Casey Barton (2016-01-01). "Increasing Incidence of Ehrlichiosis in the United States: A Summary of National Surveillance of Ehrlichia chaffeensis and Ehrlichia ewingii Infections in the United States, 2008-2012". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 94 (1): 52–60. doi:10.4269/ajtmh.15-0540. ISSN 1476-1645. PMC 4710445. PMID 26621561.
  12. ^ Pritt, Sloane, Hoang-Johnson, Munderloh, Paskewitz, McElroy, McFadden, Binnicker, Neitzel, Liu, Nicholson, Nelson, Franson, Martin, Cunningham, Steward, Bogumill, Bjorgaard, Davis, McQuiston, Warshauer, Wilhelm, Patel, Trivedi, Eremeeva, Bobbi, Lynne, Diep, Ulrike, Susan, Kristina, Jevon, Matthew, David, Gongping, William, Curtis, Joni, Scott, Scott, Christopher, Kay, Mary, Jeffrey, Jennifer, David, Mark, Robin, Vipul, Marina (2011). "Emergence of a New Ehrlichia Species, Wisconsin and Minnesota, 2009". The New England Journal of Medicine. 365 (5): 422–429. doi:10.1056/NEJMoa1010493. PMC 3319926. PMID 21812671.{{cite journal}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)

외부 링크