시마기티페라 로스코펜시스

Symsagittifera roscoffensis
시마기티페라 로스코펜시스
Symsagittifera roscoffensis (from Graff, 1891).png
루트비히 폰 그라프 원작
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 크나코엘로모파스과
주문: 아코엘라
패밀리: 콩볼루트과
속: 심사기테페라속
종류:
로스코펜시스
이항명
시마기티페라 로스코펜시스
(Graff, 1891)
동의어

코볼루타 로스코펜시스 그라프, 1891년

로스코프 웜, 민트소스 웜 또는 실리 웜이라고도 불리는 Symsagittifera roscofensis는 크나코엘로모파문에 속하는 해양 편형동물이다.이 벌레의 녹색의 기원과 성질은 일찍이 동물학자들의 호기심을 자극했다.그것은 이 동물과 표피 아래에 숙주하는 녹색 미세 조류인 Tetraselmis convolutae의 협력 때문이다.그것은 지렁이에게 필수적인 영양분을 제공하는 병원 내 미세조류의 광합성 활동이다.이 파트너십을 포토, 라이트, 공생 「누구와 함께 사는가」라고 부릅니다.이 광합성 해양 동물들은 조수 지대에서 군집 생활을 합니다.

생물학 및 생태학

로스코펜시스는 "로스코프 출신"을 의미하지만, 이 편형충은 로스코프나 북브르타뉴의 고유종은 아니다.유럽 대서양 연안에 걸쳐 분포하고 있으며, 웨일즈에서 포르투갈 남부까지 서식지가 관찰되었다.

130년의 역사

1879년, 앙리 드 라카제 뒤티에에 의해 설립된 로스코프 국립생물학원에서, 영국의 생물학자 패트릭 게데스는[1] 그가 콘볼루타 슐츠라고 부르는 지역 아코엘라의 녹색 화합물의 성격과 기원을 곰곰이 생각했다.그는 "클로로필을 함유한 세포"와 "식물 클로로필 알갱이에서와 같은" 관련 전분의 존재를 간결하게 묘사했다.

1886년, 프랑스의 생물학자 이브 들라지는[2] 같은 로스코프 아콜라, 콘볼루타 슐츠이의 신경계와 감각 기관을 설명하는 상세한 조직학적 연구를 발표했습니다.이 기사에서 델라지는 또한 "동물원클로렐라(소형 조류)의 본질: 그것들이 진짜 조류인가?"에 대해 물었다.그들은 어디서 왔을까?공생관계는 어떤 것이 그들을 그들의 공생관계로 결집시킬 수 있을까요?

1891년, 그라츠 대학의 독일 동물학자이자 아코엘라 전문가인 루드비히 폰 그라프는 로스코프 [3][4]기지에서 로스코프 아코엘라의 분류학적 재기술에 착수했다.그의 작품은 이전 게데스와 [1][2]들라지의 분류학적 혼란을 강조하고 있다.「...로스코프 및 아드리아해 연안에서의 연구는 아드리아해의 녹색 콘볼루타(Convoluta schultzii)가 특히 로스코프의 녹색 콘볼루타와 다르다는 것을 보여주었다.나는 첫 번째 것을 위해 오래된 이름인 Convoluta Schultzii를 보존했고, 두 번째 것을 Convoluta Roscofensis로 명명했다.그래서 로스코펜시스라는 종명은 로스코프와 앙리 드 라카제-두티에르에게 경의를 표하는 것이다.이 기사에서 폰 그라프는 또한 동물원의 클로렐라(즉, 미세 조류)에 대해 쓰고 있다. "그것들은 의심할 여지 없이 조류에서 유래하지만...그러나 현재 적응 상태에서는 동화에 전념하는 웜의 특정 조직을 나타낸다."[5]

1912년 키블이 공동연구소의 생물학과 그 미세조류에 대해 출판한 책의 첫 표지다.

그것은 자연과 미세조류의 기원을 함께 발견한 프레드릭 키블이 1912년에 출판한 식물-동물이라는 제목의 학술서적에서 일련의 작품들이 Convoluta Roscofensis와 광합성 [6]파트너들 사이의 특정한 관계를 설명하고 있다.

Luigi Provasoli는 1965년부터 1967년 사이에 뉴욕(현재 코네티컷주 하스킨스 연구소)에서 몇 세대에 걸쳐 Station Violique de Roscoff로부터 [7]직접 공급받은 미세 조류학자입니다.따라서 비상징적 청소년 세대는 뉴욕에서 태어났고 S. roscofensis와 다른 종의 미세 조류 사이의 연관성을 테스트하는 데 사용되었다.1991년 분자생물학의 기술과 생물정보학의 새로운 도구 덕분에 아코엘라의 계통 발생이 재검토되고 수정되었다: 로스코프의 녹색 콘볼루타 로스코펜시스는 로스코펜시스의 심사기테라 [8]로스코펜시스가 되었다.

비오토프와 동물행동학

Symsagitifera roscofensis는 조석균형대, 특히 모래 기질에 살고 유기물이 적다.후자의 축적은 감소, 저산소 또는 무산소 상태를 발생시키며, 이는 웜의 산소 요구량과 양립할 수 없는 황화수소(HS2)와 같은 혐기성 박테리아 방출 화합물의 개발을 촉진한다.

순환 리듬(만조와 간조의 동적 교대)은 매 조수마다 수직으로 이동하는 이러한 동물들의 행동에 영향을 미칩니다: 밀물 때 군락은 모래 속으로 가라앉고, 썰물 시작 시에 수면으로 떠오르며 간질성 바닷물 흐름에서 보입니다.모래 입자의 크기는 벌레의 수직 이동의 용이성을 결정하기 때문에 중요한 요소이다.후자는 간극류가 썰물 중에 마를 때 항상 바닷물과 접촉하며, 밀물 때 [9]파도의 분산 효과로부터 보호(모래에 묻힌다)된다.

군락은 해안의 상부에 위치해 있는데, 이것은 조수 주기 동안 가장 긴 시간 동안 물이 덮여 있지 않은 층입니다.따라서 이 곳에서는 이론적으로 가장 긴 빛에 노출되어 미세조류 파트너의 광합성 활동을 극대화합니다.빛은 필수적인 생물학적 요인이다. 왜냐하면 호스사이트에서 조류의 광합성 활동이 동물들의 영양소 섭취에 유일한 기여이기 때문이다.

루이스 마틴의 작품은 간조 밤에 간극성 바닷물 흐름에 S. roscofensis가 존재하여 [10]달에 태양의 밝은 반사를 보여주는 것을 말한다.후자는 또한 실험실에 갇힌 벌레들이 썰물 때 주로 용기 표면에 모여들고 썰물 때 바닥으로 이동한다는 것을 보여주었다.벌레가 상승 또는 하강 조류를 물리적으로 감지하지 않는 온열조절실 및 광조절실에서는 이 수직진동이 4~5일간 지속된 후 용기 내 공간의 랜덤 점유로 점차 소실되어 미세하게 진화한다.


때때로 바닷물 웅덩이나 실험실에서 관찰되는 이 종의 또 다른 움직임은 수백, 심지어 수천 마리의 개체들이 모여 원형 행렬을 이룬다.모델링 작업은 이러한 사회적 행동이 자기 조직적이고 웜을 근접하게 만드는 개인의 이동에 의해 시작되며, 이에 따라 이 움직임이 조정된 방식으로 이동하는 웜의 밀도로 확산된다는 것을 보여줍니다.따라서 Symsagittifera roscofensis는 개인의 행동이 어떻게 집단행동으로 [11]이어질 수 있는지를 연구하고 이해하기 위한 모델이다.

1924년에 동물학자들은 환경의 [12]산성화에 대한 반응으로 로스코펜시스의 행동을 관찰했다.CO(이산화탄소) 가스가2 바닷물에 강제로 확산되면 배지가 포화될 때까지 용해된2 CO 농도가 증가하여 탄산을 생성하고 H 이온(CO2+HO2 ↔ H++HCO3-))을+ 방출한다.H + 이온의 증가는 pH의 저하를 유발하며, 따라서 산도가 증가한다.pH의 갑작스러운 현저한 감소의 영향으로, S. roscofensis는 수축하고, 스스로 흥분한 후, 조류 파트너를 서서히 배출한다.그 벌레는 점차 녹색을 잃고 보통 몇 시간 후에 죽는다.이러한 경험은 해양 산성화의 영향을 모방한다. 이는 오늘날(온도 상승에 따른) 인공 활동의 주요 결과이며, 특히 매우 높은 농도의 CO를2 발생시키는 화석 연료의 연소이다.이 광동위원소 시스템 "S.roscofensis / T. convolutae"는 산호가 [13]가장 상징인 해양 광동위원소 종에 대한 산성화의 영향을 탐색하고 평가할 수 있습니다.주로 해수온도의 상승에 의해 발생하지만 산성화에 의해 악화되는 산호 표백은 조류/동물 파트너십의 해리를 초래하여 조류 퇴출을 초래한다.비록 되돌릴 수 있을지 모르지만, 표백은 점점 더 많은 산호초와 많은 관련 종들을 위협하고 있는 환경 변화를 직접적으로 보여준다.

성체의 해부 및 종의 번식

다 자란 벌레는 길이가 약 4에서 5mm이다.앞부분(머리)에서 우리는 정적혈구 또는 이석을 구별한다: 우주공간에서 웜이 방향을 잡고 음의 측지력을 나타낼 수 있는 중력 센서(웜이 포함된 튜브의 벽에 대한 기계적 자극이 튜브의 바닥으로 활발하게 잠수를 유발한다).


이 벌레는 두 개의 광수용체가 정적혈구 옆에 있다: 빛에 대한 인식은 벌레가 계몽된 환경으로 이동할 수 있게 한다: 하나는 긍정적인 광자극이다.이러한 적응은 자유 미세 조류와 비상징적 어린 동물 사이의 조우 확률을 극대화하며, 이것은 또한 이러한 긍정적인 광자극성을 나타낸다.다른 빛의 강도에 노출되는 로스코펜시스는 자유 미세조류가 최적의 [14]광합성을 수행하는 것보다 더 높은 강도에 노출되는 경향이 있습니다.다른 연구들은 만약 선택권이 있다면, 광동성 벌레는 너무 약하거나 너무 강한 극단적인 빛 조건에 노출되는 것을 피한다는 것을 실험적으로 보여주었다.그 환경에서는, 일시 매몰이 너무 강한 강도로의 탈출을 가능하게 하는 것이 의심된다(사진 금지).[15]

이 벌레는 중추신경계와 [16]말초신경계를 가지고 있다.앞부분(뇌를 포함한 머리)을 절단하면 정상 동작의 관절 회복으로 약 20일 만에 중추신경계 전체의 재생 능력을 관찰할 수 있다.그러나 다른 생물학적 기능은 동일한 속도로 재생되지 않는다. 즉, 광수용체 재생과 관련된 포토트로피즘이 빨리 회복되면, 정적혈구 재생과 관련된 지오트로피즘은 몇 [14]주 동안 회복되지 않는다.

S. roscofensis는 순환 혈액계를 가지고 있지 않다: 조직을 통한 산소의 확산은 수동적이다.이 산소의 일부는 또한 호스사이트 조류에서 광합성 활동으로부터 옵니다.

동물의 표면에는 섬모가 풍부하고 점액 분비샘이 많이 분포되어 있다.점액은 지렁이들이 바닷물의 스며들어 이동하도록 물리적 네트워크를 제공한다.위치에서의 S. Roscofensis의 행동에 대한 심층적인 연구는 벌레가 수평으로 움직일 수 있는 유일한 가능성은 분비된 점액에서 합성된 매트릭스일 뿐인 지지대를 만드는 것이라고 설명한다.자세히 관찰함으로써, 우리는 동물들이 모래 위를 직접 미끄러지는 것이 아니라 "보이지 않는 [17]표면에서 미끄러지는 듯한 느낌을 준다"는 것을 알 수 있다.

이 연구의 저자는 동물들이 모래 기질 위에서 움직이면, 더 많은 광합성과 벌레의 영양분 전달을 이용하여, 빛을 반사함으로써 더 많은 빛을 받을 수 있을 것이라는 가설을 세웠다.

분비되는 점액은 또한 동물과 동물 환경 사이의 인터페이스이다.특정 박테리아 집단이 발달하고 점액에서 숙주하는 것으로 보이며, 따라서 벌레 생물학과 밀접하게 관련되어 있다.


이 세 개의 그림(동물 + 미세조류 + 박테리아 컨소시엄)은 유기체(동물 또는 식물)가 발달, 성장, 그리고 어느 정도 유기체의 생명에 필요한 미생물 집단을 포함하는 복잡하고 역동적인 결합이라는 것을 설명하는 홀로비언트 패러다임의 좋은 예이다.

S. roscofensis는 발달하는 동안 소화기 계통을 가지고 있지 않다.하지만, 복부 쪽에는 "입"으로 여겨지는 구멍들이 있는데, 이 구멍들은 이것이 미세조류를 (소화시키지 않고)[18] 섭취할 수 있게 해줍니다.후자는 호스사이트의 미래 미세조류가 먼저 액포화된 소화기 합성세포에 접근할 수 있도록 한다(그것은 편모와 테카를 잃는다). 그리고 최종적으로 동물의 표피 아래에 위치하기 위해 세포에 내부화되지 않고 웜의 세포와 접촉한다.

Symsagitifera roscofensis는 또한 횡방향, 종방향, 원형 및 배측근 섬유로 이루어진 복잡한 네트워크로 구성된 근육계를 가지고 있다.

이 벌레는 암수동물이지만 스스로 번식하지는 않는다. 번식을 위해 짝짓기를 해야 한다.성숙한 정자는 동물의 후단에서 생성된다.난모세포는 짝짓기 후 정자에 저장되는 파트너의 정자에 의해 수정된다.이 정자는 하나의 관으로 난모세포와 연결되어 있다.각각의 중력 개체는 수정 난모세포를 방출하는 투명한 고치를 풍부하게 분비하는 점액으로부터 생산될 것이다.그 수가 다양해서 20개에 이를 수 있는 배아는 동시에 발달한다.실험실과 사육 조건에 따라 4~5일 후 부화해 고치에서 탈출해 광합성 파트너를 찾는다.미세조류를 섭취하지 않으면 실험실에 있는 비상징성 어린이는 약 20일 후에 죽는다.

계통 발생: 인서태 세디스?

1886년 이브 델라지는[2] 아코엘라 신체 계획 구성의 단순성에 대해 궁금해 했습니다: 그것은 진화하는 동안 캐릭터의 퇴행의 결과인가 아니면 특정한 캐릭터를 위해 보존된 아코엘의 신체 계획 구조의 결과인가?이 편형동물들은 주로 형태학적 유사성에 기초해 문 평형동물 내의 Turbellaria에 처음 동화되었다.수많은 계통유전학 및 계통유전학 연구 후, 이러한 아코엘라 웜은 아문 제나코엘로모르파 [19]문 안에 배치되었다.

아콜라의 계통발생학적 위치는 불안정하고 많은 논의의 주제가 되어왔다: 논쟁은 그들을 중수체학/원생체학 이분법보다 양수체학자의 기초에 배치하는 반면, 다른 사람들은 오히려 중수체학자의 기초에 배치한다.메타조아에서 그들의 계통발생학적 위치와 상관없이, 아코엘라는 진화 동안 양면체계의 일부 조상적 특징을 유지했을 수 있으며, 따라서 잠재적으로 양쪽 대칭을 가진 동물에서 신체 계획 조직의 다양성을 더 잘 이해하는데 도움을 줄 수 있는 연구 대상을 나타냅니다.

동물과 미세 조류 사이의 광합성 파트너와 modus vivendi

파트너 마이크로 조류 발견 및 특징

그러나 조직에 존재하는 녹색 세포에서 녹말과 엽록소의 존재를 관찰한 게데스(1879)도, 델라지(1886)와 하버란트(1891)도 미세조류를 의심하면서 공식적으로 그들의 기원과 성질을 확인할 수 없었다.


1901년 로스코프에서 윌리엄 갬블과 프레드릭 키블은 병원에서 이 녹색 세포들을 연구하기 시작했고, 그것들을 격리시키고 재배하려고 시도했지만 성공하지 못했다.1905년, 그들은 고치에서 부화하면서 녹색으로 변하는 비상징적인 어린 것들을 관찰했습니다. 원래는 여과되지 않은 바닷물에 낳았지만, 여과된 바닷물에 옮겨져 배양되었습니다.그들은 청소년을 감염시키고 녹색을 띠는 요인이 아마도 표면이나 [20]고치 안에 있을 것이라는 가설을 세웠다.

두 번째 실험에서는 여과되지 않은 바닷물에 들어 있던 빈 고치(포스트 해칭)를 제거한 후 여과된 바닷물에 옮겨 배양했다.3주 후, 그들은 여과된 바닷물에서 이러한 고치의 녹색화와 녹색과 편모성의 단세포 유기체의 축적을 관찰했다.이 실험은 이러한 녹색 미생물을 분리하는 것을 가능하게 했다.이 세포들의 현미경 관찰은 미세조류의 특징을 보여주었고, 요오드로 처리한 후에 (특히) 전분의 존재와 광합성 활동의 진단이 밝혀졌습니다.무균상태에서 사육된 비상징적 청소년과 광증식을 유도할 수 있는 편모성 녹색세포의 접촉: 이러한 설립작들은 호스사이트의 녹색세포가 사실 자유생활 상태에서 편모성 미세조류이며 그들이 광고의 녹색색을 유발하는 "감염성" 요소라는 것을 증명했다.궤양(비균성 청소년에게 발병).따라서 (부모에 의해 전달되는) 심비온의 수직 전달이 아니라 각각의 새로운 세대(즉, 심비온이 환경에 존재하는)에서 수평적 획득이 이루어진다.

Tetraselmis convolutae는 Chlorophyta과 Chlorodendrophyceae에 속한다.이 조류는 4개의 편모, 다당류 외피, 광수용체 분자를 포함하는 액포(stigma 또는 eyespot)를 포함한 주목할 만한 특성을 가지고 있습니다.물기둥의 자유생활상태에서 살지만 주로 해저생물이다.그러므로, 병원에서는, 조류들은 자유 생활 상태에서와 같은 표현형을 가지고 있지 않다: 그것은 더 이상 편모, 테카 그리고 오명을 가지고 있지 않다.이러한 표현형 차이는 Geddes, Delage, Haberlandt가 조직의 녹색 세포가 미세 조류일 수 있다고 추론하는 것을 허락하지 않았다.

라이프 사이클

Modus vivendi: 부가적인 것뿐만 아니라 고도로 통합된 파트너십

동물과 그 광합성 파트너들 사이의 교류의 영양학적 성격을 묘사하는 작품은 거의 없다.광합성 활동은 산소 외에도 아미노산, 단백질, 다당류, 지방산 [21]등 다양한 유기 화합물을 제공합니다.

미세조류는 아미노산/단백질의 합성을 위해 요산을 재활용합니다.S. 로스코펜시스에 의한 요산의 동화는 초기 실험자들의 관심을 끌었는데, 루이스 데스투체스 일명 루이스 퍼디난드 셀라인은 이러한 동물들의 생리학에 대한 연구를 수행했고 1920년에 "따라서 공생 교환이 요산을 질소로 변환시키는 것으로 이어질 가능성이 매우 높다"고 결론지었다."주클로렐라를 위한 음식입니다."더글러스는 벌레의 내인성 요산이 미세조류의 질소 공급원이고 비상징적 청소년은 [22]공생 후 1520일 후에 사라지는 요산 결정을 포함하고 있다는 것을 공식적으로 보여주었다.그러나 저자는 지렁이가 외인성 요산을 사용하지 않을 경우 배지 배양 중 요산의 농도가 시간이 지남에 따라 낮아지는 것은 동물과 관련된 세균 활동 때문이라고 주장한다.

질산염이 풍부한 근원지에서, 조간지렁이는 빛의 노출과 강도에 따라 상당한 양의 질산염을 흡수할 수 있습니다.이 양은 자유생활 상태에서 조류에 흡수된 양보다 10배나 많다.그럼 로스코펜시스는 주요 질산염 [23]차단제일 수 있겠네요

이 미세조류는 동물의 조직 내에서 황 화합물인 DMSP(디메틸설포니프로피온산)를 생성하는데, 이 화합물은 환경으로도 확산된다.이 화합물은 일반적으로 DMSP-분해효소에 의해 아크릴산 및 DMS(디메틸 황화물)로 효소 분해된다.그러나 Tetraselmsis convolutae 배양에서만 DMSP-분해효소 활성이 측정되지 않았다.박테리아 DMSP-분해효소 활성은 S. roscofensis [24]군락에서 DMS와 아크릴산의 존재를 설명하기 위한 가설을 세웠다.S. roscofensis 점액(산호와 같은 다른 광생동물의 점액과 같은)은 DMSP-lyase를 발현하는 특정 박테리아 집단을 가지고 있을 수 있습니다.DMSP는 다른 것들보다 혐오감을 주는 성질을 보이는 유황 화합물이다. 이것은 알려지거나 관찰된 포식자가 없다는 것을 설명하고 결과적으로 [25]군체 내에 벌레가 풍부하다는 것을 설명해 주는 화학적 장벽을 부여할 수 있다.


주 및 참고 자료

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