Hindeodus

Hindeodus 시간 범위: 초기 Carboniferous-Early 트라이아스기 345.3–251.3 마는 PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
기기 등 Hindeodus 재건
과학적 분류
왕국:	동물계
Phylum:	척색 동물문.
등급:	†Conodonta
주문:	†Ozarkodinida
가족:	†Anchignathodontidae
지누스:	†Hindeodus Rexroad &, 공급하다, 1964[1]
종
†H. capitanensis[2] †H.cristulus †H. gulloides[3] †H. parvus †H. permicus[4] †H. wordensis †H. typicalis[5] †H. priscus[6] †H. eurypyge †H. changxingensis †H.infaltus †H. julfenis

가족 Anchignathodontidae에 conodonts의 Hindeodus는 멸종된 유인원 속이다. 조지 제닝스 힌데, 1800년부터 이른 1900년대에서 영국의 지질학자와 고생물에 대한 제네릭 이름 Hindeodus에게 보내는 찬사이다. -odus 일반적으로 설명을 접미사가 동물의 이빨 때문에 본질적으로 Hindeodus Hinde-teeth을 의미하고 있었다.

는 eels과 비슷한 오늘날 봐도 Hindeodus 같은 Conodonts은 일반적으로 작은,을 길게 늘이다., 해양 동물이다. 힌데오도스는 초기 카본리퍼스로부터 초기 트라이아스기를 거쳐 고생대와 트라이아스기 해역의 다양한 환경에 거주했다.^[7] 그들의 몸은 그들의 먹잇감으로 여겨지는 인산성 원소의 종류를 제외하고 모두 부드러운 조직으로 구성되었다.^[8] 그들의 계통생존적 지위와 관련하여 수년간의 논란에도 불구하고, 힌두도스와 같은 요골동물은 현재 척추동물로 간주되고 있다. 이들은 사이클로스토마타라고 불리는 초기 척추동물들보다 약간 더 파생된 것으로, 오자코디나 순서로 프리오오돈티다라고 불리는 "복합 코노돈츠"의 큰 쇄골의 일부분이다.^[7] 힌데오도스 화석은 그들이 사는 환경의 다양성 때문에 전세계적으로 분포한다.^[9] 힌데오도스의 종은 먹이를 주는 기구의 요소들을 약간 변형시킴으로써 구별된다. 힌데오도스 파르부스라고 불리는 힌데오도스 종은 특히 잘 연구되고 있는데, 그것은 페름과 트라이아스기 경계를 정의하는 색인 화석으로 사용되기 때문이다.^[10]

역사와 발견

힌데오도스는 1964년 일리노이 주 지질조사국의 미시시피 성층학 연구 중 렉스로드와 퍼니시에 의해 처음 설명되었다.^[11] 이 표본은 코노돈의 보존이 뛰어난 것으로 알려진 아이오와 중남부 포엘라 형성에서 발견되었다. 그러나 힌데오도스의 종은 가장 풍부하지 않은 화석(시료 1kg당 0.25개 미만)에 속했다).^[11] 그들은 처음에 힌데오도스가 트리콘델라나 엘소넬라의 한 종일 수 있다고 믿었지만 힌데오도스가 형태학적으로 그리고 유전학적으로 둘 중 어느 한 종과 비교가 되지 않기 때문에 새로운 속일 수밖에 없다고 판단했다.^[11]

페름의 종말(2억5100만년 전) 동안 동물 다양성이 급격히 추락한 반면 힌데오도스는 초기 트라이아스기까지 살아남았다.^[10] 이에 대한 가능한 설명은 그들이 생존할 수 있는 환경 측면에서 특정 힌두도스 종의 다재다능함이다.^[10] 또한, 힌데오도스가 Permian-Triaghi 과도기에 이주할 수 있었다는 증거가 있으며, 이것은 이 기간 동안 세계적으로 널리 보급되었다.^[10]

설명 및 고생물학

힌데오도스 원소

힌데오도스는 주로 몸이 부드러웠다. 힌데오도스(및 다른 모든 요골)의 유일한 광물화된 조직은 특정한 위치에 배열된 구조물과 같은 치아인 그들의 "원소"이며 먹이를 잡고 섭취하기 위한 먹이 공급 장치의 역할을 한 것으로 생각된다.^[7]

코노돈트 원소는 본질적으로 코노돈트 분류법의 유일한 기초가 되기 때문에, 원소들은 광범위하게 연구되고 논의된다. 따라서 원소의 형태와 위치에 따른 구체적인 분류가 있다. 원소는 S, M, P 원소로 나뉜다. 힌데오도스에서 S 원소는 램피폼(지선형), M 원소는 마켈레이트(선택형), P 원소는 펙틴피폼(코인형)이다. 특히 H.파르부스 기구는 13개의 서로 다른 위치에 배열된 여섯 종류의 원소로 구성되어 있다. 9개의 S 요소(Unpair S0, S1, S2, S3, S4 쌍), 2개의 M 요소 및 1쌍의 P 요소(P1)이다. S0 원소는 손상되지 않았으며 긴 날카로운 첨단을 가지고 있지만 후공정에서는 부족하다. S1 요소와 S2 요소는 측면으로 압축되고 두 개의 측면 공정에 의해 길고 날카로운 첨단을 가지면서 구별된다. S3 원소와 S4 원소는 후공정보다 짧은 긴 날카로운 정점과 전공정을 가지고 있다. M 원소는 전형적인 마켈레이트(픽형) 구조로 P1 원소는 펙틴폼이다.^[12] 힌두도스 기구의 기능에는 여러 가지 다른 가설이 있다. 한 가지 가설은 이 원소들이 서스펜션 급식에 사용되는 필라멘트 연조직의 지지 구조로 사용되었다는 것이다. 그러나, 추가 분석 결과, S, M 및 P 요소는 서스펜션 급식에 필요한 각질 조직을 지지하기에 충분한 표면적을 제공하지 못할 것으로 판단되었다.^[13] 더 많이 받아들여지는 가설은 포식용 원소가 사용되었다는 것이다. S, M 원소가 열려 있어 동물의 구강에서 먹이를 잡을 수 있을 것으로 예측된다. 이 원소의 쿠스는 칼날 같은 P 원소가 가위처럼 얇게 썰어지는 동안 먹이를 단단히 움켜잡음으로써 음식 섭취를 돕는다.^[13] 이 가설은 또한 포식자인 현존하는 사이클로스톰(하그피쉬와 램프리)에서 발견되는 것과 유사한 요골에서 발견되는 설연골이 존재함으로써 뒷받침된다.^[13]

코노돈트 치아의 형태학은 매우 다양하지만, 코노돈트의 15개 요소 틀니와 그들의 상대적 위치는 오르도비언에서 트라이아스기에 이르기까지 안정적이다. 일반적인 15개 소자는 4P 소자, 9S 소자, 2M 소자로 구성되었다. 그러나 트라이아스기 코노돈트(힌데오도스 파르부스 등)는 13개 소자(9S 소자, 2M 소자, 2P 소자)만 가지고 있었다. 이전에는 누락된 2개의 원소가 S1 원소를 보존하지 못했기 때문이라고 여겨졌다.^[14] 이것은 다른 모든 요소들이 같은 침구 비행기에 예외적으로 보존되어 있기 때문에 매우 그럴듯하지 않았기 때문에 유령이 불완전하게 보존되어 있을 가능성은 낮았다. 대안 가설은 힌데오도스가 (S와 M 배열의 주요 기능이 동물의 입에 먹이를 가두는 것이기 때문에) 먹이 포획의 변화를 암시하는 두 개의 S 원소를 잃었다는 것이었다.^[15] 마지막 가설은 힌데오도스가 음식 처리 능력의 변화를 암시하는 두 가지 P 원소를 잃었다는 것인데, 이는 섭취하기 위해 슬라이싱이나 으스러짐을 덜 필요로 하는 음식으로 식이요법이 바뀌었기 때문일 수 있다.^[12] 코노돈트 역사를 분석해 보면, 코노돈트마다 P 요소가 다르지만 S-M 어레이는 기본적으로 2억 5천만 년 이상 보존되어 있다는 것이 명백하다. 이는 S 및 M 원소의 수에 대한 진화적 제약이 P 원소의 제약보다 강하므로 변화할 가능성이 적음을 시사한다.^[12] P 원소의 손실은 힌두도스 먹이의 이용가능성에 영향을 주었을지도 모르는 많은 환경 변화가 일어난 Permian-Triaghi 멸종 사건과 관련이 있을 가능성이 높다.^[12]

분류

힌데오도스는 가장 앞쪽에 있는 가장 뒤쪽에 있는 가장 앞쪽에 있는 세 개의 틀니(뒤에 가장 먼 것)를 제외하고 앞쪽에 있는 큰 첨탑, 앞쪽에 있는 넓이(머리의 아래)가 증가하고 일반적으로 앞쪽에 높이가 감소하는 P 원소가 특징이다. 이들의 큐스는 틀니보다 훨씬 높으며, 측면 공정이 짧은 S요소를 가지고 있으며, 측면 공정이 약간 위로 올라가며 가변 크기의 틀니를 가지고 있다.^[11] 힌데오도스는 큰 고정 쿠스프를 가진 P 원소를 칼날의 앞쪽 끝에 위치시킴으로써 다른 원소들과 구별되며, 보통 원소의 뒷쪽 끝에만 새로운 틀니를 추가함으로써 주로 성장한다.^[9] 다른 요모돈들은 그들의 코우스의 성장 패턴과 위치에 따라 다양하다. 예를 들어, 오자르키디나는 칼날 안에 쿠스프를 가지고 있고 성장이 앞쪽이나 뒤쪽으로 모두 일어날 수 있다.^[9] 힌데오도스에서 P 원소는 속종의 식별에 결정적이며, 카본리퍼스로부터 트라이아기에 이르기까지 하나의 사소한 형태학적 변화만으로 안정된 형태학을 가지고 있었다.^[9] 그러나, 후기 Permian과 초기 Triaghi에서는 특히 P 요소에서 급속한 진화 변화가 있었다. 형태학의 급격한 변화의 원인은 확실하지 않지만, 음식 공급원의 이용가능성을 다르게 하여 공급 메커니즘의 변화를 이끄는 환경 변화와 관련이 있을 수 있다.^[9]

힌데오도스의 종은 원소 후부의 형태학에 기초하여 두 그룹으로 나뉜다. H.파르부스, H.eurypyge와 같은 종들은 후방으로 성장하며 측면으로 보면 직사각형으로 보인다.^[9] 원소들은 후미진에 새로운 틀니클을 추가함으로써 성장한다.^[9] 하나의 틀니클이 완전히 성장한 후 원소의 하단 후방 여백에 불룩이 형성되기 시작하고, 점차 위쪽으로 올라가서 틀니클이 완전히 발달하게 된다.^[9] 그 순환은 새로운 팽창과 함께 반복된다. 이 원소들은 균일하게 자라는 경향이 있어서 직사각형 모양을 낸다. 이와는 대조적으로 H. latidentatus의 H.typicalis와 같은 다른 종은 후면이 아래로 경사지기 때문에 경사면을 가지고 있다.^[9] 새로운 틀니클은 포스터오바살 모퉁이 근처에 형성되어 서서히 위로 자라나다가 옆쪽으로도 자란다.^[9] 이러한 원소는 원소의 후면에서 우선적으로 성장하여 더 경사진 형태로 이어지는 경향이 있다.^[9]

힌데오도스는 큰 쇄골인 프리오노돈티다(다른 명칭은 "복합 코노돈트")의 일부로서, 두 가지 주요 주문인 프리오노다이니나와 오자르코디니나를 가지고 있다.^[7] 힌데오도스는 안치냐토돈티과의 오자르코디니나의 일부분이다.^[7] 쇄골 Prionodontida를 정의하는 시나포모르피스는 안쪽 측면 공정을 가진 P 원소와 peg와 같은 틀니클의 존재다.^[16] 오자르코디니다의 시냅토피아는 그렇게 명확하지는 않지만 S 원소의 내측과 외측 측면 공정이 존재할 수도 있다.^[16]

힌데오도스속 내의 종 관계도 복잡하며, 힌데오도스의 종들 사이에 확립되고 수용된 계통유전적 연관성이 결여되어 있으나, 어떤 관계는 유추될 수도 있다.^[16] H.parvus는 화석의 위치와 그 원소들 사이의 유사점을 근거로 H.latidatus에서 유래되었을 가능성이 높다.^[10] H.parvus와 그것의 선두주자 H.latidentatus는 둘 다 그들의 기구의 P 요소와 그들의 S 요소들로 쉽게 구별된다.^[10] 그러나 H.파르부스는 주변의 틀니체보다 두 배나 긴 쿠스가 있어 차별화된다.^[10] 또한 H.parvus와 H.latidentatus 양쪽의 기구 특징을 가진 전환 형태도 있는데, H.parvus가 H.latidentatus에서 파생되었다는 증거를 제공한다.^[10] 힌두도스의 대부분의 종들이 H. 전형적으로부터 진화했을 가능성이 있고 이름 없는 H.n.sp.에서 진화했을 가능성이 있다는 증거도 있다.창신 초기에는 살아 있던 B.^[16] 게다가 이자르시셀라 속은 얼리 트라이아기의 힌데오도스(H.parvus)로부터 진화했을 가능성이 있다.^[16]

프리오니오돈다목	파라코딜로두스 발로냐스과 Ozarkodinida 프리오니오디니나속 오자르코디니나 폴리냐사과 팔마톨레피과 이도그나토돈과 앵키나토돈과(힌데오도스) 박트로냐스과

지질학적 및 지질학적 정보

힌데오도스의 고생물학은 자주 논의되었다.^[17] 클라크(1974)는 힌데오도스가 정상적인 염분을 가진 영양 결핍의 깊은 물에 가장 풍부하다고 제안했지만, 몇몇은 얕은 물에도 있었을지도 모른다.^[18] 베넨(1975)은 힌데오도스가 비정상적인 염도를 하며 살 것을 제안했다.^[19] 워드로와 콜린슨(1984)은 힌데오도스가 석호적인 면을 지배한다고 제안했다.^[20] 과수원(1996)은 힌데오도스가 얕고 해안 근처와 따뜻한 지역에서 우세하다고 생각했다.^[21] 현재 일반적인 합의는 힌데오도스가 근해, 얕은 곳, 따뜻한 환경, 심해 환경, 연안 환경 등 광범위한 해양 퇴적 환경에서 살았다는 것이다.^[9]

코주르(1996)는 특정 지역에 힌데오도스의 존재는 물의 깊이나 해안까지의 거리에 의해 통제되는 것이 아니라, 그 환경에서 살아남기 위해 더 잘 적응하는 경쟁종(곤델리드와 같은)의 존재에 더 의존하는 것으로 보인다고 지적했다.^[22] 예를 들어, 메이샨에서는 후기 페름기(에어로졸이 존재하여 낮은 위도에서 냉각이 짧을 가능성이 있는)에서 발생하기 이전의 깊은 온수 환경에서 곤들렐라이드가 우세했다. 곤들렐리드와 이 지역에 있는 많은 다른 페름 종들은 사라졌지만, 생태학적으로 내성적인 힌데오도스가 살아남아 이 지역을 지배했다. 이란에서도 곤델렐리드가 심해 지역에서 힌데오도스로 갑자기 대체되는 비슷한 상황이 발생했다.^[22] 힌데오도스가 Permian Triaghi 과도기에 이주할 수 있었다는 증거가 있으며, 이는 이 시기에 세계적으로 널리 보급되었다. 그들은 Permian-Triaghi 과도기 동안 광범위한 무옥시아에도 불구하고 따뜻한 물이나 차가운 물과 얕은 물이나 깊은 물 환경에서 살아남고 진화할 수 있었다.^[17] 이것이 힌데오도스가 Permian-Triaghic 경계선 정의에 이상적인 지수 화석인 이유 중 하나이다.

그러나 힌데오도스의 모든 종이 다양한 환경에서 살아남고 번성할 수 있었던 것은 아니었다. 다른 종들 중 H. 줄페니스, H.changxingensis, H.altudaensis와 같은 종들은 생태학적으로 더 깊고 따뜻한 물 환경으로 제한된다.^[22] 그것들은 결코 얕은 수면이나 아마도 차가운 물동물의 본거지였던 깊은 물에서는 발견되지 않는다. 대조적으로, H. prarmis, H. parvus와 같은 더 흔한 종들은 생태학적으로 내성이 강했고 다른 요괴들이 용납하지 않는 환경에서 살 수 있었다.^[22] 특히 H.Parvus는 그것이 어떤 환경에 살고 있는지에 관해서 예외적으로 다재다능하다. H. 파르부스는 얕은 물 퇴적물과 펠릭 퇴적물 모두에서 발견되었다. 일본, 북아메리카, 보렐라 왕국(그린랜드), 그리고 테티스 전체에서 발견된다.^[10][a]

힌데오도스 화석이 세계적으로 널리 퍼져 있지만, 남중국 제장 성 창싱 현의 메이산 구간은 힌데오도스 화석이 위치한 대표적인 장소 중 하나이다. 메이산 섹션은 H.파르부스의 첫 출현에 의해 정의된 Permian-Triaghi 경계에 대한 GSSP(지구 경계 층형 섹션 및 지점)로 사용된다.^[10] 층층적 간격 없이 페미안-트라이아스기 경계를 가로지르는 지속적인 펠릭성 퇴적물 기록으로, 본질적으로 열변화가 없다(CAI=1-1.5).^[10]구간은 서로 70~400m 떨어진 메이산 언덕 남쪽 비탈에 있는 7곳의 채석장으로 구성돼 있다.^[10] 이들 채석장의 침대는 두께와 면, 화석 함량이 같아 거의 동일하다.^[10] 채석장 D는 창싱 석회석 전체를 노출시키는 반면 다른 채석장은 창싱 석회석의 중상부만 노출하기 때문에 가장 잘 연구된다.^[10]

생물분석의 중요성

힌데오도스 파르부스 종은 저장성 창싱 현 메이산 시의 화석에 처음 등장하는 색인 화석으로 트라이아스기의 기지를 표시해 트라이아스기와 퍼미안의 경계를 이룬다.^[10] Permian 후기 동물들의 96%가 Permian-Triaghi 경계에서 사라졌다. 사라진 집단의 대부분은 고 올레키안(중간 트라이아스기)에서 다시 나타났다.^[23] 이번 멸종은 시베리아 트랩과 같은 지역에서 강력한 화산 활동으로 인한 농후한 에어로졸이 원인이었다는 가설이 제기된다. 이 밀도 높은 에어로졸들은 그 후 핵 겨울과 비슷한 낮은 위도에서 짧은 수명의 급속한 냉각을 유발했다. 트라이아스기 하부에 널리 퍼진 음산성 질환은 동물들의 회복을 방해했다. 동물원의 급격한 감소에도 불구하고, 정확한 Permian/Triaghi 경계가 여전히 결정되지 않았다.^[10] 그것은 처음에 암모노이드의 첫 출현에 의해 정의되었다. 오토케라스. 그 후, 트라이아스기의 밑부분은 이자르시셀라 이자르시카의 출현으로 정의되었다. 이사르시켈라이사르시카의 위치는 H. 파르부스의 베이스와 거의 동일하지만, H. 파르부스를 사용하여 생물학적 파르비그릭 Permian-Triaghic 경계를 정의하는 데에는 몇 가지 장점이 있다.^[10] 첫째, 힌데오도스는 메이산 구간의 탄소 13에서 최소로 표시한 화석 다양성 최소치(위 5cm) 직후에 나타나는 첫 번째 전 세계적으로 분포된 종이다.^[10] 힌데오도스는 또한 환경적으로 제한되지 않으며 얕은 물 퇴적물과 깊은 물 퇴적물 모두에서 발견될 수 있다. 또한 열내성이며, 시원한 물 환경, 온화한 환경, 열대 온수 등에서 발견된다.^[10] 또한, H. 파브스의 전위선 H. latidentatus에서 H. 파브스의 파생은 전환 형태 사이에 끼어 발견되기 때문에 명확하다. 비슷한 화석과 근접했음에도 불구하고 힌데오도스는 그것의 큰 정점에 의해 쉽게 결정되고 쉽게 분리될 수 있다.^[10] 힌데오도스의 넓은 분포와 명확한 파생, 쉬운 식별가능성으로 이상적인 지수화석으로, 국제 스트래티그라피(ICS)가 힌데오도스 파르뷔스의 첫 번째 단계인 252.2 ± 0.5만년 전 인데오도스의 시작을 위한 생물학적 표식자로 제1차 출현 데이텀을 지정해 놓은 이유다. 트라이아스기

메모들

참조