플레시오수쿠스

플레시오수쿠스 시간 범위:후기 쥬라기, 154–149 Ma Pre ꞓ OSD CPT JK Pg N ↓
완모식 두개골 NHMUK PV OR40103
과학적 분류
도메인:	진핵생물
킹덤:	애니멀리아
문:	초르다타
클래스:	파충류
클레이드:	가성낭종
클레이드:	크로코딜로모르파
하위 순서:	†탈라토스키아
가족:	†메트리오린치과
서브트리브:	†플레시오수치나
속:	†플레시오수쿠스 오웬, 1884년
유형종
†플레시오수쿠스 만셀레이 (헐크, 1870년 [원래 스테네오사우루스])

플레시오수쿠스("Plesiosuchus")는 쥐라기 후기(키메리다기 후기에서 티토니아기 초기)에 영국 도셋 지방에서 발견된 멸종된 거사룡의 한 속입니다.그것은 플레시오수쿠스 만셀리(^[1]Plesiosuchus manselii)라는 단일 종을 포함하고 있습니다.

디스커버리

플레시오수쿠스의 종류와 참고된 표본은 1860년대에 John Clavell Mansel-Pleydell에 의해 도셋 해안을 따라 다른 큰 몸집을 가진 해양 파충류들의 유해들과 함께 발견되었습니다.Mansel-Pleydell은 이 유해들을 1866년에 대영박물관(현재 자연사 박물관)에 기증했습니다.만셀리(P. Manselii) 완모식의 일부(NHMUK PV OR40103a)는 1869년 존 헐크(John Hulke)에 의해 처음 기술되었습니다.그는 다코사우루스 막시무스와 다른 표본들과 함께 스테네오사우루스 로스트로 마이너 제프로이(1825)를 언급했습니다.처음에 두개골(NHMUK PV OR40103)은 플리오사우루스라고 여겨졌습니다; 이 두개골에 대한 악어의 본성을 제시한 것은 데이비스 씨였습니다.1870년 헐크는 두개골을 묘사하였는데, 이 두개골은 두 부분으로 보존되어 있습니다: 즉, 장골과 후두부.헐크는 "이 머리와 아래턱은 둘 다 한 개체의 것"이라고 제안했고 키메리지 만의 낮은 물에 노출된 암초에서 가까운 곳에서 발견되었습니다.일부 물질은 황철석 붕괴로 인해 파괴되었고, "상악골"이라고 불리는 고립된 뼛조각은 발견된 적이 없고 위치를 찾을 수 없습니다.Richard Owen은 형태학적으로 ^[2]스테네오사우루스보다 현존하는 크로코딜리아와 더 유사하다고 생각하여 1884년에 플레시오수쿠스 속을 만들었다.우드워드 (1885)는 이 종을 다코사우루스 속으로 언급했습니다.Lydecker (1888)는 P. Manselii를 다코사우루스 막시무스와 동의어로 사용한 반면, Fras (1902)는 이 두 종을 동의어 또는 밀접한 관련이 있다고 생각했습니다.Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011), Young et al. (2011)의 계통발생학적 분석은 두 종이 별개의 다코사우루스 종이라는 가설을 뒷받침합니다.Young et al. (2012)은 계통발생학적 분석을 통해 파라필레틱 다코사우루스(parapphyletic dakosaurus)를 발견함으로써 플레시오수쿠스(Plesiosuchus)라는 속명을 부활시켰고, 이전에 ^[1]생각했던 것보다 지오사우리니(Geosaurini) 내에서 P. Manselii의 기초적인 위치를 제시했습니다.

플레시오수쿠스의 완모식은 하악골과 고립된 후두골 유구(NHMUK PV OR40103a)를 가진 부서지고 불완전한 두개골을 포함합니다.불완전한 두개골에는 주둥이와 후두골이 없는 후두골이 있으며, 상완골 아치의 파편과 고립된 오른쪽 관절이 있습니다.NHMUK PV OR40103a는 우측 하악골 라무스, 일부 고립된 치아, 상완골 및 매트릭스에 부분적으로 또는 완전히 매립된 다수의 늑골 및 척추뼈를 포함합니다.완모식표본에는 두 개의 표본이 더 속할 수 있습니다.NHMUK PV OR40104 – 후두부 콘딜, NHMUK PV OR40105 – 손목뼈 및 흉골뼈두 표본 모두 1900년 램지 라이트 교수를 통해 토론토 대학에 기증되었습니다.NHMUK 지구과학부의 등록부를 조사한 결과, 두 표본 모두 왕립 온타리오 박물관에서 찾을 수 없었지만 NHMUK PV OR40103의 일부였을 가능성이 있습니다.플레시오수쿠스의 완모식표본은 큰 개체를 나타냅니다.완모식표본(그리고 참고된 표본)이 성체인지 아성체인지는 확실하지 않지만 신경중심 봉합의 성격을 결정할 만큼 충분히 보존된 척추뼈가 없기 때문에 전체 몸길이는 5.42m(17.8ft)로 추정됩니다.그것은 도셋, 키메리지 만의 키메리지 점토층 하부(Aulacostephanus autissiodorensis sub-Boreal ammonite zone)의 키메리지 후기(Aulacostepphanus autisiodorensis sub-Boreal amonite zone)에서 수집되었습니다.표본 NHMUK PV OR40103b는 매트릭스 형태로 보존된 짧은 일련의 자궁경부 척추뼈이며, 그룹의 여러 아포모르피를 보유하고 있기 때문에 탈라토슈키안이기도 합니다.그러나 척추뼈가 NHMUK PV OR40103a보다 훨씬 작고 매트릭스가 다른 구성이므로 완모식체와 같은 개체에 속하지는 않습니다.플레시오수쿠스의 것인지 또 다른 운모충의 것인지 불분명하기 때문에 ^[1]탈라토수키아로 추정되고 있습니다.

NHMUK PV R1089는 초기 티토니아(Pectinatites wheatleyensis Sub-Boreal Amonite Zone) 상부 키메리지 점토 형성에서 채취한 초경구 아치의 일부를 가진 하악골이자 뇌 케이스이며, 또한 Kimmeridge의 플레시오수쿠스(Plesiosuchus)라고 합니다.만셀-플리델이 1866년에 제시한 것이기도 하며 완모식표본과 마찬가지로 처음에는 플리오사우루스과 플레시오사우루스에 속한다고 여겨졌습니다.원래 Owen (1869)에 의해 Pliosaurus trochanterius 종으로 언급된 표본으로 묘사되었습니다.그러나 오웬은 이 언급에 대한 증거를 제공한 적이 없으며 NHMUK PV R1089와 P. trochanterius의 완모식표본(고립된 대퇴골로 생각되지만 실제로는 영국 옥스포드셔 쇼오버 힐의 티토니아 초기에서 수집된 상완골입니다) 사이에 중복되는 요소가 없었습니다.나중에 유데스-데슬롱챔프 (1867–1869)와 우드워드 (1885)가 둘 다 이것을 메트리오린쿠스 속(Metriorhynchus)으로 언급했고, 타를로 (1960)는 이것을 크로코딜리아 종으로 간주했고, 부페토 (1982)는 이것을 다코사우루스와 밀접한 관련이 있는 큰 메트리오린쿠스 속(metriorhynchus)으로 생각했습니다.Lydecker(1888)와 Vignaud(1995)는 이 표본을 텔레오사우루스과 종인 마치모사우루스 모새(Machimosaurus mosae)로 언급하였지만, Young et al.(2012)은 이 표본이 하악골 회음부의 바깥쪽 가로 확장 및 전방의 하악골 회음부의 전방 확장을 가진 마치모사우루스와 구별되는 것을 보여주었고, NHMUK PV R1089는 두 가지 특징을 모두 가지고 있지 않습니다.게다가, 마치모사우루스의 두 종 모두 NHMUK PV R1089에 존재하는 전관절이 부족합니다.또한 NHMUK PV R1089의 경우, 치골이 극도로 감소(마치모사우루스의 19-25에 비해 13개의 치골이 감소)하는 것으로 나타나 지오사우루스류 운모충류에서 관찰됩니다.P. mansellii와 NHMUK PV R1089의 완모식형은 두개형(cranial aporphy)을 공유하며 둘 다 밀접한 관련이 있는 다른 지오사우루스류에서 제외될 수 있기 때문에, Young et al. (2012)은 P. mansellii를 언급하였습니다.NHMUK PV R1089는 하악골 길이가 132.2cm(52.0인치)인 완모식체보다 훨씬 큰 개체를 나타내며, NHMUK PV OR40103a의 하악골 길이는 약 111cm(44인치)입니다.따라서 NHMUK PV R1089의 길이는 약 6.83 m (22.4 ft)로 추정되어 약 6.39 m (21.0 ^[1]ft)인 플라이오사우루스과 Liopleurodon ferox의 추정 길이를 초과했습니다.

쥬라기 해양 생물 박물관에 있는 두 개의 다른 표본은 플레시오수쿠스 만셀리와 관련이 있습니다: K181, 고립된 치아, 부분 상악?, 부분 왼쪽 하악, 갈비뼈, 척추뼈, 대퇴골; 그리고 오른쪽 상아인 K434.Ruiz-Oemenaca et al. (2010)에 의해 Dakosaurus sp.로 기술된 고립된 스페인 치아 왕관 (MUJA-1004)을 cf로 참조했습니다.Young 등(2012)의 Plesiosuchus manseli by Young.(2012)은 Plesiosuchus의 완모식(holotype)과 치아에서 관찰되는 에나멜 장식 패턴, 상아질 크기 및 마모 부족을 공유하고, 다른 알려진 지오사우린과 구별할 수 있기 때문이다.그것은 ^[1]스페인 북부 아스투리아스의 라 그리가 해변에 있는 키메리지아 시대의 테레네스 층에서 수집되었습니다.

비슷한 형태의 화석 이빨은 체코에서도 발견되어 2021년에 공식적으로 발표되었습니다(약 1억 3천만 년 ^[3]전의 하우테리비아 지층에서).

묘사

이 부분은 지나치게 전문적인 용어를 사용할 수도 있고 백과사전적인 기사처럼 쓰지 않을 수도 있는 연구논문이나 과학저널처럼 쓰여져 있습니다. 백과사전식으로 다시 작성하여 개선을 도와주시기 바랍니다. (2015년 3월) (본 템플릿 메시지 삭제 방법 및 시기 알아보기)

Young et al. (2012)은 P. manselii의 7개의 자가형체를 확인하였는데, 이는 다른 모든 metrihynchides를 제외한 것입니다.P. 만셀리는 언어로 볼 때 직사각형 모양의 틀니를 가지고 있습니다.치아 에나멜 장식은 눈에 잘 띄지 않지만, 기본적으로 낮은 부조의 능선이 있습니다.일부 이빨의 중앙 가장자리는 뚜렷한 원위 굴곡을 가지고 있습니다.또한 중앙선을 따라 뚜렷한 능선을 가진 강한 볼록한 모양을 하고 있습니다.구개경상 구개경상 구개경상 구개경하에서 중간선으로 갈수록 구개경폭이 좁아져 뚜렷한 삼각형 모양을 하고 있습니다.상악동 봉합 중간선 말단은 네 번째 상악 폐포까지 수평입니다.마지막으로, 그것의 사분절 말단 관절 표면은 설커스에 의해 두 개의 콘딜로 분리되지 않고, 중심부에 매우 얕은 함몰만을 가지고 있습니다.다른 공룡들처럼, P. Manselii는 중간에서 강한 중간 측면 압박을 가진 크고 튼튼한 이빨을 가지고 있습니다.P. manselii의 다른 주목할 만한 특징은 전악골의 중간 길이와 대략 동일한 전악골과 비강 사이의 분리의 존재, 용골과 진정한 미세한 상아질로 형성된 캐린내, 그리고 13개의 상아질 중 9개가 인접한 긴 하악교합입니다.등쪽에서 볼 때,^[1] 전방의 측면 가장자리는 두개골의 전후축으로부터 약 70도의 각도로 후방을 향하는 굴곡점을 가지고 있습니다.

분류

초기에, 영 앤 앤드레이드 (2009), 카우 앤 환티 (2011), 영 외 (2011) 등과 같은 메트리오린류의 계통발생학적 분석은 다코사우루스 막시무스와 피. 만셀리가 다코사우루스의 별개의 종이라는 가설을 뒷받침하는 것으로 밝혀졌습니다.Young et al. (2012)은 계통발생학적 분석을 통해 파라필레틱 다코사우루스(parapphyletic dakosaurus)를 발견함으로써 플레시오수쿠스(Plesiosuchus)라는 속명을 부활시켰고, 이전에 생각했던 것보다 지오사우리니(Geosaurini) 내에서 P. Manselii의 기초적인 위치를 제시했습니다.P. mansellii는 Torvoneustes와 Dakosaurus와 Geosaurus를 포함하는 분류군과 함께 Geosaurini의 아래 부분의 폴리토미에서 발견되었습니다.비록 이 분석이 지금까지 가장 광범위한 운모충류 계통발생이지만, 일부 지오사우루스류는 제외되었습니다.푸라니사우루스 포텐스는 현재 재설명 중이어서 제거되었고 수초더스 두로브리벤시스가 이전 종과 가장 가까운 동족인지 불분명하기 때문에 메트리오린쿠스 브라키린쿠스가 기록되었습니다.마지막으로, 다코사우루스의 의족류는 이례적으로 큰 치열(6cm를 초과하는 아피코베이스 길이)의 존재를 지오사우루스류 사이에서 동형성으로 만들었습니다.영앤앤드레이드(2009)가 아기오사우루스 니카에엔시스를 다코사우루스에 추천한 것은 이 캐릭터에만 근거한 것이었기 때문에 알려진 메트리힌키드 중 가장 큰 치열(아피코바살 길이가 12cm까지)을 가진 아기오사우루스는 다코사우루스나 플레시오수쿠스의 하위 동의어로 간주될 수 없습니다.최근에 발견된 두 개의 지오사우루스 두개골을 확인하는 데도 같은 문제가 있지만, 단편적인 멕시코의 Kimmeridgian의 지오사우루스 두개골은 Cau & Fanti (2011), Young et al. (2011) 등에 의해 처음에는 이름이 알려지지 않은 다코사우루스 종으로 언급되었습니다.게다가, 하나의 두개골이 멕시코에서 새로 발견된 이름 없는 운모와 일부 특징을 공유하기 때문에, 그 두개골들은 두 개의 다른 분류군을 나타낼 가능성이 있습니다.아래의 클래도그램은 Young et al. (2012)^[1]에 이어 다른 탈라토수키아류 중에서 플레시오수쿠스 계통발생학적 위치를 보여줍니다.

탈라토스키아

텔레오사우루스과 플라티쿠스(Platus) 다비쿠스(multiscrobicatus) 텔레오사우루스 카도멘시스 스테네오사우루스 볼렌시스 스테네오사우루스 리드시 스테네오사우루스 메가스토린쿠스 스테네오사우루스 에드워드시 스테네오사우루스 obtusidens 마치모사우루스후기 마치모사우루스모새 메트리오힌코이데아 펠라고사우루스 타이푸스 텔레도사우루스 칼바도시이 바스토니쿠스속 ("Eoneustes bathonicus") 가우드리를 먹는 녀석들 메트리오힌초 아이디어 인데트.(칠레) Metriohynchoidea sp. (오레곤) 메트리오린치과 메트리오린키나에 슈퍼실리오수스 조프로이과 해스티퍼 Metriorhynchus sp. (프랑스) 그라실리네우스테스 아쿠투스 그레이실리네우스테스레시 라체오사우리니 Metriorhynchinae indet. (쿠바, USNM 19640) 라하오사우루스 그라실리스 크리코사우루스 sp. (쿠바) 크리코사우루스염각류 크리코사우루스과 크리코사우루스 수에비쿠스 크리코사우루스비그나우디 크리코사우루스 그라실리스 크리코사우루스아라우카넨시스 크리코사우루스 슈뢰데리 크리코사우루스 마크로폰딜루스 지오사우루스아과 수초더스 브라키린쿠스 geosaurinae in det. (아르헨티나) 카사미켈라이 웨스터마니속 넵투니드라코암모나이트쿠스 "리즈 씨" 표본 거사우리니 플레시오수쿠스 만셀레이 카펜터니속 (Torvoneustes capteri) 다코사우루스안디니엔시스 다코사우루스막시무스 거사우루스 라파렌티 거사우루스 기간테우스 지오사우루스 그란디스

어원

플레시오수쿠스의 모식종인 스테네오사우루스 만셀리는 1870년 존 헐크에 의해 처음 기술되고 이름이 지어졌습니다.Richard Owen은 형태학적으로 스테네오사우루스보다 현존하는 크로코딜리아와 더 유사하다고 생각하여 1884년에 플레시오수쿠스 속을 만들었다.속명은 고대 그리스어로 "근접" 또는 "근접"인 플레시오스(plesios)와 고대 이집트의 악어 신을 뜻하는 고대 그리스어의 라틴어 형태인 수쿠스(suchus)에서 유래되었습니다.만셀리라는 구체적인 이름은 발견자인 존 클라벨 만셀-플리델을 기리기 위한 것입니다.그것은 일반적으로 만셀리 또는 ^[1]만셀리로 문헌에서 자주 잘못 쓰여집니다.

참고문헌