세균분비계

Bacterial secretion system
다음 항목도 참조하십시오.분비물
Gene Ontology라는 [1]용어로 단엽세균의 콜로니제이션 과정에 관여하는 시크리텀의 보완물.
Diderm-LPS [1]박테리아에 있는 분비 시스템.

박테리아 분비 시스템은 물질의 분비를 위해 박테리아 세포막에 존재하는 단백질 복합체이다.특히, 그것들은 병원성 박테리아가 숙주 세포에 침입하기 위해 독성 인자(주로 단백질)를 분비하기 위해 사용하는 세포 장치이다.특정 구조, 구성 및 활동에 따라 다양한 유형으로 분류할 수 있습니다.일반적으로 단백질은 두 가지 다른 과정을 통해 분비될 수 있다.한 가지 과정은 박테리아 세포질에서 나온 단백질이 세포막을 통해 직접 숙주 세포로 운반되고 전달되는 한 단계 메커니즘이다.또 다른 방법은 단백질이 먼저 내부 세포막에서 운반되고, 그 후 증배막에 축적되고, 마지막으로 외부 세포막을 통해 숙주 [2]세포로 축적되는 2단계 활동을 포함한다.

이러한 주요 차이점은 그램 음성(diderm)과 그램 양성 박테리아(monoderm) 사이에서 구별될 수 있습니다.그러나 그 분류는 결코 명확하고 완전하지 않다.그램 음성 박테리아에는 적어도 8종류, 그램 양성 박테리아에는 4종류, [3]두 가지 종류가 공통적이다.또, 외막상에 리포다당류를 가지는 디딤세균(디뎀-LPS)과 마이콜산(디뎀-마이콜레이트)[1]과의 사이에 현저한 차이가 있다.

내보내기 경로

수출 경로는 디딤돌의 내부 세포막과 단엽의 [1]유일한 세포막을 교차시키는 역할을 합니다.

초계

주요 기사:트랜스로콘

일반 분비물(Sec)은 먼저 세포 내에 남아 있는 펼쳐진 단백질의 분비를 포함한다.그램 음성세균에서는 분비된 단백질이 내막 또는 주배양 중 하나로 보내진다.그러나 그램 양성 박테리아에서는 단백질이 세포 내에 머물거나 다른 분비 시스템을 사용하여 대부분 박테리아 밖으로 운반된다.그램 음성균으로는 Vibrio cholerae, Klebsiella pneumonia, Yersinia enterocolitica가 Sec계를 사용한다.황색포도상구균과 리스테리아 단구균은 그램 [4]양성균으로 Sec계를 사용한다.

Sec 시스템은 SecA 경로와 신호 인식 입자(SRP) 경로의 두 가지 다른 분비 경로를 사용합니다.SecA는 ATP 효소 운동 단백질로 SecD, SecE, SecF, SegG, SecM, SecY를 포함한 많은 관련 단백질을 가지고 있습니다.SRP는 진핵생물의 소포체 및 원핵생물의 세포막에 대한 특정 단백질을 인식하고 목표로 하는 리보핵단백질(단백질-RNA 복합체)이다.두 경로는 서로 다른 분자 샤페론을 필요로 하며, 궁극적으로 내부 세포막을 [5]가로질러 단백질을 운반하기 위해 단백질 운반 채널 SecYEG를 사용한다.SecA 경로에서 SecB는 펩타이드 사슬의 완전한 합성 후 단백질이 페리플라즘으로 전달되도록 돕는 샤페론 역할을 한다.반면, SRP 경로에서 YidC는 보호자이며, 펩타이드 [6]합성이 진행되는 동안 단백질을 세포막으로 운반한다.

SecA 또는 번역 후 경로

단백질은 번역이라고 불리는 아미노산을 연속적으로 첨가하는 과정에 의해 리보솜에서 합성된다.SecA 경로에서 샤페론 트리거 인자(TF)는 먼저 펩타이드 사슬의 노출된 N-말단 신호 시퀀스에 결합한다.펩타이드 사슬의 연장이 계속됨에 따라 TF는 SecB로 대체된다.SecB는 펩타이드를 펼친 상태로 특이적으로 유지하고 SecA의 결합을 돕는다.복합체는 SecYEG에 결합할 수 있으며, SecA는 ATP와 결합함으로써 활성화된다.ATP 에너지에 의해 구동되는 SecA는 SecYEG 채널을 통해 단백질을 밀어냅니다.SecD/F 복합체는 또한 세포막의 [7]반대쪽에서 단백질을 끌어당기는 데 도움을 줍니다.

SRP 경로

이 경로에서는 SRP가 TF와 경합하여 N단말기 신호 시퀀스에 바인드합니다.내막의 단백질은 사슬의 신장 과정을 멈춘다.그런 다음 SRP는 막 수용체 FtsY에 결합합니다.그런 다음 펩타이드 사슬-SRP-FtsY 복합체는 SecY로 운반되고, 여기서 펩타이드 연장이 [6]재개된다.

타트계

주요 기사:트윈 아르기닌 전위 경로

쌍둥이 아르기닌 전위(Tat) 시스템은 단백질 분비 과정에서 Sec와 유사하지만 접힌(teriary) 상태로만 단백질을 보낸다.그것은 고세균뿐만 아니라 모든 종류의 박테리아, [8]그리고 식물의 엽록체와 미토콘드리아에 의해 사용된다.박테리아에서, Tat 시스템은 세포질에서 내부 세포막을 가로질러 단백질을 내보내는 반면, 엽록체에서,[9] 그것은 스트로마에서 단백질의 수입을 돕는 틸라코이드 막에 존재합니다.Tat 단백질은 박테리아에 따라 매우 가변적이며 TatA, TatB, TatC의 세 가지 주요 유형으로 분류된다.예를 들어 서브틸리스 [10]바실러스에는 기능성 Tat 단백질이 2개밖에 없지만 스트렙토미세스 [11]실렉토미세스에는 100개 이상의 단백질이 있을 수 있다.Tat 단백질을 인식할 수 있는 신호 펩타이드는 컨센서스 모티브 Ser/Thr-Arg-Arg-X-Phe-Leu-Lys(여기서 X는 임의의 극성 아미노산일 수 있음)에 의해 특징지어진다.쌍둥이 아르기닌 전위라는 이름의 유래는 두 개의 연속된 아르기닌이다.아르기닌을 치환하면 [12]분비가 느려지거나 실패할 수 있습니다.

Wss/Esx 경로

WSS/Esx(ESAT-6 시스템) 경로는 수출 [1]경로임에도 불구하고 종종 Type VII 분비 시스템(T7SS)으로 불린다.그램 양성균(WSS)과 마이코박테리아(M. 결핵, M. 보비스, Streptomyces coeloror, S. aureus 등 모든 디뎀마이콜레이트에서 Ex)에 존재한다.서브틸리스균과 황색균에서는 T7b계라고 불리기도 한다.FtsK/SpoIIE 단백질 [13]패밀리의 멤브레인 결합 헥사아메리카 ATPase와 EsA/EsxB 관련 단백질(EsA, Esa, Esa, EssB, Essa) 중 하나로 구성됩니다.ExA와 ExB는 WXG100 단백질의 슈퍼패밀리에 속하며, 이 슈퍼패밀리는 이합체 헬리컬 헤어핀을 형성합니다.

황색포도상구균에서 T7SS는 핵산가수분해효소인 EsaD라는 큰 독소를 분비한다.EsaD는 항독소 EsaG의 도움을 받아 생합성 과정에서 무해(탈산)하게 된다.다음으로 EsaD-EsaG 복합체는 EsaE와 결합합니다.EsaE 부분은 T7SS 복합체의 효소인 ATP 효소인 EssC와 결합합니다.분비 중에는 EsaG가 세포질에 남아 EsaD와 EsaE만 함께 분비된다.그러나 황색의 일부 변종에서는 EsaD가 생성되지 않고 대신 두 개의 EsaG 유사 단백질이 형성된다.이것은 B. subtilis와 S. coelicor와 [15]같은 비병원성 종에서 T7SS의 발생을 설명할 수 있다.

분비계

분비 시스템은 외부 세포막 또는 디딤판의 두 막을 교차시키는 역할을 합니다.현재 명명법은 diderm-LPS에만 적용됩니다. diderm-mycolate 박테리아가 외막을 [1]가로지르는 데 무엇을 사용하는지에 대해서는 알려진 바가 없기 때문입니다.

타입 I

주요 기사:I형 분비계
T1SS 개략도

Type I 분비 시스템(T1SS 또는 TOOS)은 그램 음성 박테리아에서 발견됩니다.그것은 Hly와 Tol 단백질을 사용하는 샤페론의 활성에 달려있다.이 시스템은 신호 시퀀스 HlyA가 세포막에서 HlyB를 결합할 때 활성화됩니다.이 신호 시퀀스는 ABC 트랜스포터입니다.더 HlyAB복합체는 HlyD를 활성화시켜 외세포막으로 이동시킨다.터미널 신호는 내부 막에서 TolC에 의해 인식됩니다.HlyA는 터널 같은 단백질 채널을 통해 외막 밖으로 분비된다.

T1SS는 이온, 탄수화물, 약물, 단백질을 포함한 다양한 분자를 운반한다.분비되는 분자는 10kDa인 작은 대장균 펩타이드 콜리신 V부터 520kDa인 Pseudomonas 형광체 세포접착단백질 LapA까지 크기가 다양하다.[16]가장 잘 알려진 분자 중에는 RTX 독소와 리파아제 효소가 있다.

타입 II

주요 기사:II형 분비계
T2SS 개략도

Type II(T2SS) 분비 시스템은 세균 세포 내에서 초기 분비를 위해 Sec 또는 Tat 시스템에 의존합니다.그 증배로부터 단백질은 외막 세크레틴에서 분비된다.세크리틴은 모공 형성 단백질의 다량체이다.세크레틴은 완전한 분비 기구를 [17]구성하기 위해 10-15개의 다른 내막 및 외막 단백질에 의해 지지된다.

타입 III

주요 기사:제3형 분비계
T3SS 개략도

Type III 분비계(T3SS 또는 TTSS)는 구조적으로 유사하며 세균 편모의 기초체와 관련이 있다.살모넬라, 시겔라, 예르시니아, 비브리오와 같은 가장 치명적인 그램 음성 박테리아에서 볼 수 있는 그것은 진핵 세포에 독성 단백질을 주입하는데 사용된다.T3SS의 구조는 종종 주사기 또는 바늘/시링과 같은 장치로 설명됩니다.예르시니아 페스티스에서 발견된 T3SS는 세균성 세포질에서 숙주 [18]세포의 세포질로 직접 독소를 주입할 수 있는 것으로 밝혀졌다.

타입 IV

주요 기사:IV형 분비계
T4SS 개략도

Type IV 분비계(T4SS 또는 TFSS)는 서로 다른 박테리아가 DNA를 교환할 수 있는 박테리아 결합계와 관련이 있다.참여하는 박테리아는 그램 음성의 박테리아 종과 같거나 다를 수 있다.그것은 단백질-단백질 및 DNA-단백질 복합체뿐만 아니라 단일 단백질을 운반할 수 있다.분비물은 세포막을 통해 수용 세포에서 직접 전달된다.원래 발견된 아그로박테리움 투메파시엔스는 이 시스템을 사용하여 Ti 플라스미드의 T-DNA 부분을 식물 세포로 보내고, 그 결과 크라운 담즙(종양)이 생성된다.헬리코박터균은 CagA를 위상피세포에 전달하여 위암을 [19]유도하기 위해 사용합니다.백일해 원인균인 보데텔라 백일해는 T4SS를 통해 백일해 독소를 부분적으로 분비한다.레지오넬라증을 일으키는 레지오넬라 폐렴은 많은 박테리아 단백질을 진핵생물 [20]숙주로 운반하는 icm/dot(세포 내 증식/소기관 밀매 유전자의 결함)이라는 T4SS를 가지고 있다.최근에는 식물성 물질인 크산토모나스 시트리가 T4SS를 이용해 다른 세균종에 치명적인 이펙터를 분비하는 것으로 밝혀져 이종간 세균 [21][22]경쟁의 주요 적합도 결정요인으로 자리매김하고 있다.원형 IVA 분비 시스템은 아그로박테륨 투메파시엔스의 [23]VirB 복합체이다.

타입 V

다음 항목도 참조하십시오.삼중성 자동수송체 접착제 type V형 분비계(T5SS)
T5SS 개략도

V형 분비계(T5SS)는 외부 세포막만 관여한다는 점에서 다른 분비계와는 다르다.분비된 단백질이 내부 세포막을 통과하기 위해 T5SS는 Sec 시스템에 의존합니다.그들은 외부 세포막에 삽입되어 분비된 단백질을 운반할 수 있는 채널을 형성하는 β-배럴 도메인을 가지고 있습니다.이 활동을 위해 자동 전송 [24]시스템이라고도 합니다.분비된 단백질이 외부로 노출되면, 자동 전달체가 차단되어 β-배럴 도메인에서 단백질이 방출된다.자동 트랜스포터의 예로는 트리메릭 자동 트랜스포터 [25]접착제가 있습니다.

타입 VI

주요 기사:VI형 분비계

VI형 분비 시스템(T6SS)은 2006년 하버드 의대 존 메칼라노스 연구팀이 비브리오 콜레라와 푸도모나스 에어루기노사([26][27]Pseudomonas aeruginosa)에서 발견했다.그것들은 Vibrio Cholerae Hcp와 VrgG 유전자의 돌연변이가 독성과 병원성을 [28][29]감소시켰을 때 인식되었다.병원성 인자로서의 고전적인 역할 외에도, T6SS는 단순한 진핵 포식자에 대한 방어와 박테리아 간 [30][31]상호작용에도 관여합니다.T6SS 유전자는 15개 이상의 유전자로 구성된 유전자 클러스터를 형성한다.Hcp와 VgrG 유전자는 가장 보편적인 유전자이다.T4 파지의 꼬리 스파이크와 [32]T6SS의 구조적 유사성은 감염 과정이 파지의 그것과 유사함을 시사한다.

VII형

주요 기사:샤페론우셔피브리아
ESX-5: 타입 VII 분비계, 마이코박테륨 크세노피

디뎀-LPS 세균의 T7SS는 샤페론-유셔 경로(CUP)[1]이다.

타입 VII

디뎀-LPS 박테리아의 T8SS는 세포외 핵-침전([1]ENP) 경로이다.

타입 IX

Type IX 분비 시스템(T9SS)은 피브로박테레스-클로로비-박테로이데스 계통의 박테리아에서 정기적으로 발견되며, 여기서 구성원 종은 외막을 포함한다.이 시스템은 세포 표면에 대한 특정 독성 인자의 적절한 표적화 및 생체 [33]고분자 복합체의 분해와 같은 하나의 활공 운동성에 가변적으로 관여합니다.T9SS는 구강 병원체 Portphyromonas gingivalis의 이름을 따서 Port(세포 표면의 포르피린 축적) [1]분비물로도 알려져 있다.PorU를 포함한 시스템의 적어도 16개의 구조적 구성요소가 설명되었으며, PorU는 단백질 정렬 트랜스펩티드가수분해효소로서 화물단백질에서 C말단 선별신호를 제거하여 리포다당류 대신 C말단 선별신호를 포함한다.

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