동적 인과 모델링

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동적 인과 모델링(DCM)은 베이지안 모델 비교를 사용하여 모델을 지정하고 데이터에 적합하며 증거를 비교하기 위한 프레임워크다. 그것은 확률적 또는 일반적인 미분 방정식을 사용하여 지정된 연속 시간에 비선형 상태 공간 모델을 사용한다. DCM은 처음에 신경 역학에 대한 가설을 테스트하기 위해 개발되었다.^[1] 이 설정에서 미분방정식은 기능자기공명영상(fMRI), 자기뇌뇌파촬영(MEG) 또는 뇌전파촬영(EEG)과 같은 기능신경 이미징 데이터를 직간접적으로 발생시키는 신경 모집단의 상호작용을 설명한다. 이러한 모델에서 매개변수는 베이지안 통계적 방법을 사용하여 데이터로부터 추정된 뉴런 모집단 사이의 지시된 영향 또는 효과적인 연결성을 정량화한다.

절차

DCM은 일반적으로 뇌 영역 간의 결합과 실험적인 변화(예: 시간 또는 맥락)로 인한 결합 변화를 추정하는 데 사용된다. 상호작용하는 신경 집단의 모델은 가설과 이용 가능한 데이터에 따라 생물학적 세부사항의 수준에 따라 지정된다. 이것은 신경 활동이 측정된 반응을 일으키는 방법을 설명하는 전방 모델과 결합된다. 생성 모델을 추정하면 관측된 데이터로부터 모수(예: 연결 강도)를 식별한다. 베이시안 모델 비교는 그 증거에 기초한 모델을 비교하는 데 사용되며, 이는 매개변수 측면에서 특성화될 수 있다.

DCM 연구는 일반적으로 다음과 같은 단계를 포함한다.^[2]

1. 실험설계 구체적인 가설을 세우고 실험을 한다.
2. 데이터 준비. 수집된 데이터는 사전 처리된다(예: 관련 데이터 기능을 선택하고 교란 요소를 제거하기 위해).
3. 모델 명세 각 데이터 집합에 대해 하나 이상의 전방 모델(DCM)이 지정된다.
4. 모형 추정 모델은 근거와 매개변수를 결정하기 위해 데이터에 적합된다.
5. 모델비교 각 모델에 대한 증거는 Bayesian Model Comparison(단일 대상 레벨 또는 그룹 레벨)에 사용되어 최상의 모델을 선택한다. 베이지안 모델 평균화(BMA)는 다른 모델에 대한 모수 추정치의 가중 평균을 계산하는 데 사용된다.

주요 단계는 아래에서 간략하게 검토한다.

실험설계

기능적 신경영상 실험은 일반적으로 직무에 기반하거나 정지 상태의 뇌 활동을 검사한다(휴식 상태). 과제 기반 실험에서 뇌 반응은 알려진 결정론적 입력(실험적으로 통제된 자극)에 의해 유발된다. 이러한 실험 변수는 초기의 시각피질에서 유발된 전위와 같은 특정 뇌 영역에 대한 직접적인 영향을 통해 신경 활동을 변화시키거나 신경 집단들 사이의 결합 변조를 통해, 예를 들어 주의의 영향을 변화시킬 수 있다. 이 두 가지 입력 유형인 운전과 조절은 DCM에서 별도로 매개변수를 지정한다.^[1] 운전 및 조절 효과의 효율적인 추정을 위해 한 요인은 운전 입력으로, 다른 요인은 조절 입력으로, 다른 요인은 2x2 요인 실험 설계가 종종 사용된다.^[2]

휴면 상태 실험은 신경 영상 기록 기간 내에 실험 조작이 없다. 대신에, 가설은 신경 활동에서 내생적 변동의 결합이나 세션 또는 피험자 사이의 연결성의 차이에 대해 시험된다. DCM 프레임워크는 다음 절에서 설명한 휴식 상태 데이터를 분석하기 위한 모델과 절차를 포함한다.

모델 명세

DCM의 모든 모델에는 다음과 같은 기본 형태가 있다.

${\displaystyle {\signified}{\dot {z}&=f(z,u,\theta ^{n)}\y&=g(z,\teta ^{(h)}+\epsilon \ended}}}}}}}}$

첫 번째 동일성은 비침습적 기능 이미징 모드를 사용하여 직접 관찰할 수 없는 시간($$$예{\displaystyle \stackrel{}{}}$: z ${\displaystyle \stackrel{}{\dot{}}}$ ${\$에 대한$$ 신경 활동 $z{\displaystyle }$ ${\displaystyle z}$의 변화를 설명한다. 시간에 따른 신경활동의 진화는 매개 변수 $\theta {\displaystyle {}^{(n}}$) ${\$와 실험입력 $u{\displaystyle }$ ${\displaystyle u}$을(를) 가진$$ 신경함수 $f{\displaystyle }$ ${\displaystystyle f}$에 의해 제어된다$.$ 신경활동은 차례로 시계열 $y{\displaystyle }$ ${\displaystyle$ y$}($두 번째 동일)를 유발하며, 관측 $함수{\displaystyle }$ g ${\displaystyle g}$을(를) 통해 매개 변수 $\theta {\displaystyle {}^{}}$( ${\displaystyle h^{}}$) ${\$$displaystyle \theta$ $^(h$$)}}}$을(를)로 생성되며$,$ 적층 관측 $소음$이 관측 모델을 완성한다$.$ 일반적으로 신경 파라미터 $\theta {\displaystyle {}^{}}$($){\$이(가) 주요 관심사인데$$, 예를 들어 다른 실험 조건에서 변할 수 있는 연결 강도를 나타낸다.

DCM을 지정하려면 신경 모델 $f{\displaystyle }$ ${\displaystyle f}$ 및 관찰$$ 모델 $g{\displaystyle }$ ${\displaystyle g}$을(를) 선택하고$$ 매개 변수에 대해 적절한 이전 값을 설정해야 한다(예: 어떤 연결을 켜거나 끌지 선택해야 함).

기능성 MRI

fMRI용 DCM의 신경 모델은 실험 입력에 의한 뇌 영역과 그 변화 사이의 총 인과적 영향을 포착한 테일러 근사치(사진 참조)이다. 이는 신경혈관 커플링 모델로 보완된 ^[3]Buxton 등의 Balloon 모델을 기반으로 ^[1]한 BOLD 반응 생성과 MRI 신호의 상세한 생물물리학적 모델과 결합된다.^[4][5] 신경 모델에 대한 추가 사항에는 흥분성 신경 개체군과 억제성 신경 개체군 사이의 상호작용과 다른 개체군 간의 결합에 대한 신경 개체군의 비선형 영향이 포함되었다.^[7]

휴식 상태 연구를 위한 DCM은 일반화 필터링(Generalized Filtering)을 사용하여 시간 영역의 신경 변동과 연결 매개변수를 모두 추정하는 ^[8]Stochastic DCM에서 처음 도입되었다. 그 후 보다 효율적인 휴식 상태 데이터 체계가 도입되었고, 이는 CSD(교차-스펙트럼 밀도 DCM)라고 불리는 주파수 영역에서 작동한다.^[9][10] 이 두 가지 모두 기능적 연결성을 바탕으로 연결 매개변수를 구속함으로써 대규모 뇌 네트워크에 적용할 수 있다.^[11][12] 휴식 상태 분석을 위한 또 다른 최근 발전은 Tapas 소프트웨어 컬렉션에서 구현된 회귀 DCM이다^[13](소프트웨어 구현 참조). 회귀 DCM은 주파수 영역에서 작동하지만 고정(수평적) 혈액역학적 반응 함수를 갖는 것과 같은 특정 단순화 하에서 모델을 선형화한다. 는 대규모 뇌 네트워크의 신속한 추정을 가능하게 한다.

EEG / MEG

EEG 및 MEG 데이터용 DCM은 이러한 측정 기법의 시간 분해능이 높기 때문에 fMRI보다 생물학적으로 더 상세한 신경 모델을 사용한다. 이것들은 신경회로를 재점검하는 생리학적 모델과 특정 데이터 특징을 재현하는 현상학적 모델로 분류될 수 있다. 생리학적 모델은 두 부류로 더 세분화될 수 있다. 전도성 기반 모델은 1950년대 호지킨과 헉슬리가 개발한 세포막의 등가 회로 표현에서 도출된다.^[14] 콘볼루션 모델은 1970년대에 윌슨 & 코완과^[15] 프리먼에 의해 도입되었으며 시냅스 커널 함수에 의한 사전 시냅스 입력의 콘볼루션을 포함한다. DCM에서 사용되는 특정 모델 중 일부는 다음과 같다.

• 생리학적 모델:
  • 콘볼루션 모델:
    • 발생 반응에 대한 DCM(ERP의 경우 DCM)^[17][18] 이것은 생물학적으로 그럴싸한 신경질량 모델로, 얀센과 리트의 초기 작업을 확장했다.^[19] 세 개의 뉴런 하위 모집단(그림 참조)을 사용하여 피질 영역의 활동을 에뮬레이션하는데, 각각 두 명의 연산자가 이 기능을 한다. 첫 번째 운영자는 시냅스 반응 함수(커널)와 사전 시냅스 입력을 교란시켜 사전 시냅스 발화 속도를 PSP(Post-Synaptic Potential)로 변환한다. 두 번째 연산자인 지그모이드 함수는 막 전위를 작용 전위의 발화 속도로 변환한다.
    • LFP용 DCM(^[20]로컬 필드 포텐셜) 스파이크 생성에 대한 특정 이온 채널의 효과를 추가하여 ERP용 DCM을 확장한다.
    • 표준 마이크로 회로(CMC).^[21] 기능적 뇌 구조의 예측 코딩 계정을 뒷받침하는 뇌의 층별 상승 및 하강 연결에 대한 가설을 다루는 데 사용된다. ERP를 위한 DCM의 단일 피라미드 세포 집단은 심층 및 피상적 집단으로 분할된다(그림 참조). CMC의 버전은 모델 다중 모델 MEG와 fMRI 데이터에 적용되었다.^[22]
    • NFM(^[23]Neural Field Model). 위의 모델을 공간 영역으로 확장하여 피질 시트 전체에 걸쳐 연속적인 전류 변화를 모델링한다.
  • 전도성 모델:
    • NMM(Neural Mass Model)과 MFM(Mean-field Model)이다.^[24][25] 이들은 위의 ERP용 DCM과 동일한 신경 집단을 가지지만, 바나클 근섬유의 모리스-레카 모델에 기초하고 있으며,^[26] 이는 다시 거대 오징어 액손의 호지닌과 헉슬리 모델에서 유래한다.^[14] 그것들은 빠른 글루타마마테라믹 수용체와 GABAergic 수용체를 통해 매개되는 리간드-게이온 흐름과 억제(Cl-) 이온 흐름에 대한 추론을 가능하게 한다. fMRI용 DCM과 콘볼루션 모델은 각 신경 집단의 활동을 하나의 수(평균 활동)로 나타내는 반면 전도성 모델은 모집단 내 활동의 전체 밀도(확률 분포)를 포함한다. 모델의 MFM 버전에 사용된 '평균 필드 가정'은 한 모집단의 활동 밀도가 다른 모집단의 평균에만 의존한다고 가정한다. 후속 확장은 전압 게이트 NMDA 이온 채널을 추가했다.^[27]
• 현상학적 모델:
  • 위상 커플링용 DCM.^[28] 뇌 영역의 상호작용을 한 오실레이터의 위상 변화율이 자신과 다른 오실레이터 사이의 위상 차이와 관련이 있는 WCO(약하게 결합된 오실레이터)로 모델링한다.

모형 추정

모델 반전 또는 추정은 라플라스 가정에 따라 변동 베이스를 사용하여 DCM으로 구현된다.^[29] 이것은 두 가지 유용한 양을 제공한다: 로그 한계우도 ${\displaystyle 또는}$ 모델 증거 ${\displaystyle \ln }$(${\displaystyle y}$ $){\$ m$)}}}}$은 주어진 모델에서 데이터를 관측할 확률이다$$. 일반적으로 이 값은 명시적으로 계산할 수 없으며$,$ 기계 학습에서 증거 하한(ELBO)으로 언급되는 음의 변동 자유 $에너지{\displaystyle }$ F$${\$displaystyle F}$라고 하는 양에 의해 근사치가 된다. 가설들은 그들의 자유 에너지를 바탕으로 다른 모델에 대한 증거를 비교함으로써 시험되는데, 이것은 베이시안 모델 비교라고 불리는 절차다.

모델 추정은 또한 자유 에너지를 최대화하는 연결 강도와 같은 $p{\displaystyle }$ (${\displaystyle \theta }$ $){\displaystyle p(\theta$ y$)\}$ 매개변수의 추정치를 제공한다. 모델이 이전 모델에서만 다른 경우 베이시안 모델 감소를 사용하여 내포 또는 축소 모델의 증거와 매개변수를 분석적이고 효율적으로 도출할 수 있다.

모델비교

신경영상 연구는 일반적으로 그룹 수준에서 보존되거나 피험자마다 다른 효과를 조사한다. 그룹 수준 분석에는 랜덤 효과 BMS(^[30]Bayesian Model Selection)와 PEB(Parametric Experiment Bayes)의 두 가지 주요 접근방식이 있다.^[31] 무작위 효과 BMS는 피실험자가 데이터를 생성한 모델에 따라 다르다고 가정한다. 예를 들어 모집단으로부터 무작위 피실험자를 도출하는 경우, 뇌가 모델 1처럼 구조화되었을 확률은 25%이고, 뇌가 모델 2처럼 구조화되었을 확률은 75%일 수 있다. BMS 접근 절차를 위한 분석 파이프라인은 다음과 같은 일련의 단계를 따른다.

1. 각 DCM(또는 DCM 집합)이 가설을 구체화하는 주제당 여러 DCM을 지정하고 추정하십시오.
2. 각 모형에 의해 데이터가 생성된 피실험자의 비율을 추정하기 위해 랜덤 효과 BMS 수행
3. Bayesian Model Averaging을 사용하여 모델 전체에서 평균 연결 파라미터를 계산하십시오. 이 평균은 각 모형의 후측 확률에 의해 가중되는데, 이는 확률이 큰 모형이 낮은 모형에 비해 평균에 더 많은 기여를 한다는 것을 의미한다.

또는 매개변수에 대한 계층적 모델(예: 연결 강도)을 지정하는 PEB(Parametric Experiment Bayes)를 사용할 수 있다. 그것은 개별 과목 수준에서 서로 다른 모델의 개념을 피하며, 사람들이 연결의 (모수) 강도에 차이가 있다고 가정한다. PEB 접근방식은 고정 효과와 대상 간 변동성(랜덤 효과)을 사용하여 피험자 간 연결 강도 변동성의 뚜렷한 원인을 모델링한다. PEB 절차는 다음과 같다.

1. 관심 있는 모든 매개변수를 포함하는 제목당 하나의 '전체' DCM을 지정하십시오.
2. 그룹 수준에서 모든 피사체의 매개변수(후방 전체 밀도)를 모델링하려면 베이지안 일반 선형 모델(GLM)을 지정하십시오.
3. 전체 그룹 수준 모델을 특정 연결 조합이 꺼진 그룹 수준 축소 모형과 비교하여 가설을 검정하십시오.

확인

DCM의 개발은 다음과 같은 다양한 접근방식을 사용하여 검증되었다.

• 면 유효성은 모델의 매개변수를 시뮬레이션 데이터에서 복구할 수 있는지 여부를 결정한다. 이것은 보통 각 새로운 모델의 개발과 함께 수행된다(예:^[1][7]
• 구성 타당성은 다른 분석 방법과의 일관성을 평가한다. 예를 들어, DCM은 구조 방정식 모델링 및 기타 신경 생물학적 계산 모델과 비교되었다.^[33]
• 예측 유효성은 알려진 효과 또는 기대 효과를 예측하는 능력을 평가한다. 여기에는 IEG / EEG / 자극에 대한 테스트와 알려진 약리학적 치료법에 대한 테스트가 포함되었다.^[38][39]

제한/단점

DCM은 사전 정의된 관심 영역 간의 상호작용을 조사하기 위한 가설 기반 접근방식이다. 그것은 탐색적 분석에 이상적으로 적합하지 않다.^[2] 축소된 모델을 자동으로 검색하는 방법(베이지안 모델 감소)과 대규모 뇌 네트워크를 모델링하는 방법이 구현되었지만,^[12] 이러한 방법들은 모델 공간의 명시적인 사양을 필요로 한다. 신경 이미지 생성에서, 특히 후속 DCM 분석을 위한 키 노드를 발견하는 경우, 심생리학적 상호작용(PPI) 분석과 같은 접근법이 탐색적 사용에 더 적합할 수 있다.

DCM에서 모델 추정에 사용되는 가변 베이지안 방법은 라플라스 가정에 기초하며, 라플라스 가정은 후측을 가우스법으로 처리한다. 이 근사치는 매우 비선형적인 모델의 맥락에서 실패할 수 있으며, 이 경우 국소 미니마는 자유 에너지가 로그 모델 증거에 대한 엄격한 경계로 작용하지 않을 수 있다. 샘플링 접근방식은 금 표준을 제공하지만, 그것들은 시간이 많이 걸리고 일반적으로 DCM의 변동 근사치를 검증하는 데 사용되어 왔다.^[40]

소프트웨어 구현

DCM은 표준 또는 참조 구현(http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm12/))의 역할을 하는 Statistical Parametric Mapping 소프트웨어 패키지에서 구현된다. 타파스 소프트웨어 컬렉션(https://www.tnu.ethz.ch/en/software/tapas.html)과 VBA 툴박스(https://mbb-team.github.io/VBA-toolbox/))에 재입고되어 개발되었다.

참조

추가 읽기

• Scholarpedia에서의 동적 인과 모델링
• DCM 이해: 임상의에^[1] 대한 10가지 간단한 규칙
• 동적 인과 모델링에서^[2] 신경 질량 및 필드