헤테로스포리우스

Heterospory
암컷 파인코네(피노피타)는 이 이 이질식물의 메가스포어를 생산한다.
수컷 파인코네(피노피타)는 이 이성질 식물의 마이크로스포어를 생산한다.

헤테로스포리지는 육지식물의 산발적인 식물들에 의해 서로 다른 크기와 성의 포자를 생산하는 것이다. 이것들 중 작은 것, 즉 마이크로스포어는 수컷이고 큰 메가스포어는 암컷이다. 헤테로스포리는 데본기 동안 여러 식물군에서 독립적으로 이소포로부터 진화했다: 클럽모스, 형광성 난초,[1] 그리고 프로기모스페름.[1][2] 이는 성차별화 시기의 진화 과정의 일환으로 일어났다.[3]

헤테로스포리의 기원

이성애적 공간은 동식물의 작은 포자에 비해 전파 크기가 증가하는 것을 선호하는 자연 선택으로 인해 진화했다. [4] 이질성 식물은 비등식물과 유사하게 분리된 산포자리에서 서로 다른 크기의 포자를 생성하는데, 이 포자는 수컷과 암컷 생식기로 각각 발달한다.[5][6][4] 이질성 식물의 출현은 두 가지 다른 포자 형태의 개발을 가능하게 하는 산포자리의 분리로부터 시작되는데,[6] 이는 쉽게 분산되는 수많은 작은 포자와 개발되는 종묘를 지원하기 위한 적절한 자원을 포함하고 있는 더 적은 수의 더 큰 포자의 개발을 가능하게 한다.[7] 데보니아 시대에는 수직 성장을 이용하여 더 많은 햇빛을 포착하는 종들이 많았다.[6] 이성애적 공간과 분리된 포자낭은 아마도 빛에 대한 경쟁에 대응하여 진화했을 것이다.[6] 종 내에서의 파괴적인 선택은 두 개의 분리된 생식계 또는 심지어 전체 식물의 성별을 낳았다. 이것은 처음에 포자 크기를 증가시켰을 수도 있고 궁극적으로 종들이 더 큰 메가스포어뿐만 아니라 더 작은 마이크로스포어를 생산하게 될 수도 있다.[8][9]

이질성 포자는 서로 다른 두 종류의 포자를 갖는 것이 식물이 성공적으로 자손을 생산할 수 있다는 호감도를 높인다는 점에서 유리하다.[6] 이성질 포자는 남녀 생식기능을 강화하기 위해 생태조건별 선택에 독자적으로 대응할 수 있다.[6] 이성애적 공간은 호모스포리에서 여러 번 진화했지만, 그것이 처음 나타난 종은 이제 멸종되었다.[5] 헤테로스포리는 주로 화석 기록 증거에 근거하여 습식/습식 장소에서 데본 시대에 출현한 것으로 생각된다.[5] 빛 경쟁의 결과물일 뿐만 아니라, 이질적 공간은 바람에 의해 더 쉽게 흩어지는 반면, 수생 환경에서는 메가스포어가 더 쉽게 돌아다닐 수 있었기 때문에 더 습한 지역에서 더 성공적이었다고 생각된다.[9][5] 다른 크기의 포자는 많은 화석화된 식물 종에서 관찰되었다.[6] 예를 들어, 스케일 트리로도 알려진 레피도플로리오스 종은 이질적이었던 것으로 화석에 나타나 있다.[5] 비늘나무에는 같은 식물에 수컷 또는 암컷 포자가 들어 있는 별도의 원뿔이 있었다.[5] 많은 양치류와 같은 현대의 이질성 식물은 내포자충을 가지고 있는데, 이 내포자충은 포자벽 안쪽에서 여전히 영양분을 얻고 있는 동안 내내 미가메태생물에 의해 수정된다.[5] 이질성 병원과 내식 병원 모두 씨앗 식물과 난소의 많은 전구들 중 하나인 것 같다.[8][6][4] 씨앗을 생산하는 이성질식물은 그들의 가장 성공적이고 널리 퍼져있는 후손이다.[8] 종자식물은 이질식물의 가장 큰 하위섹션을 구성한다.[7]

마이크로스포어 및 메가스포어

마이크로스포어는 내인종에서 수컷 생식기를 포함하고 있는 하플로이드 포자로, 풍류, 수류 또는 동물 벡터에 의해 메가스포어로 운반된다. 마이크로스포어는 편평하지 않기 때문에 능동적인 움직임을 할 수 없다.[10] 미세공포의 형태학은 밀집된 세포질과 중심핵을 둘러싸고 있는 외측 이중벽 구조로 이루어져 있다.[11]

메가스포어에는 이성 식물 종의 암컷 생식기가 포함되어 있다. 그들은 미소체에서 유래한 남성 생식기의 정자에 의해 수정되는 난자를 생성하는 고고니아를 개발한다. 이것은 산발적인 배아로 발달하는 수정 디플로이드 지고테의 형성을 초래한다. 이질성 식물은 더 적은 수의 메가스포어를 생산하지만, 그들은 수컷보다 훨씬 더 크다.[11]

병원성 종에서, 더 작은 포자는 자유롭게 사는 남성 생식기로 발아하고, 더 큰 포자는 자유롭게 사는 여성 생식기로 발아한다. 내과성 종에서, 양성의 생식기는 매우 많이 감소하고 포자벽 안에 들어 있다. 외생종과 내식생종의 마이크로스포어는 모두 자유분방한 것으로 바람, 물 또는 동물 벡터에 의해 분포되지만 내식생종에서는 산발생식물 단계에 의해 그 안에 포함된 메가거포체와 메가게메토피아가 보존·육성된다. 그러므로 내식성 종은 보통 교차를 촉진하는 조건인 디오악성이다. 일부 외생종들은 호모앙기(homangy)라고 알려진 조건인 같은 포자낭에서 마이크로와 메가스포어를 생산하고, 다른 종들에서는 마이크로와 메가스포어가 분리된 포자낭(heterangy)에서 생산된다. 이 두 가지 모두 동일한 단일성 산발성 산발성 또는 이항성 종에서 서로 다른 산발성 산발성 산발성 산발성 산발성 산발성 산발성 산발성 산발성 산발성 [12]산

재생산

헤테로스포리는 화석과 생존 식물 모두의 진화에 중요한 사건이었다. 메가스포어의 보유와 마이크로스포어의 분산은 분산과 확립된 생식 전략을 모두 가능하게 한다. 이질병리학의 적응 능력은 어떤 환경이든 이 두 가지 전략을 갖는 것을 선호하기 때문에 생식 성공을 증가시킨다. 헤테로스포리지는 생식기에서 자기 발육이 일어나는 것을 막지만, 같은 산발식물에서 유래한 두 개의 생식기가 교미하는 것을 막지는 못한다.[12] 이러한 특정한 유형의 자기 숙달은 산발적인 자기화라고 불리며, 현존하는 식물에서는 혈관신생 사이에 가장 흔하게 발생한다. 이성교배는 극단적인 교배가 일어나는 것을 막지만, 산발적인 자기 교배가 여전히 일어날 수 있기 때문에 교배를 완전히 막지는 못한다.[12]

헤이그-웨스토비 모델로 알려진 이성애자의 기원에 대한 완전한 모델은 최소 포자 크기와 양성애자 생식기의 성공적인 번식 사이의 연관성을 확립한다.[13] 여성 기능의 경우, 최소 포자 크기가 증가함에 따라 성공적인 번식을 위한 기회도 증가한다. 남성 기능의 경우 최소 포자 크기가 증가해도 생식 성공은 변하지 않는다.

참조

  1. ^ a b Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2nd ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-38294-6.
  2. ^ Bateman, R.M.; Dimichele, W.A. (1994). "Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom" (PDF). Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 69 (3): 345–417. doi:10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x. S2CID 29709953. Retrieved 2010-12-30.
  3. ^ 서섹스, 아이.M. (1966) 혈관 식물에서 이질체의 기원과 발달. 제9장 식물의 형태생성 경향, E.G. 에디션. 커터, 롱맨스
  4. ^ a b c Bateman, Richard M.; DiMICHELE, William A. (1994). "Heterospory: The Most Iterative Key Innovation in the Evolutionary History of the Plant Kingdom". Biological Reviews. 69 (3): 345–417. doi:10.1111/j.1469-185X.1994.tb01276.x. ISSN 1469-185X. S2CID 29709953.
  5. ^ a b c d e f g Ingrouille, Martin; Eddie, Bill (2006). Plants : evolution and diversity. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-511-64852-6. OCLC 667094262.
  6. ^ a b c d e f g h Cruzan, Mitchell B. (2018). Evolutionary biology : a plant perspective. New York, NY. ISBN 978-0-19-088268-6. OCLC 1050360688.
  7. ^ a b Petersen, Kurt B.; Burd, Martin (2016-10-01). "Why did heterospory evolve?". Biological Reviews. 92 (3): 1739–1754. doi:10.1111/brv.12304. ISSN 1469-185X. PMID 27730728.
  8. ^ a b c Haig, David; Westoby, Mark (1989-11-01). "Selective forces in the emergence of the seed habit". Biological Journal of the Linnean Society. 38 (3): 215–238. doi:10.1111/j.1095-8312.1989.tb01576.x. ISSN 1095-8312.
  9. ^ a b DiMichele, William A.; Davis, Jerrold I.; Olmstead, Richard G. (1989). "Origins of Heterospory and the Seed Habit: The Role of Heterochrony". Taxon. 38 (1): 1–11. doi:10.2307/1220881. hdl:2027.42/149713. ISSN 1996-8175. JSTOR 1220881.
  10. ^ Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Biology of Plants. W. H. Freeman.
  11. ^ a b Ray, Ankita. "Structure of Microspores and the Development of Male Gametophyte (= germination of Microspores)". Retrieved 13 April 2017.
  12. ^ a b c Petersen, Kurt B.; Burd, Martin (2016-10-01). "Why did heterospory evolve?". Biological Reviews. 92 (3): 1739–1754. doi:10.1111/brv.12304. ISSN 1469-185X. PMID 27730728.
  13. ^ Haig, David; Westoby, Mark (1988). "A model for the origin of heterospory". Journal of Theoretical Biology. 134 (2): 257–272. doi:10.1016/s0022-5193(88)80203-0.