측근

Lateral root
아이리스 게르마니코 뿌리 단면의 자전거(파란색)에서 나타나는 가로 뿌리

주변 자전거(연습 조직)에서 나오는 가로 뿌리는 일차 뿌리(라디클)에서 수평으로 뻗어 있으며, 시간이 지남에 따라 [1]뿌리 시스템의 상징적인 분기 패턴을 형성합니다.그것들은 식물을 토양에 안전하게 고정시키고 수분 흡수를 증가시키며 [2]식물의 성장과 발육에 필요한 영양소의 추출을 촉진한다.측면 뿌리는 식물의 뿌리 시스템의 표면적을 증가시키고 여러 식물 [1]종에서 매우 풍부하게 발견될 수 있습니다.어떤 경우에, 측면 뿌리는 토양에서 발견되는 뿌리 공포증(박테리아)과 균근(풍기)과 공생 관계를 형성하여 표면적을 더 늘리고 영양소 [1]흡수를 증가시키는 것으로 밝혀졌다.

측근의 형성 및 발달에는 몇 가지 요인이 관련되어 있다.뿌리 형성의 조절은 옥신 등의 식물 호르몬과 세포 [3]주기의 양상을 정밀하게 제어함으로써 엄격하게 제어된다.그러한 조절은 특히 유용할 수 있는데, 이는 증가된 옥신 수치가 어린 잎 원초에서 측근 발달을 촉진하는데 도움을 주기 때문이다.이를 통해 뿌리발육과 잎발육이 연계되어 탄소대사와 질소대사의 균형을 이룰 수 있다.

형태와 개발

최종 가로 루트를 발생시키는 기본 루트(탭루트)의 일반 구역은 아래에서 위에서 아래로 표시됩니다.가장 성숙하고 발달된 조직은 꼭대기 근처에서 발견되는 반면, 새로 분열된 세포는 [1]바닥 근처에서 발견됩니다.

성숙대 : 이 단계의 세포는 분화특성을 발달시켜 성숙과 신장을 완료하였다.목질계는 이 구역에서 측근 발달과 함께 발달하는 것으로 보인다.

신장대: 이 단계의 세포는 급속히 신장하고 있으며, 인골계(시브관)의 일부가 발달하기 시작합니다.성숙 영역에 가까워질수록 세포 분열 및 신장률이 감소합니다.

메리스테마틱 존: 뿌리 뚜껑 바로 위에 있으며 식물의 "줄기 세포"를 포함합니다.이 구역에서는 세포가 빠르게 분열하고 있으며 분화가 거의 또는 전혀 없다.

뿌리모자: 연골조직을 덮고 있는 세포의 보호층입니다.뿌리의 이 부분에 있는 세포들은 중력반응에 중요한 역할을 하고 영양분을 이동시키기 위해 분비물을 방출하는 것으로 보여져 왔다.

다음 설명은 모델 유기체 Arabidopsis thaliana의 측근 형성 초기 사건에 대한 것이다.

측근 형성은 뿌리 시스템의 주변 자전거(내배엽과 혈관 조직 사이에 위치)에서 시작되며 프라이밍이라고 하는 프로세스에서 시작됩니다.이 단계에서는 유전자 발현과 옥신에 대한 반응이 리드미컬하게 나타납니다.충분한 시그널링이 존재하는 경우, 사전 분기 부위는 높은 옥신 환경의 존재 하에서 안정된 연골 조직의 기초 부분에서 개발된다.이러한 분기 전 부위는 안정되고 높은 옥신 축적을 가진 후에 자전거 설립 세포를 형성합니다.어떤 경우에, 옥신 생합성의 활성화는 안정적인 [2]역치에 도달하기 위해 이러한 기초 세포에서 일어난다.

  • 1단계: 형태학적으로 식별 가능한 첫 번째 단계는 원형질 극에 인접하여 측근 전체가 파생된 주변핵의 두 세포의 비대칭 분열이다.그런 다음 이 세포들은 더욱 분열되어 방사상 [4]팽창을 일으킨다.
  • 스테이지 2: 그리고 나서 작은 중앙 세포는 일련의 가로 비대칭 분할로 (식물 본체의 표면과 평행하게) 주방향으로 분할되어 어린 원시가 내층과 [4]외층으로 이루어진 돌기로서 보이게 됩니다.
  • 3단계와 4단계: 세 번째 단계에서 세포의 바깥쪽 층이 분열되어 원시가 세 개의 층으로 만들어집니다.네 번째 단계는 4개의 세포층을 [4]볼 수 있도록 내부층이 유사한 분할을 거치는 것을 특징으로 한다.
  • 5단계부터 8단계까지: 이 4개 층의 확장과 추가 분할은 결국 [4]8단계에서 부모 조직(기본 뿌리의 위 조직)에서 젊은 측근의 출현을 초래한다.

가로 뿌리의 수는 목질 [4]다발의 수와 일치하며, 두 개의 가로 뿌리는 절대 1차 [2]뿌리에서 서로 바로 건너편에서 발견되지 않을 것입니다.

시그널링

시그널링은 가로 뿌리 생산을 포함한 식물의 전체적인 발달과 성장에 중요하다.여러 호르몬이 식물에 의해 의사소통을 위해 사용되며,[1] 같은 분자는 식물의 다양한 부분에서 완전히 다른 영향을 미칠 수 있습니다.옥신은 일반적으로 고농도일 때는 식물의 윗부분에서 성장을 촉진하지만, 뿌리에서는 [1]고농도일 때는 뿌리의 신장 및 성장을 억제하기 때문에 이것의 좋은 예이다.뿌리 성장은 종종 에틸렌이라고 불리는 또 다른 호르몬에 의해 촉진되는데, 이것은 옥신 수치가 높을 때 뿌리에서 생성되는 것을 막는다.또한 낮은 수준의 옥신이 에틸렌이 [1]없어도 실제로 뿌리 시스템의 성장과 신장을 자극하는 것으로 밝혀졌다.또 다른 식물호르몬인 사이토키닌도 뿌리의 연동조직을 유지하고 발달시키는 역할을 하는 것으로 알려져 있으며, 종종 뿌리발육에서 [1]옥신과 길항관계를 가질 수 있다.

옥신 시그널링

아라비도시스 탈리아나의 옥신 수송에 대한 연구에서 옥신은 측근 형성에 중요한 식물 호르몬으로 밝혀졌다.초기 형태학적 단계의 1단계에서 8개 또는 10개의 그룹으로 구성된 주변 자전거 설립 세포 쌍이 분할된 것이 발견되었으며, 이는 이 초기 형태학적 단계 이전에 가로 분할을 [5]먼저 수행해야 한다는 것을 시사한다.

특정 옥신수송억제제인 N-1-나프틸프탈아민산(NPA)은 근첨근에 인돌아세트산(IAA) 축적을 일으키는 동시에 측근 [5]성장에 필요한 라디칼 조직의 IAA를 감소시킨다.

옥신과 관련된 수많은 돌연변이는 측근 발달에 영향을 미쳤다.

  • alf4: 측근 출현 시작을 차단합니다.
  • alf3는 나중에 뿌리가 나온 직후에 식물 기관의 발달을 억제합니다.

이러한 돌연변이의 결과는 다양한 [5]발달 단계에서 측근에 IAA가 필요하다는 것을 나타낸다.

또한, 연구원들은 측근 형성의 첫 번째 분할 위치와 뿌리 [5]끝 사이의 밀접한 관계를 발견했습니다.cycB1:1:uidA 선택 가능 마커는 측근 개시 및 초기 유사분열 [6]이벤트의 리포터로 사용되었다.이 마커는 아라비도시스 탈리아 묘목의 베타-글루쿠로니다아제(GUS)에 대해 조직화학적으로 착색되었으며, 이는 측근 원초와 저근과 뿌리 사이의 전이 영역의 활성을 강조했다.1주일 동안 매일 묘목을 수확하여 GUS 활동을 위해 착색한 후, 1차 뿌리 길이와 뿌리 끝까지의 거리를 측정하여 이 두 수치 사이의 비율이 일치합니다.이 연구를 통해 다음과 같은 결론을 얻었다.

  • 측근과 잎 원초의 시작부터 꼭대기까지의 거리가 정해져 있습니다.
  • 측근 개시 구역이 있는 조직은 기저부 옥신 수송에 관여하는 동일한 뿌리 조직과 함께 국소화된다.
  • Basipetal oxin 수송은 IAA의 측근 [5]개시 구역으로의 국재화를 위해 필요하다.

PIN 전송 단백질

옥신은 적절한 식물 발달을 위해 농도 구배를 생성하는 역할을 합니다.2020년 현재, 호르몬을 세포에 범람시키는 수단으로 AUXIN-RESTIVE1(AUX1)/AUX1-LIKEs(LAX) 중 하나의 AUXIN-RESTIVE1(AUX1-LIKEs)이 확인되었다.또한 호르몬이 세포 밖으로 나갈 수 있도록 하는 2개의 옥신 운반체, PIN-FORM(PIN) 및 ATP 결합 카세트 Bs(ABCBs)/P-글리코프로틴(PGP)[7]이 확립되었다.PIN 단백질은 식물 전체에서 옥신을 필요한 영역으로 유도합니다.식물의 정점에 존재하는 단백질은 [1]중력에 의존하지 않는 과정인 옥신을 식물을 통해 아래로 향하게 합니다.일단 뿌리 근처에 있으면 혈관 실린더 셀이 Auxin을 루트 캡의 중앙으로 이동합니다.그리고 나서 외측근세포는 AUX1 [1]침투효소를 통해 피토호르몬을 흡수한다.PIN 단백질은 식물 새싹 위로 옥신을 재순환시켜 [1]신장 영역에 직접 접근합니다.일단 그곳에서 활용되면, 단백질은 다시 측면 뿌리와 그에 상응하는 뿌리 캡으로 닫힙니다.이 전체 프로세스를 기본 [1]모형이라고 합니다.

아라비도시스 탈리아나에서 PIN 단백질은 세포간 매트릭스와 세포외 매트릭스를 연결하는 루프의 크기에 기초하여 세포에 국재화된다.짧은 PIN 단백질(PINs 1-4, 6, 7)은 세포 내뿐만 아니라 혈장막에서 가장 가까운 곳에 있는 반면 긴 단백질(PINs 5, 8)은 거의 혈장막에서만 [7]발견된다.

단백질 PIN8은 식물의 [7]측근 발달에 큰 영향을 미친다.기능하지 않는 단백질의 돌연변이 핀8을 플라스미드에 삽입했을 때 아라비도시스 탈리아나의 측근은 뿌리 밀도가 [7]감소했습니다.이 돌연변이는 1차 근원 발달에 영향을 주지 않는 것으로 나타났다.더 조사했을 때, PIN8 돌연변이는 식물에서 측근이 나타나기 시작할 때만 유의한 것으로 밝혀졌으며, 이는 PIN8 단백질이 이 [7]작용에 책임이 있다는 것을 암시한다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Taiz, Lincoln (2018). Fundamentals of Plant Physiology. Cary, NC, USA: Oxford University Press. ISBN 9781605357904.
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  • Péret, B., Rybel, Casimiro, I., Benkova, E., Swawup, R., Laplaze, … Bennett, M. J. (2009년)아라비도시스 측근 발달: 새로운 이야기.식물과학 동향, 14(7), 399~408.doi: 10.1016/j.tplants.2009.05.002