버사펠렌쿠스 실로필루스

Bursaphelenchus xylophilus
버사펠렌쿠스 실로필루스
Bursaphelenchus xylophilus spicule.jpg
가시돌기가 있는 수컷
과학적 분류
왕국:
동물계
Phylum:
선충강.
등급:
세케넨테아
하위 클래스:
타이렌치아
주문:
아펠렌치다목
슈퍼 패밀리:
아펠렌코이드상과
가족:
파라시타펠렌치과
Subfamily:
버사펠렌치나과
지누스:
부르사펠렌쿠스
종:
실로필루스
이항식 이름
버사펠렌쿠스 실로필루스
(Steiner & Buhrer) 니클

흔히 소나무 재선충(PWN) 또는 재선충(Powsaphelencus Xylophilus, PWN)으로 알려진 재선충은 침엽수의 피너스 속 나무에 감염되어 재선충병을 일으키는 재선충의 일종이다.[1][2] 북아메리카가 원산지인 반면, 20세기 초에는 일본으로, 후반에는 중국, 대만, 한국 등 아시아의 다른 지역과 포르투갈, 스페인 등 유럽으로 퍼져나갔다.[2][3]

역사

일본의 소나무 사망률은 1905년 나가사키 현의 무네모토 야노(矢野)에 의해 처음 보고되었다.[4]

이 네마토드는 미국 루이지애나에 있는 긴잎 소나무(피너스 팔루스트리스)의 목재에서 처음 발견되었다. 슈타이너와 버러(Burhrer)는 이 네마토드가 새로운 종이라고 보고했고, 1934년 이 종을 아펠렌초이데스 실로필루스(Afhelenchoides Xylophilus)라고 명명했다.[5] 1969년 일본의 식물 병리학자 기요하라 도모야(清yo原)와 도쿠시게 요잔(徳ush山)이 일본 규슈 섬 주변의 죽은 소나무에서 생소한 자성체를 많이 발견했다.[6] 그리고 나서, 그들은 건강한 소나무와 다른 침엽수들에 이 네마토드를 실험적으로 접종하고 관찰했다. 건강한 소나무, 특히 일본 적송(피누스 밀시플로라)과 흑송(P. Thunbergii)이 죽임을 당했다. 그러나 잭 소나무(P. banksiana)와 로블롤리 소나무(P. taeda), 스기 삼나무(Cryptomeria japonica), 히노키 편백나무(Chamaecyparis obtusa) 등은 살아남을 수 있었다.[7] 연구진은 일본 소나무의 사망률 증가의 병원체라고 결론지었다.

기요하라와 토쿠시게의 착공논문이 발표된 이듬해인 1972년, 마미야 야스하루(真宮靖治)와 기요하라(吉原 and原)는 그 네마토드가 소나무사망 뒤의 병원체로서, 새로운 종이라고 단언했다. 그들은 그것을 Bursaphelenchus lignicolous라고 이름 붙였다.[8] 버사펠렌쿠스 언어인 일본 종은 미국 종 B로 재분류되었다. 1981년 [9]자일로필루스

소나무 재선충병은 특히 따뜻하고 건조한 여름에 일본에서 발생했다.[10][11][12][13]

1970년대 후반과 1980년대에는 중국, 대만, 한국 등 일본 외 아시아의 다른 나라에도 전파된 것으로 관측되었고, 이후 포르투갈, 스페인 등 유럽에서도 관측되었다. 포르투갈의 숲은 특히 영향을 받았으며, 가장 풍부한 종인 해양 소나무는 전체 나무의 거의 3분의 2로 구성되어 있으며, 그 중 2/3에 해당하는 나무가 네마토드에 취약하기 때문이다.[3] 1990년대에, 멕시코와 나이지리아에서 더 많은 양의 네마토드가 확산되었다고 보고되었다.

특히 들끓는 목재 수출은 물론 기후변화와 생태계 교란 등 인간 활동을 포함한 많은 요인들이 핵물질의 세계적인 확산에 기여했다.[3]

형태학

부르사펠렌쿠스 속종의 종류는 형태학이 비슷해 구별이 어렵다. 제한 단편 길이 다형성(RFLP)과 같은 분자 분석으로 양성 판별이 가능하다.[10][14]

B. 실로필루스(Xylophilus)는 세 가지 특징으로 구분되는데, 스피쿨레는 끝이 디스크 모양의 쿠쿨루스(Cucullus)로 납작하게 되고, 앞쪽의 외음 입술은 플랩처럼 되며, 암컷의 꼬리는 둥글게 된다.[2]

라이프사이클

소나무 재선충은 전형적인 재선충 수명을 가지는데, 4개의 소년단계가 있고, 성적으로 생식하는 남성과 여성 개인 모두가 있는 성인단계가 있다. 생육 주기의 균열 단계는 죽거나 죽어가는 나무에서 일어나는데, 여기서 네마토드는 나무 자체보다는 곰팡이를 먹고 살고 있다. 이 네마토드는 나무 밖에서 독립적으로 이동할 수 없다. 곤충 벡터에 의해 이동되어야 한다.

B. 실로필루스에는 알려진 기생성 네마모드의 수명이 가장 짧다. 곰팡이 매개체에서 배양되는 실험실 연구에서, 그것의 수명 주기는 4일 안에 완성된다. 자연에서 그것은 여름에 가장 빠르게 번식하며, 민감성 소나무의 수지 운하 시스템 전체에 걸쳐, 줄기, 가지, 그리고 뿌리로 퍼지는 많은 수의 개인을 생산한다. 만약 살아있는 나무 세포를 더 이상 사용할 수 없다면, 기생충은 송진 운하에서 자라는 진균성 히패에 먹이를 주고 번식한다. 가을과 겨울에는 기생충이 활동하지 않게 된다.[10][14][15]

소화

몇몇 셀룰로오스 결합 단백질은 키쿠치 외 2009년에 의해 예측된다. 이것들은 호스트들의 확장기와 비슷하다.[16]

벡터

재선충이 검출되자 죽은 소나무에서 톱니벌레가 자주 발견되어 재선충의 중요한 벡터를 입증하였고, 재선충이 건강한 소나무에 감염되었음을 증명하였다.[17] 이 네마토드는 딱정벌레를 떨어뜨리고, 어른 딱정벌레가 어린 소나무 가지를 먹으면 건강한 소나무를 감염시킨다.[17]

소나무 재선충은 많은 나무껍질 딱정벌레와 나무 심는자에 의해 퍼지며, 소나무 톱니인 모노차무스 속 딱정벌레와 가장 자주 연관된다. 소나무 톱니들은 죽은 나무 껍질 속에 알을 낳는다. 자라나는 유충은 나무를 먹고 그 결과로 생긴 충치에서 번데기가 된다. 제3기 청소년기의 네마토드는 번데기 주변의 충치에 모여 제4기 청소년기로 탈취하고 성충의 기관지를 침범한다. 이 분산단계 동안 딱정벌레는 다른 나무로 네마토드를 운반한다.[10][14]

  • 일본의 모노카무스 교류성 주 벡터.

  • M. saltuarius, 일본의 2차 벡터.

  • 유럽의 주 벡터인 M. 갈로프로비니티시스

자루와 스프레드의 메커니즘

초기 종양감염에서부터 소나무의 사망에 이르는 메커니즘은 완전히 이해되지 않는다. 그 나무의 궁극적인 죽음은 물의 흡수를 억제하는 네마토드의 억제 때문에 일어난다. 네마토드에 의해 만들어진 작은 공기 주머니는 물의 움직임을 막는 자일름 조직의 공기 색전증을 유발한다.[18] 색전증은 장막을 만들거나 네모드나 소나무 세포를 막지는 않는다. 충동과 돌이킬 수 없는 색전증의 원인은 완전히 파악되지 않는다. 일차 전송에서, 딱정벌레가 취약한 숙주의 소나무를 먹었을 때, 소나무 재선충은 나무로 들어가 수지 덕트에 줄지어 있는 상피 세포를 먹는다. 이를 식물 화기상(potophagous phase of the nematode)이라고 하며, 소나무 재선충병을 일으킨다. 들끓는 나무의 조직 내 물 수송은 차질을 빚으며, 그 병은 불과 몇 주 안에 발현될 수 있다. 바늘이 갈색으로 변하거나 잎이 노랗게 변하는 등의 징후가 나타나며, 나무는 2~3개월 안에 죽을 수도 있다.

저항 등급

후루노(1982)는 [19]일본 숲에 서 있는 소나무들을 관찰하고 소나무 재질에 대한 저항력을 순위를 매겼다. '고저항'의 소나무는 거의 네마토드에 의해 죽임을 당하지 않지만, 약해진 상태의 어린 수풀이나 나무들은 굴복할 수도 있다.[10][19]

고저항
피누스 태다, P. 엘리오티, P. 팔루스트리스, P. 리기다, P. 대만에센시스
중간 저항
P. 스트로버스, P. 마소니아나, P. 수지사, P. 타불래포름, P. 뱅크시아나, P. 콘토르타, P. 엄지×P. 마소
중간 민감도
P. 번게아나, P. 몬티콜라, P. 파비플로라, P. 스트로비폼리스, P. densiflora, P. pinnaster, P. sylvestris, P. verylosa, P. roudoshrobus, P. oocarpa, P. radata, P. gregigiiiiiiiiiiii.
높은 민감도
P. 코라이엔시스, P.라이오필라, P. 루추엔시스, P. 툰베르기, P. 니그라, P. 무고, P. 카샤, P. 무리카타

유럽의 지속적인 이니셔티브

영어로 된 업데이트된 포털은 다음 웹 사이트:www.efiatlantic.efi.int/portal/policy_support/pine_wood_nematode_information/://www.efiatlantic.efi.int/portal/policy_support/pine_wood_nematode_information/에서 이용할 수 있다.

현장관리

일본에서 과학자들과 임업 관계자들은 가장 효과적인 예방기술이 네마모드의 벡터인 톱니벌레를 제거하는 것이라고 믿고 있다. 톱니들은 죽거나 죽은 소나무 근처에서 산란하는 것을 좋아하기 때문에 내년 봄까지 이 나무들을 베어내는 것이 좋다. 그 목재는 그 뒤 갈기갈기 찢기거나 불에 태우거나 살충제를 뿌려서 나무의 톱니 유충과 번데기를 죽인다. 성인용 톱니바퀴는 늦봄이나 초여름에 목재에서 나간다. 그들은 어린 소나무의 성장을 먹기 시작하고 나무에 네마토드를 퍼뜨린다.[17] 따라서 이 때 성체 톱니를 죽여 다른 나무에 대한 신질감염을 예방하는 것이 유익하다. 일본에서 톱니들을 치료하는 데 자주 사용되는 살충제는 예를 들어 페니트로티온, 말라티온, 아세타미프리드, 티아클로프리드 등 유기인산 화합물이나 네오노니오티노이드다. 그러나 많은 환경론자들은 네오노티노이드 기반의 살충제 사용에 반대하고 있다.

생물 곤충화물은 현재 연구되고 있는 톱니어를 치료할 수 있는 또 다른 잠재적 방법이다. 곤충의 곤충인 곤충류, 곤충류, 곤충류, 곤충류, 곤충류 등이 조사되고 있다.

의도하지 않게 이 병이 퍼지는 것을 막기 위해 미국과 캐나다로부터 처리되지 않은 목재에 대한 금수조치가 내려졌다. 관리 관행은 핵 확산 방지에 집중돼 왔다. 감염된 나무는 베어서 불에 타거나 깎여지고, 부드러운 목재는 벡터에 의한 난소를 방지하기 위해 껍질이 벗겨지고, 해외로 출하된 목재는 모두 훈증 소독이나 가마 건조 처리된다. 이러한 예방 조치에도 불구하고, 포르투갈에서는 이 네마토드가 확인되었고, 유럽에서는 더 확산될 수도 있다.[10][11][12][13][14]

  • 페니트로이션(오르간인산 화합물)

  • 말라티온(유기인산 화합물)

  • 아세타미프리드(네오노키노이드)

  • 티클로프리드(네오닉오티노이드)

  • 큰점박이 딱따구리

일본에서는 모란텔, 메술펜포스, 레바미솔, 에마멕틴, 밀베멕틴, 티오나진 등 몇몇 신마토키드가 질병을 예방하는데 사용된다. 일부 생화학물질도 연구되고 있지만 실험 단계에 머물러 있다. 감염된 나무에 신질균을 접종하는 것이 그 질병의 잠재적인 치료법이 될 수 있다.[20]

  • 나무에 적용된 네마토사이드

  • 레바미솔레

  • 에마멕틴

  • 밀베멕틴

  • 티오나진

갤러리

  • 수컷의 뾰족한 꼬리 끝

  • 솔잎이 우거진 오스트리아의 소나무

  • 영향을 받은 오스트리아 소나무의 단면

  • 크리스마스 트리 농장의 영향을 받은 스코틀랜드 소나무

참조

  1. ^ 버사펠렌쿠스 실로필루스, 파인 윌트 네마토드. 신물질학 네브라스카 대학, 링컨
  2. ^ a b c 버사펠렌쿠스 실로필루스. 2012년 1월 4일 웨이백 머신 네마플렉스(Wayback Machine Nemaplex)에 보관. UC 데이비스.
  3. ^ a b c Proença, Diogo N.; Grass, Gregor; Morais, Paula V. (April 2017). "Understanding pine wilt disease: roles of the pine endophytic bacteria and of the bacteria carried by the disease-causing pinewood nematode". MicrobiologyOpen. 6 (2): e00415. doi:10.1002/mbo3.415. PMC 5387314. PMID 27785885.
  4. ^ Yano, M. (1905) 長崎県下松樹枯死原因調査. 山林公報4
  5. ^ Steiner, G.; Burher, E.M. (1934) Aphelenchoides Xylophilus, n. sp는 목재에 있는 푸른 얼룩과 다른 곰팡이들과 관련된 네모드다. 농업 연구 저널 48944951.
  6. ^ 토쿠시게 요잔, 키요하라 도모야.(1969년) 죽은 소나무 숲 속의 부르사펠렌쿠스 sp. 일본 임업학회지 (日本經濟會) 51(7): 193-195.doi:10.11519/jfs1953.53.7_210
  7. ^ 토모야 키요하라와 요잔 토쿠시게.(1971) 소나무에 대한 네모드, 부르사펠렌쿠스 sp의 접종 실험. 일본 임업학회지 (日本經濟會) 53(7): 193-195.doi:10.11519/jfs1953.53.7_210
  8. ^ 마미야, Y.; 키요하라, T. (1972) 부르사펠렌쿠스 리니콜러스 n. sp에 대한 설명 (네마모드: 소나무에서 추출한 압헬렌코이드과)와 네마토드에 감염된 나무의 조직학. 신물질학 18(1) : 120-124.
  9. ^ Nickle, W.R.; Golden, A.M.; Mamiya, Y.; Wergin, W.P. (1981) 소나무 재질의 분류법과 형태학에 대하여.
  10. ^ a b c d e f Dwinell, L. D. and W. R. Nickle. (1989년) 북미의 소나무재선충류금지법 개요 테크 장군 SE-55 의원. 노스캐롤라이나주 아셰빌: USDA, 산림청, 남동 숲 실험장.
  11. ^ a b 모타, M. M., P. C. 비에이라. 2008. 포르투갈의 소나무 재선충병. 인: 파인 윌트병. 스프링거 재팬. 페이지 33-38.
  12. ^ a b 모타, M. M., P. C. 비에이라 (에드스) 소나무 재선충병: 산림 생태계에 대한 세계적인 위협. 스프링거. 2008. ISBN 978-1-4020-8454-6
  13. ^ a b K. 2002 스즈키. 소나무 재선충병: 유럽의 소나무 숲에 대한 위협. Dendrobiology 48, 71-74.
  14. ^ a b c d Cram, M., J. Hanson. 파인우드 네마토드에 의해 감염된 소나무 재선충병 및 목재제품의 식별 및 관리 방법 NA-FR-01-04 USDA, 산림청
  15. ^ "Bursaphelenchus xylophilus". Global Invasive Species Database (GISD).
  16. ^ Fosu-Nyarko, John; Jones, Michael G.K. (2016-08-04). "Advances in Understanding the Molecular Mechanisms of Root Lesion Nematode Host Interactions". Annual Review of Phytopathology. Annual Reviews. 54 (1): 253–278. doi:10.1146/annurev-phyto-080615-100257. ISSN 0066-4286. PMID 27296144.
  17. ^ a b c 모리모토 카츠라.와 이와사키 아쓰시(1972) 부르사펠렌쿠스 리니콜루스(Bursaphelencus lignicous)의 벡터로서 모노카무스 교대성의 역할. 일본 임업학회지 日本語本誌誌5454(6): 177-183.doi:10.11519/jfs1953.54.6_177
  18. ^ 쿠로다, K.; 야마다, T.; 미노, K.; 다무라, H. (1989)부사펠렌쿠스 실로필루스(Bursaphelencus Xylophilus)에 의한 소나무 재선충병 발생에 대한 공동화의 영향 日本植物病理学会報54(5) : 606-615.
  19. ^ a b 토오시우 후루노(1982) 일본에 수입된 소나무 종에 대한 곤충 피해에 관한 연구 : (7호) 소나무 재질의 시들어가는 소나무에 관한 연구 교토대학 숲 54, 16-30. hdl:2433/191761
  20. ^ 마미야, Y.; 히라쓰카, M.; 무라타, M. (2005) 소나무 재선충인 버사펠렌쿠스 실로필루스(Steiner et Buhrer) 니클레(Nickle)를 잡아먹을 수 있는 목재 데케이 균의 능력. 日本線虫学会誌35(1): 21-30.

외부 링크