신경적응

신경적응 또는 감각적응은 일정한 자극에 대한 감각계의 반응성이 시간이 지남에 따라 점진적으로 감소하는 것이다. 그것은 보통 자극의 변화로 경험된다. 예를 들어 손을 테이블 위에 올려놓으면 테이블의 표면이 피부에 바로 닿는다. 그러나 이후 피부에 대한 테이블 표면의 감각은 사실상 눈에 띄지 않을 때까지 점차 감소한다. 처음에 반응하는 감각 신경 세포는 더 이상 반응하도록 자극되지 않는다; 이것은 신경 적응의 한 예다.

모든 감각 신경계는 환경의 변화를 끊임없이 감지하는 적응의 형태를 가지고 있다. 자극을 처리하고 받는 신경 수용체 세포는 포유류와 다른 생물체들이 환경의 중요한 변화를 감지하기 위해 끊임없는 변화를 겪는다. 몇몇 신경계의 핵심 플레이어로는 신경 수용체 세포가 이온 흐름의 변화에 대응하여 채널을 닫거나 열 수 있도록 하는 두 번째 메신저 경로에서 부정적인 피드백을 보내는 케이온²⁺(생물학에서는 칼슘 참조)이 있다.^[1] 칼슘 유입을 이용해 특정 단백질에 물리적으로 영향을 주고, 이를 폐쇄 또는 개방 경로로 이동하는 기계식 거취 감지 시스템도 있다.

기능적으로 적응은 자극 진폭의 범위를 이동시킴으로써 훨씬 더 큰 동적 범위로 감각 신호를 인코딩하기 위해 뉴런의 제한된 반응 범위를 향상시킬 가능성이 높다.^[2] 또한 신경적응에는 자극된 반응에서 기준선으로 되돌아오는 감각이 있다.^[3] 최근의 연구는 이러한 기준선 상태가 실제로 환경에 대한 장기적인 적응에 의해 결정된다는 것을 시사한다.^[3] 적응 속도나 적응 속도는 환경이나 유기체 자체의 변화 속도를 추적하는 중요한 지표다.^[3]

현재의 연구는 적응이 각 감각 경로의 여러 단계에서 발생하지만, 종종 "하위 단계"^[2]가 아닌 "고위적" 수준에서 더 강하고 특정한 자극이 된다는 것을 보여준다. 요컨대 신경적응은 피질에서 보다 중심적인 수준에서 일어나는 것으로 생각된다.^[4]

빠르고 느린 적응

빠른 적응과 느린 적응이 있다. 빠른 적응은 자극이 나타난 직후 즉, 수백 밀리초 이내에 일어난다. 느린 적응 프로세스에는 몇 분, 몇 시간 또는 심지어 며칠이 걸릴 수 있다. 신경 적응의 두 종류는 매우 다른 생리학적 메커니즘에 의존할 수 있다.^[2] 적응이 쌓이고 회복되는 시간 척도는 자극의 시간 흐름에 따라 달라진다.^[2] 짧은 자극은 일어나고 회복되는 적응을 만들어 내는 반면, 더 긴 자극은 더 느리고 더 오래 지속되는 적응의 형태를 만들어 낼 수 있다.^[2] 또한, 반복적인 감각 자극은 일시적으로 탈모체 시냅스 전달의 이득을 감소시키는 것으로 보인다. 피질 반응의 적응은 더 강했고 더 천천히 회복되었다.^[2]

역사

1800년대 후반, 독일의 의사 겸 물리학자인 헤르만 헬름홀츠는 의식적 감각과 다른 유형의 지각에 대해 광범위하게 연구했다. 그는 감성을 학습이 필요 없는 의식 경험의 '원소'로 정의했고, 인식은 감각에서 도출된 의미 있는 해석으로 정의했다. 그는 음향 감각뿐만 아니라 눈과 시력의 물리적 특성을 연구했다. 공간지각이 경험에 의해 어떻게 변화될 수 있는지에 대한 그의 고전적인 실험들 중 하나에서, 참가자들은 시각장을 오른쪽으로 몇 도씩 왜곡하는 안경을 썼다. 참가자들은 물체를 보고, 눈을 감고, 손을 뻗어 만져 보라는 요청을 받았다. 처음에는 피험자들이 왼쪽으로 너무 멀리 물체를 향해 손을 뻗었으나 몇 번의 시련을 거쳐 스스로 교정할 수 있었다.

헬름홀츠는 지각적 적응이 무의식적 추론이라고 하는 과정으로부터 비롯될 수 있다는 이론을 세웠는데, 이 과정에서 정신은 세상에 대해 인식되는 것을 이해하기 위해 무의식적으로 특정한 규칙을 채택한다. 이러한 현상의 한 예는 공이 점점 작아지는 것처럼 보일 때, 마음은 공이 그들로부터 멀어지고 있다는 것을 유추할 것이다.

1890년대에 심리학자 조지 M. 스트래튼은 지각적응 이론을 실험하는 실험을 했다. 한 실험에서, 그는 3일 동안 21시간 동안 후진 안경을 썼다. 안경 제거 후 "물체의 자연스러운 모양이나 위치에 아무런 지장이 없이 순간적으로 정상적인 시력을 회복했다"^[5]고 밝혔다.

이후 실험에서 스트래튼은 8일 내내 안경을 썼다. 나흘째가 되자, 악기를 통해 보이는 이미지들은 여전히 거꾸로 뒤집혀 있었다. 그러나, 5일째 되는 날, 그가 그들에 집중하기 전까지 영상이 똑바로 나타났다가 다시 반전되었다. 특히 이미지가 평상시처럼 반대 방향으로 자신의 망막과 부딪히고 있다는 것을 알 때 다시 그것을 뒤집기 위해 자신의 시력에 집중해야 함으로 스트랫튼은 그의 뇌가 시력의 변화에 적응했다는 추론했다.

스트래튼은 시야를 45도나 바꾸는 안경을 쓴 실험도 했다. 그의 뇌는 변화에 적응할 수 있었고 세상을 정상으로 지각할 수 있었다. 또한, 그 분야는 피험자가 세상을 거꾸로 보게끔 변화시킬 수 있다. 하지만, 뇌가 변화에 적응하면서, 세계는 "정상"^[6][7]으로 보인다.

일부 극단적인 실험에서 심리학자들은 조종사가 시력이 바뀐 비행기를 조종할 수 있는지 여부를 시험해 보았다. 시야를 바꾸는 고글을 장착한 조종사들은 모두 안심하고 항공기를 항해할 수 있었다.^[6]

비주얼

적응은 잔상과 운동 후유증과 같은 지각 현상의 원인으로 간주된다. 고정적인 눈 움직임이 없을 경우 신경 적응으로 인해 시각적 지각력이 희미해지거나 사라질 수 있다. (적응(눈)을 참조하십시오.^[8] 관찰자의 시각적 흐름이 실제 움직임의 단일 방향에 적응할 때, 상상의 운동은 다양한 속도로 인식될 수 있다. 만약 상상의 움직임이 적응하는 동안 경험된 방향과 같은 방향이라면, 상상의 속도는 느려지고, 상상의 움직임이 반대 방향일 때, 그것의 속도는 증가하며, 적응과 상상의 움직임이 직교할 때 상상의 속도는 영향을 받지 않는다.^[9] 자기 뇌파(MEG)를 이용한 연구는 짧은 간격으로 반복되는 시각 자극에 노출된 피험자가 초기 자극에 비해 자극에 감쇠한다는 것을 입증했다. 결과는 새로운 자극과 비교한 반복된 자극에 대한 시각적 반응은 활성화 강도와 피크 대기 시간 모두 현저하게 감소했지만 신경 처리 기간에는 감소하지 않는 것으로 나타났다.^[10]

동작과 영상이 적응에 있어 매우 중요하지만, 가장 중요한 적응은 밝기 수준에 맞춰 조절하는 것이다. 어두운 방이나 매우 밝게 불이 켜진 방에 들어갈 때는 다른 레벨에 적응하는 데 약간의 시간이 걸린다. 밝기 수준에 맞춰 조절하면 포유류가 주변의 변화를 감지할 수 있다. 이것을 다크 적응이라고 한다.

청각

청각적 적응은 다른 감각과의 지각적 적응으로서 개인이 소리와 소음에 적응하는 과정이다. 연구에 따르면 시간이 지날수록 개개인은 소리에 적응하는 경향이 있으며, 시간이 흐른 후에는 소리를 덜 구별하는 경향이 있다. 감각적 적응은 여러 개의 개별적인 소리를 연속적으로 가지기보다는 하나의 가변적인 소리로 혼합하는 경향이 있다. 더구나 반복된 인식 후에 개인은 더 이상 의식적으로 인지하지 못할 정도로, 혹은 오히려 "차단"할 정도로 소리에 적응하는 경향이 있다. 기차 선로에 가까이 사는 사람은 결국 지나가는 기차 소리를 알아차리지 못하게 될 것이다. 마찬가지로 대도시에 사는 개인들도 시간이 지나면 교통 소리를 더 이상 알아차리지 못한다. 조용한 시골과 같이 전혀 다른 지역으로 이동하면 그 개인은 그때 그 침묵, 귀뚜라미 등을 의식하게 될 것이다.^[11]

소리의 기계적인 감각은 구배 신호가 뇌로 전달되어 처리될 공간적인 갱도로 전달될 수 있도록 하는 모발 세포라고 불리는 특정한 수용 세포 세트가 필요하다. 이는 화학적 감각과는 달리 기계적인 감각이기 때문에 주변으로부터 발생하는 소리의 적응은 모세포 입체감에서 양이온 채널의 개폐의 물리적 움직임에 크게 좌우된다. 스테레오실리아 정상에 위치한 기계전기전도로(MET) 채널은 모발다발 편향으로 인한 긴장을 감지할 태세다. 머리 묶음 처짐은 인접한 입체파를 연결하는 팁 링크 단백질을 잡아당겨 힘을 발생시킨다.^[12]

후각류

이 절은 출처를 인용하지 않는다. 신뢰할 수 있는 출처에 인용문을 추가하여 이 섹션을 개선할 수 있도록 도와주십시오. 공급되지 않은 재료는 도전하여 제거할 수 있다. (2021년 6월) (이 템플릿 메시지를 제거하는 방법과 시기 알아보기)

지각적응은 후각과 촉각을 포함한 모든 감각에 일어나는 현상이다. 개인은 특정한 냄새에 적응할 수 있다. 흡연자들, 즉 흡연자들과 함께 사는 사람들은 시간이 지나면 담배 냄새를 알아차리지 못하는 경향이 있는 반면, 규칙적으로 피우지 않는 사람들은 담배 냄새를 즉시 알아차리게 된다. 향수, 꽃 등 다른 종류의 냄새에서도 같은 현상을 관찰할 수 있다. 인간의 뇌는 개인에게 생소한 냄새를 구별할 수 있는 동시에 익숙해져 이제는 의식적으로 인식할 필요가 없는 냄새에 적응할 수 있다.

후각 신경세포는 케이온의²⁺ 수준으로부터 피드백 시스템을 활용하여 장기간 지속되는 냄새에 대한 적응을 활성화한다. 후각 신호 전도가 제2의 메신저 전도를 사용한다는 사실 때문에, 적응의 메커니즘에는 대부분 CaMK나 Caions에²⁺ 묶인 Calmodulin을 포함하는 몇 가지 요소가 포함된다.

소마토센소리

이런 현상은 촉각에도 적용된다. 방금 입었던 낯선 옷이 금방 눈에 띄겠지만, 일단 입으면 마음은 그 질감에 적응하고 자극은 무시한다.^[13]

통증

타입 I/그룹 A와 같은 대형 기계식 신경세포가 적응력을 보이는 반면, 소형의 IV/그룹 C nociceptive 뉴런은 적응력을 발휘하지 못한다. 그 결과 통증은 대개 빠르게 가라앉지 않고 장기간 지속된다. 대조적으로, 주변 환경이 일정하게 유지된다면 다른 감각 정보들은 빠르게 적응된다.

웨이트 트레이닝

연구에 따르면 단 한번의 웨이트 트레이닝 후에 신경 적응이 이루어진다고 한다. 근력 증가는 근육 크기 증가 없이 피험자가 경험한다. 전자파(SEMG) 기법을 사용한 근육 표면 기록에서 훈련 내내 초기 강도 증가가 SEMG 활동에서 진폭 증가와 관련이 있다는 것을 발견했다. 이러한 발견들은 다양한 다른 이론들과 함께 근육량의 증가 없이 힘의 증가를 설명한다. 신경적응과 관련된 강도 증대에 대한 다른 이론으로는 작용제-길항제 근육의 공동 활성 감소, 운동기구 동기화, 운동기구 단위 발화율 증가 등이 있다.^[14]

신경 적응은 V파와 호프만의 반사작용의 변화에 기여한다. H-reflex는 척추 α-모토뉴론의 소비성을 평가하는 데 사용될 수 있는 반면, V-파는 α-모토뉴론에서 나오는 모터 출력의 크기를 측정한다. 연구 결과에 따르면 14주간의 저항 훈련 후 피실험자들은 V파 진폭이 50%,^[15] H-리플렉스 진폭이 20% 증가하는 것으로 나타났다. 이것은 신경 적응이 운동 피질의 조직에 영향을 미치지 않고 인간에서 척수 회로의 기능적 특성에 대한 변화를 설명한다는 것을 보여주었다.^[16]

습관화 vs 적응

신경 적응과 거주라는 용어는 종종 서로 혼동된다. 습관화는 행동 현상인 반면 신경 적응은 생리적 현상인 반면, 두 가지는 완전히 별개의 것은 아니다. 습관화 하는 동안, 사람들은 자신이 습관화되고 있는 것을 알아차리는지에 대해 의식적으로 통제한다. 그러나 신경 적응에 관한 한 의식적인 통제력이 없다. 예를 들어 어떤 것에 적응했다면(냄새나 향수 등) 의식적으로 그 냄새를 맡도록 강요할 수는 없다. 신경 적응은 자극 강도와 매우 밀접하게 연관되어 있다; 빛의 강도가 증가함에 따라, 사람의 감각은 그것에 더 강하게 적응할 것이다.^[17] 이에 비해 습관화는 자극에 따라 달라질 수 있다. 약한 자극 습관화는 거의 즉시 발생할 수 있지만 강한 자극은 동물이 전혀^[18] 습관화하지 않을 수 있다. 예를 들어 시원한 바람과 화재 경보. 습관화는 또한 습관화 과정이라고 불리기 위해 충족되어야 하는 일련의 특성들을 가지고 있다.^[19]

율동적 행동

단기적응

단기 신경 적응은 리듬 활동 중에 신체에서 일어난다. 이러한 신경 적응이 끊임없이 일어날 때 가장 흔한 활동 중 하나는 걷는 것이다.^[20] 사람이 걸을 때, 몸은 끊임없이 환경과 발의 주변 환경에 대한 정보를 모으고, 지형에 따라 사용 중인 근육을 약간 조절한다. 예를 들어, 오르막길을 걷는 것은 평평한 포장도로 위를 걷는 것과는 다른 근육을 필요로 한다. 뇌는 몸이 오르막길을 걷고 있다는 것을 인식하면 오르막길 걷기에 필요한 근육에 더 많은 활동을 전달하는 신경 적응을 한다. 신경 적응 속도는 뇌의 영역과 이전 자극의 크기와 모양 사이의 유사성에 의해 영향을 받는다.^[21] 하행 측두회에서의 적응은 유사한 크기의 이전의 자극에 매우 의존하며, 유사한 형태의 이전의 자극에 다소 의존한다. 전전두피질에서의 적응은 유사한 크기와 형태의 이전의 자극에 덜 의존한다.

장기적응

호흡 운동과 같은 일부 율동적인 동작은 생존에 필수적이다. 이러한 움직임은 평생 동안 사용되어야 하기 때문에, 그들이 최적으로 기능하는 것이 중요하다. 이러한 움직임에서 훈련이나 외부 조건의 변화에 대응하여 신경 적응이 관찰되었다.^[20] 동물들은 더 나은 건강수준에 반응하여 호흡수가 줄어든 것으로 나타났다. 호흡률은 동물이 의식적으로 변화한 것이 아니었기 때문에 신체가 더 느린 호흡률을 유지하기 위해 신경적응이 일어나는 것으로 추정된다.

초전도 자기 자극

TMS(Transcranial magnetic stimulation, TMS)는 신경 처리의 일시적 간섭에 의한 지각 및 행동 효과를 조사하는 데 사용되는 현대 인지 신경 정신학에서 중요한 기법이다. 연구 결과 대상자의 시각피질이 TMS에 의해 교란되었을 때 대상자는 무색의 빛의 섬광, 즉 포스페인을 보는 것으로 나타났다.^[22] 피실험자의 시력이 단색의 지속적인 자극을 받으면 피실험자를 색에 익숙하게 만드는 신경 적응이 일어났다. 일단 이 적응이 일어나면 TMS를 사용하여 피험자의 시각피질을 다시 교란시켰고, 피험자가 보는 빛의 섬광은 교란 전의 지속적인 자극과 같은 색이었다.

약물유발

신경 적응은 자연적인 수단 이외의 다른 방법으로 일어날 수 있다. β-아드레날린 수용체의 하향 조절을 유발하는 것과 같은 항우울제 약물은 뇌에 급속한 신경 적응을 일으킬 수 있다.^[23] 이들 수용체들의 규제에 빠른 적응을 만들어냄으로써 약물이 약물을 복용하는 사람들에게 미치는 스트레스의 영향을 줄일 수 있다.

부상후

신경 적응은 종종 부상 후 동물의 생존에 중요하다. 단기적으로는 부상 악화를 막기 위해 동물의 움직임을 바꿀 수도 있다. 장기적으로는 동물의 전체 또는 부분적인 부상 회복이 가능할 수 있다.

뇌손상

유아기 뇌손상이 있는 아동에 대한 연구는 신경 적응이 부상 후 서서히 일어난다는 것을 보여주었다.^[24] 뇌의 언어학, 공간 인식 및 정서 발달 영역에 초기 부상을 입은 아동들은 부상을 입지 않은 아동들에 비해 그러한 부위에서 결손을 보였다. 그러나 신경의 적응으로 인해, 초창기 학령기에 이르러, 그러한 영역에 대한 상당한 발전이 관찰되었다.

다리 부상

앞다리가 절단된 후 과일파리(드로소필라 멜라노가스터)는 즉각적인 신체 위치와 걷는 운동신경이 변화해 계속 걸을 수 있게 된다.^[25] 초파리는 또한 장기적인 적응을 보여준다. 연구자들은 뒷다리를 절단한 직후 파리들이 부상의 측면을 외면하는 것을 선호했으나 며칠이 지나자 이런 편견이 사라지고 부상 전과 마찬가지로 파리가 좌우로 고르게 방향을 틀었다는 사실을 밝혀냈다.^[26] 이 연구원들은 파리를 기능적 감각과 손상된 자기 감각, 즉 우주에 있는 몸의 감각과 비교했고, 자기감각이 없다면 파리는 부상 후 선회하는 편향으로부터 같은 회복력을 보이지 않는다는 것을 발견했다.^[26] 이 결과는 다리 부상 후 드로소필라에서 일어나는 신경 적응의 일부에 대해 자기 기만적인 정보가 필요하다는 것을 나타낸다.

참고 항목

• 보통 신경 적응이 일어나는 과정인 적응화(neurons)
• 적응형 시스템
• fM리아

참조