동적 에너지 예산 이론

Dynamic energy budget theory

는 동적으로 개인적 차원에서 모든 살아 있는 유기체의 신진대사(에너지와 질량 예산)의 측면들을 기술할 단일 정량적 틀을 제공하는 동적 에너지 예산(DEB)이론은 공식적인 대사 이론, 에너지 섭취, 저장 및 다양한 물질의 이용에 관한 가정에 근거한다.[1][2][3][4][5][6][7][8][9]DEB 이론은 엄격한 열역학 원리를 고수하며, 보편적으로 관찰된 패턴에 의해 동기가 부여되며, 비종별적이며, 정력학의 함의에 의해 규정되는 다른 수준의 생물 조직(세포, 유기체, 모집단)을 연결한다.[8][9][10][11]DEB 이론에 기초한 모델은 보존, 양식, 일반 생태학, 생태학[12][13] 등 다양한 실제 응용 분야를 가진 1000여 종에 성공적으로 적용되었다(애드마이-펫 컬렉션 참조).그 이론은 신진대사 생태학의 이론적 기초에 기여하고 있다.null

가정과 결과 예측의 정밀성은 다양한 생물학적 조직 수준에서 광범위한 실험 결과에 대한 시험을 가능하게 한다.[1][2][8][14][15]이 이론은 특정한 생리학적 특성의 신체 크기 스케일링 관계와 같은 많은 일반적인 관찰을 설명하고, 간접 칼로리 측정의 널리 사용되는 방법의 이론적 기초를 제공한다.[4][7][8][16]몇 가지 인기 있는 경험적 모델은 DEB 모델의 특별한 경우 또는 매우 가까운 숫자 근사치들이다.[1][16][17]null

이론적 배경

이 이론은 노화와 정력적인 관계, 독성물질의 영향 등 유기체의 생애주기 전반에 걸쳐 에너지(및 영양소)의 섭취와 배분, 생리학적 조직에 미치는 결과를 기술하는 간단한 기계론적 규칙을 제시한다.[1][2][4][6][8]DEB 이론의 가정은 명시적인 방법으로 설명되며, 이 접근방식은 대사율의 내부 및 상호특정 변동과 관련된 메커니즘을 명확하게 구분하며, 에너지 흐름의 방정식은 물리학과 단순성의 원리에 따라 수학적으로 도출된다.[1][2][18][19]null

그 이론의 주춧돌은 다음과 같다.

  • 질량, 에너지, 시간의 보존
  • 표면적과 부피 사이의 관계
  • 생산에 대한 계량적 제약
  • 신진대사 모듈의 조직적 분리(소멸, 소산, 성장)
  • 강하고 약한 항진 (구획의 구성물은 일정하며, 유기체의 구성은 음식이 일정할 때 일정함)
  • 환경으로부터의 기질은 추가 신진대사를 위해 사용하기 전에 먼저 예비로 전환된다.

그 이론은 유기체가 (에너지) 예비와 구조라는 두 개의 주요 구획으로 구성되어 있다고 명시하고 있다.에너지의 동화는 구조물의 표면적에 비례하고, 유지보수는 부피에 비례한다.예비금은 유지보수가 필요하지 않다.에너지 동원은 에너지 예비량의 상대적 양과 예비와 구조 사이의 접점에 따라 달라질 것이다.일단 동원되면 에너지는 두 갈래로 갈라진다.

  • 일정한 비율(단어 카파, κ)을 성장(구조 질량의 변화)과 구조물의 유지에 할당하는 한편,
  • 나머지 비율(1 ~ κ)은 성숙 과정(복잡성, 규제 시스템의 설치, 재생산 준비) 및 달성 성숙도 유지(예: 방어 시스템의 유지)에 할당된다.

따라서 κ 규칙은 성장과 성숙의 과정이 직접 경쟁하지 않는다고 명시한다.다른 프로세스에 에너지를 할당하기 전에 유지보수를 지불해야 한다.[4][8]null

에너지 획득과 분배의 맥락에서 이 이론은 3가지 주요 발달 단계를 인정하는데, 이는 먹이를 주거나 번식하지 않는 배아, 먹이를 주지만 번식을 하지 않는 청소년, 그리고 에너지를 공급하고 있는 어른이다.이러한 생활 단계 사이의 전환은 출생과 사춘기로 지정된 사건에서 일어나며, 성숙에 투자한 에너지(' 성숙도 수준'으로 추적)가 일정한 문턱에 도달했을 때 도달한다.성년기에는 성숙도가 높아지지 않으며, 성숙도 유지도 성숙도에 비례한다.[1][2][4][8]null

예비 및 구조물의 생화학적 구성은 일반화 화합물의 것으로 간주되며, 일정하지만(강력한 동점근성의 가정) 반드시 동일하지는 않다.식품에서 비축(감산)으로, 그리고 예비에서 구조로(성장)로 생화학적 변환에는 간접비가 포함된다.이러한 간접비용은 체체 및 성숙도 유지 및 재생산 오버헤드(예비 물질에서 생식 물질로 변환하는 비효율성)의 과정과 함께 모두 산소의 소비와 이산화탄소 생산, 즉 신진대사에 기여한다.[1][4][6][8]null

DEB 모델

모든 동적 에너지 예산 모델은 라이프사이클 전체에 걸쳐 개별 유기체의 에너지 예산을 따른다. 이와는 대조적으로 정적인" 에너지 예산 모델은 유기체의 특정 생명 단계 또는 크기를 설명한다.[14][20]대부분의 다른 모델에 비해 DEB 이론 기반 모델의 주요 장점은 성장, 개발/ 성숙 및 유지보수의 분리된 프로세스와 동시에 에너지 동화 및 활용(리저브 다이내믹스)에 대한 설명이다.[11][21][22]상수 환경 조건 하에서는 표준 DEB 모델은 폰 Bertalanffy(또는, 산호충강 해계 두목 곤봉[23]더 나은)성장 모델에 단순화될 수 있지만, 그것의 기계적process-based 설정뿐만 아니라 성장에 병렬로 생식과 성숙을 공부하고 유동 환경 조건을 포함할 수 있(끊임 없는 음식과 온도).[23]null

DEB 이론은 예비량을 구조와 별개로 규정한다: 이것들은 신체 부피에 기여하는 두 가지 상태 변수이며, (성인의 생식 완충기와 결합하여) 개인의 크기를 완전히 정의한다.성숙도(모델의 상태변수)는 성숙기에 얼마나 많은 에너지가 투자되었는지 추적하고, 따라서 생명단계 전환(생식과 사춘기)이 발생하는 성숙도에 상대적인 유기체의 생명단계를 결정한다.국가 변수의 역학은 에너지 흡수 및 사용의 주요 과정인 동화, 동원, 유지, 성장, 성숙 및 재생산을 포함하는 일반적인 미분 방정식에 의해 주어진다.[1][2][4][5][7][8]null

  • 음식은 예비품으로 변모되어 다른 모든 신진대사 과정을 촉진한다.먹이 공급률은 표면적에 비례한다; 음식 처리 시간과 음식에서 비축으로 전환 효율은 음식 밀도와 무관하다.
  • 동원준비금의 고정분수(카파)는 체성유지+성장률(소마), 나머지는 성숙유지+만기 또는 재생산에 할당된다.유지관리는 다른 공정보다 우선권이 있다.체성 유지보수는 구조적 신체 부피에 비례하고 성숙도 유지보수는 성숙도까지 유지된다.내복용 난방비와 삼투성 작업비(담수생물의 경우)는 표면적에 비례하는 체성 유지비다.
  • 성숙기에 대한 누적 투자가 임계값을 초과할 경우 단계 전환이 발생한다.인생 단계는 전형적으로 배아, 청소년, 성인이다.재생산에 할당된 예비금은 우선 완충액에 축적된다.완충제를 게이메트로 변환하는 규칙은 종마다 다르다(예: 산란은 계절에 한 번일 수 있음).

모형의 매개변수는 개별적인 것이지만, 동일한 종의 개인들 간의 유사성은 종별 특정한 매개변수 추정치를 산출한다.[8][14][24]DEB 매개변수는 여러 유형의 데이터에서 동시에 추정된다.[14][24][25][26]데이터 입력 및 매개변수 추정을 위한 루틴은 MATLAB 환경에서 구현된 무료 소프트웨어 패키지 DEBtool로 이용할 수 있으며, 모델 제작 과정은 위키 스타일의 설명서에 설명되어 있다.추정된 매개변수는 Add-my-pet 프로젝트라고 불리는 온라인 라이브러리에서 수집된다.null

표준 DEB 모델

표준모델은 일정한 성분으로 한 종류의 식품을 섭취하는 이소모르프(온톨로지 동안 모양이 변하지 않는 조직)의 신진대사를 정량화한다(따라서 약한 동점성이 적용됨, 즉 신체의 화학적 성분은 일정하다).개인의 상태변수는 예비 1개, 구조 1개, 성숙 1개, 그리고 (성인단계에서는) 재생 버퍼다.매개변수 값은 수명 내내 일정하다.출생 시 예비 밀도는 난자 형성 시 산모와 같다.퓨마는 유사하게 발달하지만, 발달하는 동안 어미로부터 무제한의 예비금을 받는다.null

표준 모델의 확장

DEB 이론은 다음과 같이 여러 방면으로 확장되었다.

  • 성장 중 형상 변화의 영향(예: V1-모형 및 V0-모형)
  • 비표준 배아->수태->수태 전환(예: 홀로메타볼릭 곤충)
  • 더 많은 유형의 식품 포함(모델링할 단위 합성 필요)
  • 더 많은 매장량(다른 유기체를 먹지 않는 유기체에 필요함)과 더 많은 구조(식물을 다루는데 필요함) 또는 생태독성학에서 적용 가능한 모델의 단순화된 버전(DEBKISS) 포함
  • 대사 제품의 형성 및 배출(신체성 관계의 기초가 되며 생명공학에 유용함)
  • 활성산소의 생산(크기 및 영양 상태와 연계)과 생존에 미치는 영향(고령화)
  • 신체 부위의 성장(종양 포함)
  • 매개변수 값과 위험률에 대한 화학 화합물(독성물질)의 영향(환경 위험 평가를 위한 효과 농도를 설정하지 않는 데 유용함): DEBtox 방법
  • 기질 가용성에 대한 적응 프로세스(생분해에서 중요)

가장 일반적인 정형화된 모델의 목록과 설명은 여기에서 찾을 수 있다.null

비판

주요 비판은 이론(중수학적 전문용어), 열거된 파라미터의 수, 기호 중보 표기법, 모델링(상태) 변수와 파라미터가 직접 측정할 수 없는 추상적 수량이라는 사실에 의해, 모두 의도된 청중(생태학자)과 b에 도달할 가능성이 낮다.e "효율적"[2][18][19][30] 이론null

그러나, 보다 최근의 출판물들은 "생태-수학 격차 해소"[2][18][19][23]를 위한 "소화하기 더 쉬운" 콘텐츠로 DEB 이론을 제시하는 것을 목표로 하고 있다.매개변수 목록은 관심 있는 프로세스 목록의 직접적인 결과물이다. 일정한 음식과 온도에서만 성장한다면 표준 DEB 모델을 von 베르탈란피 성장 곡선으로 단순화할 수 있다.[23]더 많은 프로세스를 포커스에 추가하고(예: 재생성 및/또는 성숙) 변동(동적) 환경 조건을 가진 모델을 강요하는 것은 말할 필요도 없이 더 많은 매개변수를 야기할 것이다.[23]null

데이터로부터 DEB 매개변수 추정에 대한 일반적인 방법론은 2006년 판데르 미어(Van der Meer)에 설명되어 있다. Kuijman 외 2008은 단일 식품 밀도에서 몇 가지 단순한 관측치로부터 어떤 특정 복합 매개변수를 추정할 수 있는지와 여러 식품 밀도에서 더 많은 양이 관찰될 경우 증가하는 매개변수를 어떻게 추정할 수 있는지를 보여준다.동점. 매개변수를 원칙적으로 알 수 있는 자연적 순서가 존재한다.또한, 데이터 입력 루틴과 매개변수 추정을 위한 스크립트는 수학적 배경과 프로그래밍 경험이 적은 사용자에게 즉시 사용할 수 있는 도구를 제공하는 것을 목표로 무료 문서화된 소프트웨어 패키지 DEBtool로 이용할 수 있다.생물 에너지 생성 모델의 경우 비교적 희박한 것으로도 지적되는 매개변수의 수는 주 적용 분야에 따라 달라지며,[10][20] 유기체의 전체 수명 주기가 정의되기 때문에 데이터 설정 비율당 전체 매개변수 수는 상대적으로 낮다.[14][15][31]DEB(추상)와 측정된 속성을 연결하는 것은 보조 매개변수(DEB 이론에 의해 정의되고 DEBtool 루틴에 포함됨)를 포함하는 간단한 수학적 연산에 의해 수행되며, 에너지 시간 및 대량 시간 컨텍스트 사이의 전환도 포함된다.[2][1][32][9]Add my pet (AmP) 프로젝트는 여러 세금에 걸쳐 매개변수 패턴 값을 탐색한다.DEB 표기법은 이 이론에 사용된 주요 과학 분야(생물학, 화학, 물리학, 수학)의 기호를 조합한 결과로서 기호를 일관적으로 유지하려고 노력한다.[8]기호 자체는 상당한 양의 정보를 포함하고 있기 때문에([1][2][8]DEB 표기 문서 참조), 대부분의 DEB 문헌에 보관된다.null

DEB 이론/모델과 다른 접근법의 호환성(및 적용 가능성)

동적 에너지 예산 이론은 모든 생명체 형태에 공통되는 대사조직의 정량적 체계를 제시하는데, 이는 생명의 기원 이후 대사조직의 진화를 이해하는 데 도움이 될 수 있다.[5][8][10]이와 같이, 그것은 널리 사용되는 다른 대사 이론인 서브라운-엔퀴스트(WBE) 생태학의 대사 이론과 공통적인 목표를 가지고 있는데, 이는 두 접근법에 대한 나란히 분석을 촉발시켰다.[3][14][15][33]두 이론은 어느 정도 보완적이라고 볼 수 있지만,[11][34] 서로 다른 가정을 바탕으로 구축되었으며 적용가능성의 범위가 다르다.[3][11][14][15]DEB 이론은 좀 더 일반적인 적용 가능성 외에도 WBE 이론에 대해 지적된 일관성 문제에 시달리지 않는다.[3][11][15]null

적용들

  • Add my pet (Amp) 프로젝트는 1000종 이상의 DEB 모델을 모아 놓은 것으로, 여러 종에 걸쳐 매개변수 값의 패턴을 탐구한다.매개변수 탐색을 위한 루틴은 AmPtool에서 이용할 수 있다.
  • DEB 이론에 기반한 모델은 기초적인 가정으로부터 벗어나지 않고 더 전통적인 생물 에너제게틱 모델과 연결될 수 있다.[11][32]이것은 모델 성능의 비교와 테스트를 가능하게 한다.
  • DEB-모듈(DEB 이론에 기초한 생리학적 모델)이 환경적 제약 하에서 개인의 생리학적 반응을 재구성하고 예측하는 데 성공적으로 적용되었다.
  • 독성물질의 전치사 효과 모델(예: 재생산 또는 성장률 변화)을 위한 DEBTOx 구현(환경독성 기계론적 모델)에도 DEB-모듈이 탑재되어 있다.
  • 접근 방식의 Generality과 동일한 수학적 프레임워크의 다른 종들과 삶의 단계의 유기체에 적용 가능성 변수 values,[3][21]에 근거하여 inter-과 intra-species 비교와 패턴의 매개 변수 값에서 진화 context,[41]예를 들어로써에 초점을 맞추는theoretical/empirical 탐사할 수 있다.energ ment,[42][43][22][44]y 특정 환경에서의 활용,[45][46][47] 재생산,[48] 비교 에너지 및 대사율과 관련된 독성학적 민감성.[49][50][51]
  • 신체 크기 스케일링 관계의 패턴 연구:모델의 가정은 모든 에너지와 유기체(열, 이산화질소, 이산화탄소, 암모니아)의 질량 유속을 정량화하면서 동시에 계량화한다.[8][21][41]또한, 동일한 매개변수가 여러 종에 걸쳐 동일한 과정을 기술한다. 예를 들어, 내복(표면적에 비례하는)의 가열 비용은 모두 유기체의 신진대사에 기여하지만, 내복과 내복 모두의 볼륨 연계 대사 비용 및 성장 비용과는 별개로 간주된다.[8]종에 걸친 매개변수 값의 공동 분리에 대한 규칙은 모델 가정에 의해 암시되며, 매개변수 값은 계량적 매개변수와 연계될 수 있는 치수 불일치 없이 직접 비교할 수 있다.[14][21]이러한 이유로 크기와 함께 사용될 수 있는 DEB 매개변수의 함수로 기록될 수 있는 생태 생리학적 양 또한 최대 신체 크기의 함수로 기록될 수 있다.[8]
  • DEB 이론은 세포하 과정의 대사 조직에 제약을 제공한다.[4][10]개인 간 상호작용 규칙(경쟁, 싱트로피케이션, 먹이-프레데이터 관계)과 함께 인구와 생태계 역학을 이해할 수 있는 근거도 제공한다.[10][52]

신청서의 더 많은 예들이 과학 문헌에 발표되었다.[12]null

참고 항목

참조

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